綜述植物—土壤反饋研究進展

周陽　姜麗麗　李博文　崔樹娟　孟凡棟　王奇　汪詩平

摘要： 該文綜述了植物—土壤反饋研究的定義、途經、方法和國內外的研究現狀以及存在的問題。植物—土壤反饋是指植物改變根際土壤的生物和非生物特征，同時被改變的也能提高或降低該植物的生長，形成正的或負的反饋，從而影響植物群落組成及植物間相互作用。植物—土壤反饋研究對于理解植物群落演替、生態系統多樣性與生產力形成與維持機制，認識生態系統對氣候變化和生物入侵等全球生態事件的響應具有重要的理論意義。外來物種快速生長和繁殖及其可能的負反饋可能會導致本地種被競爭排除，未來氣候變化可能導致物種組成發生變化及生物多樣性丟失，但資源互補和植物—土壤反饋效應則可能使植物群落具有較高的生產力和多樣性。因此，未來植物—土壤反饋關系應該加強以下幾方面研究：（1）開展不同生態系統植物—土壤反饋關系的比較研究；（2）植物—土壤及土壤—植物等群落水平的反饋研究；（3）特別是要加強分子和基因工具在植物土壤—反饋關系中的應用，揭示植物—土壤反饋關系的分子機理。

關鍵詞： 植物， 土壤， 反饋關系

中圖分類號： Q948.1

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）11148009

Abstract： This paper reviewed the definition， research approaches and methods of plantsoil feedback and its research progress and problems. Plantsoil feedbacks involve twostep processes： plant changes the abiotic and biotic conditions of its associated soil； these changes in soil conditions may increase or decrease the growth of conspecifics， resulting in positive or negative plantsoil feedbacks， respectively. Plantsoil feedbacks can affect plant performance and plantcompetitive interactions， ultimately affecting community composition and diversity. Role of feedback in the succession process in the plant is uncertain. Growth enhancement of exotic and less negative feedback may result in that local species are competitively excluded， future climate change may cause changes in species composition and biodiversity loss， but resource complementarity and not too strong plantsoil feedbacks effects may lead to high productivity and diversity of mixed plant community. The key issues and further tasks of plantsoil feedback study were suggested as follows： （1） Design the experiment of plantsoil feedback in different ecosystems； （2） There were strong need to study reciprocating effects of plant and soil； using the molecular or genetic mean in plantsoil feedback； （3） Study on the mechanism of plantsoil feedback as a ecological factor.

Key words： plant， soil， feedback

植物—土壤反饋研究對于理解植物群落演替、生態系統多樣性與生產力形成與維持機制，認識生態系統對氣候變化和生物入侵等全球生態事件的響應具有重要的理論意義。研究植物—土壤反饋關系是認識植物和土壤生態學的核心。早期文明的瑪雅人、羅馬人和北京人已經發現土壤的不同會影響農業的產量（Leigh， 2004）。2000年以前的歐洲和亞洲人就發現果樹移栽到同種個體或同類個體生長過的土地上就會出現生長受限的情況（Leigh， 2004）。現在研究認為植物—土壤相互作用是土壤起源的基本驅動因子（Dokuchaev， 1879；Wardle et al，2004），并能預示陸地植物的進化（Selosse & Le Tacon， 1998；Putten et al， 2013； Simberloff et al， 2013）。同時，研究者們認為植物—土壤相互作用不僅僅涉及許多生態學過程，而且也是對全球變化最敏感的生態反應之一（Bardgett et al， 2010）。

人為活動引起的全球變化影響著植物—土壤反饋，反過來這些反饋關系的變化也可能改變這些人為活動引起變化的程度和生態學過程（Wardle et al，2004； Putten et al， 2013）。正確理解植物—土壤反饋理念能幫助我們預測不同環境條件下的植物群落組成和生產力的變化，并有助于減緩人為活動導致的全球性變化的后果，提升生態系統服務的可持續性。

1植物—土壤反饋關系的概念

在牛津字典中反饋被定義為“修改、調整或控制一個過程或者系統，通過過程的結果影響這一過程的起因”。在生態學上，植物—土壤反饋是指植物影響根際土壤的生物和非生物特征，這種影響反過來影響其自己或其它物種的行為（Ehrenfeld et al， 2005）。即植物—土壤反饋包括兩個方面，首先植物改變了它周圍的土壤環境（Chanway et al， 1991）；其次，植物引起的土壤環境的改變反過來又能夠影響其自身或其它物種的行為（Bever et al， 1997；Thrall et al， 1997）。

如果植物引起的土壤環境的改變提高了其自身的生長，這種現象稱為正反饋（Ehrenfeld et al， 2005）（圖1）。正反饋可能來自于營養的獲得（Chapman et al， 2006）以及根際共生體的聚集（Klironomos， 2002）等。相反，一種植物生長在其它植物生長的土壤中時比在自己生長的土壤中生長的更好，這種現象稱為負反饋（Ehrenfeld et al， 2005；Kulmatiski et al， 2008）（圖1）。負反饋產生的原因可能是因為營養被固定或消耗（Berendse， 1994）， 或者根際捕食者或病原體聚集（Van der Putten， 2003），或者土壤碳的聚集達到某一水平等所導致的（Ehrenfeld et al， 2005）。

Klironomos（2002） 綜述了1994—2008年45篇文獻的329個實驗結果，發現28%的研究結果是正反饋，70%的結果是負反饋，正反饋提高了植物生物量的25%，而負反饋則降低了植物生物量的65%。這一發現表明植物—土壤反饋在生態系統結構和功能的研究中是非常重要的機制（Kulmatiski et al， 2008）。

2反饋發生的途徑

植物—土壤之間可通過物理、化學和生物途徑進行相互作用。

2.1 物理反饋

植物和土壤之間的物理反饋途徑包括通過改變土壤水分、溫度和土壤結構（Gao et al， 2003； Pugnaire et al， 1996）等物理條件產生反饋途徑。土壤水分控制著植物個體， 種群和群落以及地下微生物群落的許多生態特征（Gao et al， 2003； Pugnaire et al， 1996）。反過來，植物通過生長、庇蔭、蒸騰和水分提升等作用影響著土壤的水分變化（Ehrenfeld et al， 2005）和溫度（Raich & Tufekciogul， 2000； Eviner， 2004； Sturm et al， 2005），并通過植物的根系生長和活動改變根際土壤的結構（Eviner & Chapin III， 2002； Garcia et al， 2005； Rillig， 2004）等物理特征。

2.2 化學反饋

植物通過根和根際土壤微生物活動改變土壤有機物，從而對土壤養分起聚集作用（Martens， 2000； Angers & Caron， 1998）。植物可以提高或降低土壤的pH（Binkley & Giardina， 1998； Inkley et al， 1989）、改變土壤的氧含量（Cronk & Fennessy， 2016）、陽離子濃度（Larcher， 2003； Mengoni et al， 2004）、碳（Berendse， 1998； Su， 2004； Schlesinger et al， 1990； Schlesinger & Pilmanis， 1998）和氮（Eviner & Chapin， 1997； Eviner et al， 2006）等化學特征，反過來，這些土壤特征的改變又能決定植物的生長和分布（Inkley et al， 1989； Su， 2004）。一些研究發現在干旱半干旱生態系統，灌木或多年生叢生禾草能夠引起土壤碳的聚集（Binkley & Giardina， 1998； Inkley et al， 1989）。例如，在中國的荒漠草地，當灌木取代草本后，土壤碳呈現明顯的空間異質性；當沙生草本取代灌木后土壤碳的異質性隨后降低（Cheng et al， 2004）。

2.3 生物反饋

土壤微生物對植物引起的改變非常敏感。大量研究表明植物能提高其根際土壤微生物的生物量（Burke et al， 2002； Kourtev et al， 2003； Ravit et al， 2003）。一般認為，植物對微生物的這種影響能改變微生物的功能，從而直接影響植物的生長（Hamilton & Frank， 2001）。例如植物物候（Innes et al， 2004； Kuzyakov， 2010； Lu & Conrad， 2005）、土壤肥力（Innes et al， 2004； Ibekwe et al， 2010； Kennedy et al， 2004； Bardgett & Wardle， 2003）、生物量（Kuske et al， 2003）、植物的凈初級生產力（Eisenhauer et al， 2011； MartínezGarcía et al， 2011； Lin et al， 2011； Kivlin & Hawkes， 2011）、碳輸入（Radford et al， 2010； Suding et al， 2008； Nemergut et al， 2008）及植物群落多樣性等都會影響到土壤微生物的種類或結構。甚至有些根際微生物的遺傳物質（Lugtenberg et al， 2002）也會因根的分泌物不同而發生改變 。除了土壤微生物，植物也通過土壤無脊椎動物（Strauss & Agrawal， 1999）、根際共生體或病原體、寄生生物等與土壤產生反饋關系。大量的研究表明病原體和寄生生物能夠驅動演替過程中的物種替代（Fester et al， 1999）、影響幼苗在母株附近的定植（Klironomos， 2002）、促進外來物種的入侵（Klironomos， 2002）、或者改變群落的結構和競爭關系（Van der Putten et al， 2005； Knevel et al， 2004； Beckstead & Parker， 2003）。

3反饋研究的方法

植物—土壤反饋包括特定物種對土壤的影響以及改變了物種對土壤的反應（Ehrenfeld et al， 2005； Bever， 1994）。 因此植物—土壤反饋的研究可以通過將試驗植物栽到某一土壤中即將該植物栽培到自己生長的的土壤中或栽培到其它植物生長的土壤中，從而開展比較研究。如果是一種植物生長在自己或其它植物生長過的土壤中開展研究叫直接或個體的植物—土壤反饋研究；而當兩個物種被栽培在自己或其它植物生長過的土壤中開展的研究，可以用來評價間接的植物—土壤反饋關系（Mills & Bever， 1998； Reynolds et al， 2003）。 單個的植物—土壤反饋關系提供了植物和土壤之間的關系（正的或負的）。相反，成對的植物—土壤反饋關系可以用來描述物種間的競爭排除或共存。理論模型證明研究成對的植物—土壤反饋關系比研究直接反饋的方向和程度更重要（Bever， 2003； Eppinga et al， 2006），但目前這方面的研究還很少（Kulmatiski et al， 2008）。

近些年，植物—土壤反饋研究逐漸增加。但植物—土壤反饋研究的實驗方法還不太成熟（Kulmatiski & Kardol， 2008）。 例如，植物土壤反饋研究一般分為兩步：第一步獲得植物影響過的土壤；第二步用植物影響過的土壤栽培同種或其他種植物。第一階段的土壤可以用自然出現的植物培養的土（一些自然狀態下生長的單種植物斑塊），也可以用實驗栽培植物培養的土。用自然單種植物斑塊獲得第一階段土壤能消除第一階段對時間的要求，同時也能更多地反應自然的土壤條件，但這一方法卻不能消除取樣點間土壤的異質性差異（Troelstra et al， 2001； Ellis & Weis， 2006 ）。在第二階段，可做物種水平和群落水平對土壤反應的測量。在這一方法中，目標物種的反應是以單個物種，多個單個物種，單個物種在群落中反應來體現的。研究方法比較單一，新的研究方法和研究技術還很少應用到植物—土壤反饋研究中。

另外，目前關于植物—土壤反饋的研究多集中于個體水平，群落水平的反饋試驗做得相對較少（De Deyn et al， 2004； Kulmatiski et al， 2006； Kardol et al， 2007）。植物在自然條件下是長在群落里的，所以群落水平的植物—土壤反饋研究可能更重要（Kulmatiski et al， 2008）。

4植物土壤反饋研究的現狀

從20世紀90年代起，國外學者開始在森林（Van Breemen & Finzi， 1998； Binkley & Giardina， 1998）、草原（Burke et al， 1998）、沼澤（Young & Harvey， 1996）、沙丘（Putten et al， 1993； Putten & Troelstra， 1988）、苔原（Sturm et al， 2005）和棄耕地（Kardol et al， 2007， 2006）等不同生態系統做了大量有關植物—土壤反饋方面的工作，但在不同生態系統內植物—土壤反饋關系及不同群落的植物—土壤反饋關系的比較研究還很少（Tmartijn et al， 2006）。近年來，植物—土壤反饋研究在解釋群落演替以及外來種入侵和全球變化的機制等方面成為一個研究熱點（Putten et al，2016； Bailey & Schweitzer， 2016）。

4.1 氣候變化

植物可能通過改變生理特性、物候、基因組成或地理分布對全球氣候變化和CO2增加做出反應（Kardol et al， 2016）。未來氣候變化可能導致物種組成發生變化（Parmesan & Yohe， 2003； Walther et al， 2002）及生物多樣性丟失（Thomas et al， 2005）。物種組成的變化可能打破一些原有的營養關系，甚至當宿主和寄生者都擴大了適合度，它們原有的關系可能變得不那么緊密（Menéndez et al， 2008； Teste et al， 2016）。這種單個物種適合度的變化可能對地下群落產生影響（Kowalchuk et al， 2002； Porazinska et al， 2003）。另外，溫度升高，土壤微生物呼吸增強，均能增加土壤氮的礦化（Rustad et al， 2001），從而可能提高初級生產力并影響食草動物的特征（Bezemer et al， 1998）。

基于不同的影響，多個地下地上營養關系可能改變。例如，CO2增加將會降低植物葉片質量，增加活性碳向土壤的輸入（Van Groenigen et al， 2006）。這些變化將要影響植物和捕食者的關系并會影響地下食物網發生顯著的改變（Mikola et al， 2001），從而改變地上地下生態系統的相互作用。

4.2 群落演替

在群落演替方面已經有關于植物—土壤反饋的研究（Kulmatiski & Kardol， 2008）。關于植物—土壤反饋在群落演替過程中的作用，研究者提出了兩個對立的假說。Reynolds et al （2003）基于模型的假說認為，演替在早期是正反饋而晚期是負反饋。這個假說認為，在演替早期共生體（如固氮微生物）對植物的生長是必須的。因此，導致演替早期的正反饋。另外，在一開始的演替階段，因為土壤條件很嚴酷，寄主密度低，這些都是病原體所不喜歡的條件，所以負反饋機制是不太重要的。當寄主達到一定密度，并改變了非生物環境，使條件有利于土壤病原體。這時就會使負反饋的作用越來越強并驅動演替過程中的物種替代（Reynolds et al， 2003）。有學者通過概念模型提出植物群落動態將會從多物種共生群落逐漸演變為單優勢種群落，在演替后期特殊的植物—土壤反饋作用在混合植物群落中將會導致連續的負反饋作用，這也能解釋為什么單一物種植物群落的生產力小于混合植物群落（Putten et al， 2013）

然而，一些實驗并不支持Reynolds 等的概念模型。在原生演替（Putten et al， 1993； Putten & Troelstra， 1988）和次生演替（Kardol et al， 2006）的早期都發現了負反饋。在原生演替早期負反饋被證實源于線蟲的寄生（Putten et al， 1993）。在次生演替中，早期物種的負反饋與物種的快速生長及弱的抗病能力有關（Coley et al， 1985； Poorter， 1989）。Zhang et al（2016）通過對植物根系分解在植物土壤反饋中作用時發現演替初期根系凋落物分解短期內產生負反饋作用，隨著時間增加會慢慢變為正反饋作用。另外，Kardol et al（2007）發現次生演替的晚期出現正的植物—土壤反饋關系并指出正反饋來源于共生真菌的促進作用。

4.3 外來種入侵

植物土壤反饋作為一種機制在解釋外來植物的豐富度和物種維持方面也引起人們的注意（Reinhart & Callaway， 2006）。入侵種之所以能夠入侵成功是因為一般人們預期引入生境的土壤是天敵和病原體缺乏的（Putten et al， 2013）。因為在入侵的土壤中食根天敵和病原體還沒進化為專一性、而共生體卻是普遍的（Callaway & Aschehoug， 2000）。有學者在加拿大研究發現，相比于本地物種對植物—土壤的正反饋作用，外來物種對于這種反饋作用并不敏感（Crawford & Knight， 2016； Schittko et al， 2016）。這種結果暗示了外來種之所以變成入侵種可能并不是都是因為正反饋作用（當然也不排除其在原生長地的反饋作用不敏感）。研究認為不是所有的外來者或入侵者都能從病原體缺乏中獲益，但是從病原體缺乏中獲益的外來種卻更有可能成為成功的入侵者（Reynolds et al， 2003）。如果入侵者能保留或聚集有益的土壤條件，外來物種相比本土物種會產生顯著的正反饋 （Klironomos， 2002； Reinhart & Callaway， 2006； Agrawal et al， 2005），導致本地種被競爭排除 （Bever et al， 1997； Bever， 2003）。

4.4 物種多樣性與生產力

到目前為止，有關植物—土壤—反饋與物種多樣性對生產力影響的實驗也相對較少。有學者通過對這方面研究發現植物多樣性對生產力的影響可能是由于混播群落水平對土壤病原菌以及養分水平的響應（Putten et al， 2013）。有研究發現單作植物群落生產力要相對低于混播植物群落，但是進行土壤滅菌作用之后就會獲得較高的生產力（Putten et al， 2013）。他們認為土壤致病菌可能是引起單作植物群落生產力降低的原因，因此解釋了物種多樣性與生產力之間的正相關關系。這個結果對于植物多樣性的功能研究方面提供了一個新的觀點，他們認為這種生產過剩現象并不只是由于資源互補效應引起，還有可能是由于這種不太強的植物—土壤反饋作用導致混合植物群落出現這種現象（Putten et al， 2013）。Kulmatiski et al（2008）通過模型模擬研究發現負反饋作用將導致生產過剩，正反饋作則導致生產不足。實驗結果強調了復合試驗設置的重要性，而且要對比較群落水平的植物—土壤反饋作用與個體水平的差異（Putten et al， 2013； Hufkens et al， 2016）。

5存在問題與建議

目前，大量的植物—土壤反饋研究多是在單一生態系統內開展的，缺乏不同生態系統之間的比較研究。特別是植物—土壤反饋研究多是在溫室或盆栽條件下植物個體在幼苗或中等大小下單種栽培完成的。事實上，植物生長在自然界，植物之間的相互影響更為重要。

為了更好地評價物種對土壤物理、化學和生物特征的影響，應該研究某個自然單元內多個相互作用的植物對土壤的影響及其反饋。另外，新的科學方法和技術在探索自然生態系統中的植物—土壤反饋研究中應用很少，如加強分子基因工具以及元素示蹤技術的引入能加強我們對隱藏在明顯反饋背后的機制的理解。再者，植物—土壤反饋研究的理念還有待于進一步加強。研究植物—土壤反饋的變化強度和方向可以用來解釋演替和入侵現象，并能夠幫助理解生態系統如何應對氣候變暖和物種多樣性變化。在未來通過將植物—土壤反饋理念整合到生態學理論中，對于怎樣確定一個通用的生態學模型以及植物—土壤反饋怎樣影響生物進化等方面都具有重要的意義。

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