白花泡桐優樹組織培養及產業化快繁技術

蘇江　冼康華　付傳明　黃寧珍　黃惠錦　何金祥

摘要： 以自選育的白花泡桐優樹莖段為外植體，進行種苗組培快繁技術研究。結果表明：其最佳的外植體滅菌方法是以0.1%升汞處理7 min；合適的初代誘導培養基為MS+6BA 2.0 mg·L1+IBA 0.2 mg·L1+糖30 g·L1+瓊脂3.5 g·L1（pH 5.8），培養30 d，芽誘導率70%；合適的繼代增殖方法為在高濃度植物生長物質培養基MS+6BA 4.0 mg·L1+IBA 0.4 mg·L1+蔗糖30 g·L1+瓊脂3.5 g·L1（pH 5.8）和低濃度植物生長物質培養基MS+6BA 0.4 mg·L1+IBA 0.04 mg·L1+蔗糖30 g·L1+瓊脂3.5 g·L1（pH 5.8）中交替培養，獲得的叢生芽長勢良好，玻璃化率低于5%，增殖系數大于6.0/25 d；最適的生根培養基為1/2MS+NAA 0.2 mg·L1+蔗糖20 g·L1+卡拉膠3.4 g·L1（pH 5.8），培養14 d，得到白花泡桐生根苗，每株長根5～10條，根長3～5 cm，生根率98%，根系潔白、根毛少而短，易于清洗。將生根苗按照常規方法煉苗后移栽于溫室大棚中，50 d后即可出圃，此時平均苗高1.0 m、地徑1.0～2.0 cm，成活率在90%以上。

關鍵詞： 白花泡桐， 組織培養， 快繁技術， 培養基

中圖分類號： Q943.1， Q813.1

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）11138609

Abstract： Using excellent stem segments of Paulownia fortunei as explants， tissue culture and rapid propagation technique for P. fortunei were studied in this paper. The results showed that the optimal sterilization time of 0.1% HgCl2 was 7 m； the suitable primary induction medium was MS+ 6BA 2.0 mg·L1 + IBA 0.2 mg·L1+ sucrose 30 g·L1+ agar 3.5 g·L1 （pH 5.8）， 30 d later， bud induction rate was 70%； the suitable method for multiplication culture was MS+ 6BA 4.0 mg·L1+ IBA 0.4 mg·L1+ sucrose 30 g·L1+ agar 3.5 g·L1 （pH 5.8） and MS+ 6BA 0.4 mg·L1+ IBA 0.04 mg·L1+ sucrose 30 g·L1+ agar 3.5 g·L1 （pH 5.8） alternately，

health and vitrification multiple shoots with this method was lower than 5%， multiplication factor was higher than 6.0/25 d ； the optimal medium for rooting was 1/2MS + NAA 0.2 mg·L1+ sucrose 20 g·L1+ carrageenan 3.4 g·L1 （pH 5.8）， 14 d later， the rooting seedlings were obtained， rooting number were 5-10， root length was 3-5 cm， the rooting rate was 98% and whose roots were white， with less and short hair， easy to clean. Through acclimatization， the rooting seedlings were transplanted in the greenhouse， 50 d later， whose average height was 1.0 m， ground diameter was 1.0-2.0 cm， and survival rate was above 90%.

Key words： Paulownia fortunei， tissue culture， rapid propagation technique， medium

我國是木材需求大國，自1999年以來，我國進口木材及其制品耗匯每年均在100億美元以上（馬花如，2011）。隨著人類對環境保護意識的增強，我國對生態脆弱區的天然林實行了商品性禁伐，對國有林區實行了減產限伐，進一步減少了我國木材供給，加劇了木材供需矛盾（馬花如，2011）。盡管自2002年以來，我國把發展速生豐產林納入林業六大工程，在一定程度上促進速生豐產林的進一步發展，但據統計，2003—2009年間，我國營造速生豐產用材林平均生長量為9～12 m3·hm-2·a1，水平遠低于新西蘭、瑞典、巴西等國家的30 m3·hm-2·a1（陳桂英和吳宣明，2007）。因此，發展適合我國立地條件的速生豐產林樹種，充分挖掘我國林地供給潛力，提高我國速生豐產用材林木材的產量和質量，對我國林業工程及經濟發展具有重要意義。

泡桐為玄參科泡桐屬（Paulownia）多年生落葉喬木，在我國分布較廣（邢雅麗等，2013）。泡桐為良好的用材林樹種，其材質輕軟，易加工和干燥，尺寸穩定性好，很少開裂和變形，材質淺白，具有獨特的絲絹光澤（邱乾棟等，2014）。白花泡桐是玄參科泡桐屬的一個種，樹高可達20 m，生長快，抗性強，材質優良，是我國重要的速生用材和生態防護樹種，在我國南方泡桐產區占有十分重要的地位（曲金柱等，2006；李芳東等，2010）。白花泡桐也是泡桐屬內分布區域最為廣泛的樹種，由于悠久的栽培歷史和分布區域內多變的生態條件，其種內變異十分豐富（羅江華等，2010）。由于泡桐屬種間可天然雜交，自然形成的種子變異的可能性較大，為保證母本的優良性狀，埋根、埋條和組培等無性繁殖是泡桐優株繁殖的主要方式，但是埋根和埋條繁殖速度慢且需要較大的人力及占地面積，而通過組培快繁，既能夠加快繁殖速度，又能夠減少人力物力輸出。本文的研究對象是從桂北地區自選育的一個白花泡桐優良株系，其突出的特點是（1）抗逆性好、適應性強、長江流域以南均可種植；（2）桿形好，定植頭1～2 a內分枝少；（3）生長速度快、5～6 a即可采伐、平均胸徑42 cm、平均畝產量33 m3；（4）材質輕、韌性好、密度低、強度及抗彎強度大，經濟價值較高。

雖然白花泡桐的種苗脫毒快繁技術目前已有報道，但不同的白花泡桐優良單株，其最優的組培脫毒技術和方法不同（李芳東等，2010）。本研究在參照前人研究成果、開展白花泡桐優良無性系種苗組培快繁研究中，發現仍存在一些需要解決的技術問題：一是在高濃度植物生長物質培養基上多次繼代后，材料容易玻璃化，玻璃化率隨著繼代次數的增加而升高，大幅影響種苗質量、繁殖率、生根率和成活率；二是在低濃度植物生長物質增殖培養基上多次繼代后，玻璃化率雖然降低，但繁殖速度慢，生長緩慢；三是組培苗在瓊脂為支撐物的培養基上生根時，根系表面長出大量的長約5 mm的細絨毛，吸附大量的培養基，洗苗費工費時，且在洗苗時容易對種苗造成損傷，影響洗苗效率和移栽成活率。

針對上述問題，本研究以自選育的白花泡桐優良株系為對象，研究并完善其種苗組培快繁技術，為泡桐種苗的產業化生產提供技術支撐。

1材料與方法

1.1 植物材料

2015年5—6月份，從桂林植物園白花泡桐（Paulownia fortunei）優樹種質園中，采集當年生嫩枝為外植體材料。

1.2 白花泡桐消毒、接種及初代培養

將白花泡桐當年生枝條置于質量濃度為1%的洗潔精水溶液中浸泡15 min，取出后用流水沖洗干凈，再置于超凈工作臺上用體積濃度為 70%的乙醇浸泡60 s，取出后再置于質量濃度為0.1%的HgCl2中浸泡滅菌，滅菌時間分別為5、6、7和8 min，取出后用無菌水清洗 3～5 次。將經過消毒處理的白花泡桐枝條剪切成含有1或2個腋芽的莖段，將莖段接種到初代誘導培養基中，每個處理30瓶，每瓶接種外植體1個，重復3次，兩周后進行觀測。

白花泡桐初代誘導培養基為MS+6BA 1.0～3.0 mg·L1+IBA 0.2 mg·L1+蔗糖30 g·L1+瓊脂3.5 g·L1（pH 5.8），6BA取1.0、2.0、3.0 mg·L1 三個水平，共設計3個處理，接種時每個處理60瓶，每瓶接種白花泡桐莖段1個，重復3次；之后，置于溫度（26 ± 3）℃、光照時間10～12 h·d1、光照強度40 μmol·m2·s1的條件下培養，每隔3～5 d觀測記錄材料的生長情況，及時清理污染材料，30 d后觀察記錄幼苗生長狀態及誘導率。

1.3 白花泡桐增殖培養

將初代誘導培養基中獲得的無菌幼苗剪成帶有1～2個腋芽的莖段，接種于白花泡桐增殖培養基中進行增殖培養。

初步繼代增殖培養試驗設計：培養基為MS+6BA 3.0～5.0 mg·L1+IBA 0.3～0.5 mg·L1+蔗糖30 g·L1+瓊脂3.5 g·L1（pH5.8），6BA取3.0、4.0、5.0 mg·L1三個水平，IBA取0.3、0.4、0.5 mg·L1三個水平，共設計9個處理，3次重復；篩選出適合的6BA和IBA的濃度和配比。

后續的繼代增殖培養試驗設計：根據初篩實驗，獲得適合的6BA和IBA的濃度和配比，但在這一條件下連續培養5代后，發現產生較多的玻璃化材料，因此，保持6BA與IBA濃度比例不變，降低二者的濃度進行后續的繼代增殖培養試驗。所采用的培養基為MS+6BA 0.2～4.0 mg·L1+IBA 0.02～0.4 mg·L1+蔗糖30 g·L1+瓊脂3.5 g·L1（pH 5.8），其中，6BA和IBA的濃度組合分別為0.2和0.02、0.4和0.04、2.0和0.02、4.0和0.4 mg·L1，共設計4個處理，三次重復。上述每個處理10瓶，每瓶6個接種點，接種后置于溫度（26 ± 3） ℃、光照時間10～12 h·d1、光照強度40 μmol·m2·s1的條件下培養。每25 d為一代，連續進行6次繼代。統計各個處理每一代的增殖系數、長勢（葉片顏色、苗高及莖桿的粗細等）和玻璃化率等，分析植物生長物質濃度和繼代次數對白花泡桐增殖培養的影響。

交替繼代增殖培養試驗設計：前述的繼代增殖實驗結果表明，不論在高6BA和IBA濃度或低6BA和IBA濃度的培養基上進行連續繼代，均無法達到理想的增殖效果，還需對繼代培養方案進行進一步改善。根據前述的繼代實驗結果，以高濃度植物生長物質增殖培養基MS+6BA 4.0 mg·L1+IBA 0.4 mg·L1+蔗糖30 g·L1和低濃度植物生長物質增殖培養基MS+6BA 0.4 mg·L1+IBA 0.04 mg·L1+蔗糖30 g·L1進行交替繼代，每25 d為一代，連續6個世代，統計各個處理每一代的增殖系數、長勢（葉片顏色、苗高及莖桿的粗細等）和玻璃化率等，以確定白花泡桐繼代增殖培養方案。

1.4 白花泡桐組培苗生根培養及煉苗移栽

選擇高濃度植物生長物質增殖培養基上培養所得的株高4 cm以上、植株正常粗壯的芽苗為生根材料，轉入生根培養基中進行生根培養。生根培養基為1/2MS+NAA 0.1～0.3 mg·L1+蔗糖20 g·L1+瓊脂/卡拉膠3.4 g·L1（pH5.8），NAA取0.1、0.2、0.3 mg·L1三個水平，以瓊脂和卡拉膠分為兩個組，每組設計6個處理，每個處理10瓶，每瓶接種白花泡桐無根苗6株，重復3次。接種后，將材料置于溫度（26 ± 3）℃、光照時間10～12 h·d1、光照強度40 μmol·m2·s1的培養室中培養；每隔3～5 d觀測植株的生根情況，培養14 d后，觀測統計各處理幼苗的根數、根長、根毛、生根率及植株長勢等。將所得的生根苗置于70%遮陰度的大棚中煉苗5～7 d后，取出并洗凈根部培養基，移栽于裝有消過毒的移栽基質（紅壤土∶泥碳土=2∶1）的營養杯（12 cm × 12 cm）中，每個處理移栽30株、重復3次，在溫室大棚培養50 d后，對比觀察株高、地徑及成活率等。

將低濃度植物生長物質增殖培養基上培養所得的株高4 cm以上、植株正常粗壯的芽苗為生根材料，按照上述方法，同時進行生根培養和煉苗移栽實驗，以比較不同的繼代增殖培養方式對白花泡桐組培苗生根和移栽的影響。

2結果與分析

2.1 白花泡桐消毒、接種與初代培養

消毒滅菌試驗表明，隨著殺菌時間的延長，污染率逐漸降低，成活率先提高后下降，其中消毒7 min效果較好，成活率為26.7%（表1）。

白花泡桐初代誘導的目的是利用白花泡桐莖段腋芽抽生出健康幼苗，初代誘導結果表明，6BA濃度為2.0 mg·L1 和IBA濃度為0.2 mg·L1的組合誘導效果較好（表2，圖1：A），誘導出的芽苗健壯，誘導率達到70%， 能夠滿足繼代增殖的需求。

6BA和IBA濃度過低，生長慢、芽誘導率低；濃度過高，則產生大量的愈傷組織，芽誘導在一定程度上受到抑制。

2.2 白花泡桐增殖培養

初步的增殖培養研究表明，不同濃度組合的6BA和IBA對白花泡桐生長和增殖的影響明顯不同（表3）。其中，當6BA濃度為4.0 mg·L1 、IBA濃度為0.4 mg·L1時，白花泡桐增殖系數達到最大值（7.0/25 d），所培養出的材料較好，頂枯、死亡或玻璃化苗很少，而且所得幼苗均勻健壯，葉片鮮綠，莖稈相對較粗，苗高達到8.1 cm，是較為適宜的白花泡桐增殖培養基；在6BA和IBA濃度配比失當的培養基上，不僅增殖系數變低，還會出現一定數量的死亡和頂枯材料，且植株高矮不齊、長勢比較凌亂；在6BA和IBA配比合適但濃度較低或較高的培養基上，芽生長較慢，增殖系數低。因此，白花泡桐繼代增殖培養基中6BA 和IBA的合適比例為10∶1，兩者初始的最佳濃度組合為6BA 4.0 mg·L1+IBA 0.4 mg·L1。

然而，進一步的繼代培養研究（表4）發現， 在保持6BA 和IBA的比例（10∶1）不變的前提下，當白花泡桐在6BA 2.0～4.0 mg·L1、IBA 0.2～ 0.4 mg·L1濃度下連續繼代多代，玻璃化率隨著繼代次數的增加而增高，到第5代時玻璃化率超過20%；同時，由于玻璃化產生大量的無效材料，增殖系數則隨著繼代次數的增加而降低。在6BA 0.2～0.4 mg·L1、IBA 0.02～0.04 mg·L1的濃度下連續培養多代，玻璃化率普遍較低（低于2.0%），未隨繼代次數的增加而產生改變；增殖系數除了第1～2代較高外，后續世代均比較低。因此，不論在高6BA和IBA濃度或低6BA和IBA濃度的培養基上進行連續繼代，均無法達到理想的增殖效果，因此，還需對白花泡桐繼代培養方案進行進一步改善。

在高濃度植物生長物質培養基MS+6BA 4.0 mg·L1+IBA 0.4 mg·L1+蔗糖30 g·L1+瓊脂3.5 g·L1（pH 5.8）和低濃度植物生長物質培養基MS+6BA 0.4 mg·L1+IBA 0.04 mg·L1+蔗糖30 g·L1+瓊脂3.5 g·L1（pH 5.8）交替培養（表5）結果顯示，通過多次交替繼代培養后， 材料玻璃化率沒有明顯升高，每一代的玻璃化率都在5%以下；增殖系數在高濃度植物生長物質培養基中保持在7.0左右（圖1：B），在低濃度植物生長物質培養基中為5.8左右（圖1：C），每兩代取平均值在6.0以上?？梢?，此方案在降低玻璃化率的同時維持較高的增殖系數，因此是較為適用的白花泡桐繼代增殖培養方法。

2.3 白花泡桐組培苗生根培養

通過生根培養實驗結果（表6）發現，白花泡桐比較容易生根，在所有的生根培養基中，生根率都在90%以上。生根率、生根條數和根長不受材料來源（不論原來是培養于高濃度或低濃度的6BA和IBA的繼代培養基中）、培養基中的固體支撐物種類（瓊脂或卡拉膠）所影響；同時，NAA濃度對根長和生根根條數也無明顯影響；但當培養基中NAA濃度為 0.2 mg·L1時，生根率明顯高于其它處理，為98%。因此，確定NAA 0.2 mg·L1為較適宜白花泡桐組培苗生根的生長素濃度。

本研究還發現，以瓊脂為固體支撐物的生根培養基培養出的白花泡桐生根苗，根系上長有大量密集長約0.5 cm的絨毛，這些絨毛牢牢附著大量的培養基，洗苗時很難洗凈，移栽后組培苗很容易被污染而死亡；而利用卡拉膠作為生根培養基的固體支撐物，植株基部愈傷團變小，根系上絨毛的生長受到抑制，絨毛少且短，生根苗清洗方便快捷，省時省工省力，更利于種苗的產業化生產（圖1：D）。因此，白花泡桐適合的生根培養基配方為1/2MS+NAA 0.2 mg·L1+蔗糖20 g·L1+卡拉膠3.4 g·L1。

2.4 白花泡桐組培苗煉苗移栽

將不同生根培養實驗所得的生根苗，煉苗5～7 d后，移栽于溫室大棚中。50 d后觀測發現，所有生根苗（不論生根材料是來源于高濃度或低濃度植物生長物質的繼代培養基中）的移栽成活率、株高和直徑增長均沒有明顯差別，它們的平均成活率均在90%以上，平均株高為1.10 m，平均地徑為1.4 cm （圖1：E）。

3討論與結論

白花泡桐種苗組培繁育研究已有零星報道。史保新（2005）在白花泡桐體細胞胚胎發生及植株再生的研究中發現，白花泡桐葉片和莖段胚性愈傷組織誘導的最適培養基分別為MS+6BA 14.0 mg·L1+NAA 0.3 mg·L1和MS+6BA 8.0 mg·L1+NAA 0.3 mg·L1，葉片的體細胞胚胎發育能力均高于莖段。鄧建軍等（2011）在白花泡桐優樹試管嫁接幼化及組培快繁技術研究中發現，所研究的白花泡桐優樹組培快繁最佳繼代培養基為1/2 MS+6BA 6.0 mg·L1+NAA 0.3 mg·L1，繁殖系數4.65/25 d；最佳生根培養基為1/2 MS+ NAA 0.1 mg·L1，培養20 d生根率85%。李芳東等（2010）在對13個不同的白花泡桐優樹進行組培快繁研究中發現，白花泡桐最適繼代增殖培養基為1/2 MS+6BA 4.0 mg·L1+NAA 0.3 mg·L1，生根培養基為1/2 MS+ NAA 0.1 mg·L1；不同的優樹在上述最適增殖培養基中增殖系數不同，變化幅度1.50～5.57/30 d。王和樂等（2003）通過研究提供了改良白花泡桐組培快繁的初代（MS+6BA 0.6～0.8 mg·L1+NAA 0.2 mg·L1）、增殖（MS+6BA 2.5～4.0 mg·L1+NAA 0.2 mg·L1）和生根培養基（1/2 MS+NAA 0.4 mg·L1或IBA 0.3～0.5），生根培養15～20 d，生根率100%，繁殖系數未明。上述這些研究各有側重點，所提供的數據和結果也不盡相同，未能對白花泡桐種苗組培快繁過程提供比較系統、詳細及完整的技術資料。

本研究在前人的研究基礎上，從外植體消毒、初代培養、繼代增殖和生根培養四個與種苗快繁相關的環節，對自選育的白花泡桐優樹進行種苗組培快繁研究，獲得了與前人不同的研究經驗和結果。首先，在外植體消毒過程中發現，由于白花泡桐嫩枝莖節中空，消毒滅菌時升汞滲入莖桿內部、從而對其造成傷害，導致污染率和死亡均比較高（江香梅等，2009）；采用從基部整枝切下、整枝消毒的方法，利用隔層將中空的內腔與外部隔絕，避免了內腔在消毒前后暴露于空氣、洗滌液和消毒液中，使得消毒成功率和成活率大大提高。

其次，在初代誘導培養過程中發現，培養基中6BA和IBA濃度過低，芽誘導率低、生長慢；濃度過高，則產生大量的愈傷組織，芽生長受到抑制；比較合適的6BA和IBA濃度為2.0和0.2 mg·L1。

第三，在繼代增殖培養過程中發現，在同一濃度植物生長物質的培養基上長期繼代，如果植物生長物質濃度偏高、則產生比較多的玻璃化材料，濃度偏低、則生長速度和繁殖速度下降；長期使用較高濃度的植物生長物質可能是組織培養中玻璃化產生的一個主要原因（Kevers et al，1986；周音等，2000）；針對這一問題，采用植物生長物質高濃度（6BA 4.0mg·L1、IBA0.4mg·L1）和低濃度（6BA 0.4 mg·L1、IBA 0.04 mg·L1）交替培養的方法，獲得了增殖系數大于6.0/25d的良好效果，在保證白花泡桐增殖效率的同時解決了白花泡桐組培苗玻璃化嚴重的問題；這一增殖效果與江香梅等（2009）相似，但高于曲金柱等 （2006）所得的增殖系數。

第四，在生根培養研究中發現，白花泡桐的最佳生根培養為1/2MS+NAA 0.2 mg·L1；但當以瓊脂為支撐物時，苗基部會產生較大的愈傷團，長成的根系上有很多根毛，附著較多培養基，極不容易清洗；而以卡拉膠作為培養基支撐物時，植株基部的愈傷團變小，長成的根系根毛少且短，移栽時清洗容易，省工省時，降低了洗苗過程中的機械損傷，保證較高的移栽成活率。上述研究結果和經驗為該白花泡桐優株種苗組培快繁產業化提供技術支撐，也為白花泡桐其它優株和泡桐屬其它種的組培快繁研究提供參考。

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