胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳細根形態研究

王付剛

摘要：研究了胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳一到五級根序之間的細根形態，以期了解溫帶樹種細根形態各參數與根序的關系，為進一步研究細根形態與功能關系、研究細根壽命及周轉提供科學依據。

關鍵詞：胡桃楸；黃菠蘿；水曲柳；細根

中圖分類號：S716

文獻標識碼：A 文章編號：16749944（2017）09009802

1 引言

1.1 林木細根的研究現狀

近些年，有關陸地生態系統結構和功能的大量研究表明，細根在系統內C-N循環中的作用不可忽視[1]。研究表明：在森林總生物量中根系占10%～20%[2]，細根雖僅占森林總生物量的5%左右。但是，由于細根處于不斷周轉的動態過程中，其年生產力遠遠超過地上部分[3]，是森林生態系統凈初級生產最為重要的組成部分。傳統的研究中細根通常指直徑小于等于2 mm的根。最近的研究表明，既使同一立地上同一樹種且同為2 mm直徑范圍內的細根，其形態和功能都有顯著的差異，這是由于作為功能性根的細根具有高度復雜的分支系統造成的[4]。

1.2 實驗目的和意義

細根形態重要指標有直徑和長度。本實驗通過對胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳一到五級根序之間的細根形態進行初探，以期了解溫帶樹種細根形態各參數與根序的關系，為進一步研究細根形態與功能關系，研究細根壽命及周轉提供科學依據，同時為更深入研究闊葉樹種生長在天然林與生長在人工林中其細根形態與功能及更深層的研究奠定基礎，為根系模型的建立提供參考，有助于在生態尺度上較精確地估計和預測C和養分的循環動態，也為樹木根系生態學的研究及發展提供數據。

2 實驗方法

2.1 細根取樣方法

在闊葉紅松林內隨機選取年齡在30～40年的胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳樣木各3株，在樹干基部1 m處用鐵鍬挖掘出一定量的完整根系，去掉根系上的土壤及其它雜質，將所得根系編號裝入塑料袋中，然后放置在1～3 ℃冷藏箱內。樣品運回實驗室放入-20 ℃冰箱保存等待處理。

2.2 根系分級

在實驗室，取出冷凍保存的樣品，用2～3 ℃的蒸餾水清洗根系上的土壤顆粒及雜質，然后放入直徑15 cm，裝有蒸餾水的培養皿中。依據Pregizter等根序分級法，用適當規格的鑷子將每一個樣的根系分成若干根段（Root segment），再按根段進行分級。即將根系末梢的根（最遠軸的根）定為一級根，然后是二級根、三級根等，直至區分到五級細根。

2.3 數據獲取

實驗采用根系掃描儀及根系分析儀。儀器可以對分好級別的根段進行圖像掃描、圖像分析，得出所掃描圖像中的根段平均直徑和長度等數據。將掃描過的根段用濾紙卷起（濾紙上要寫明樹種、根序號），放在65 ℃烘箱中烘干至恒重（24 h），使用萬分之一天平稱重，記錄結果。用Excel工具進行數據分析。

3 結果與分析

3.1 細根平均直徑

表1顯示，胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳3個樹種的一級根平均直徑最小，分別為0.24 mm、0.57 mm和水曲柳0.24 mm。五級細根平均直徑相對最大，分別為0.53 mm、1.16 mm和0.75 mm。胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳細根直徑≤2 mm時，包含5級根序，當直徑≤1 mm時，胡桃楸和水曲柳仍包含5級根序，黃菠蘿則只包含3級根序，直徑≤0.5 mm時，胡桃楸和水曲柳還包含了4級根序，而黃菠蘿在此范圍內則沒有分布。

3個樹種細根平均直徑均隨著根序升高而增加，但相鄰根序相差倍數僅為1～2倍。樹種間進行比較，黃菠蘿5級根序的細根平均直徑分別都是胡桃楸、水曲柳對應根序的2～3倍，只是五級根序的平均直徑僅為其它的1倍以上。

在同一級根序內，細根直徑變化范圍差異性較大。胡桃楸和黃菠蘿1、2、3級根在0.0～1.9 mm范圍內均有分布，其中胡桃楸在0.1～0.2 mm之間分布較多，占總的60%以上，黃菠蘿在0.0～0.6 mm 間占了80%以上，但不及胡桃楸分布有規律，出現了兩次波峰，而胡桃楸則只有一次，水曲柳在0.0～0.8 mm之間有分布，其中0.1～0.2 mm之間占了60%以上。隨著根序級別的升高，細根直徑逐漸增大，不同根序細根直徑之間相差倍數也隨之增大。黃菠蘿前5級根序細根直徑普遍高于胡桃楸和水曲柳，是它們的2～3倍。

3.2 細根的個數

對各級根序細根進行的個數查數結果顯示，3個樹種的一級根占總個數的百分比分別為胡桃楸78.4%、黃菠蘿72.6%、水曲柳79.6%，二級根占總個數的百分比分別為胡桃楸15.2%、黃菠蘿17.3%、水曲柳14.9%，三級根占總個數的百分比分別為胡桃楸4.9%、黃菠蘿7.1%、水曲柳4.7%，四、五級根個數總和也只分別為胡桃楸1.5%、黃菠蘿2.9%、水曲柳0.8%。

3.3 細根的平均長度

表2顯示，胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳的一級細根平均根長最小，分別為0.39 cm、1.24 cm和0.44 cm，五級細根平均長度最大，分別為6.64 cm，7.70 cm和9.62 cm。胡桃楸前 4個根序，黃菠蘿前3個根序，水曲柳前4個根序的平均根長均<5.0 cm。

3個樹種細根平均根長均隨著根序升高而增長，平均長度之間相差1～4倍，其中，胡桃楸低級根序（1、2級之間）和較高級根序（2、3、4級之間）的平均根長相差均為2～3倍，高級根序（4、5級之間）的相差近1.5倍。黃菠蘿各級根序之間相差為1～2倍，水曲柳低級根序和較高級根序之間的相差1～2倍，但高級根序（4、5級之間）的相差近4倍。相比之下，水曲柳細根第五級根序的平均根長較其它兩個樹種的大，是它們的1倍以上。

3.4 細根的總長度

表3顯示，胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳3個樹種前3級根序總長度和分別占所有5級根序總長度和的87%、90%、95%，4、5級根序總長度和分別只占13%、10%、5%。3個樹種細根總長度均隨著根序升高而縮短，各根序總根長之間相差1～4倍，其中，胡桃楸、黃菠蘿低級根序（1、2級之間）和較高級根序（2、3、4級之間）的總根長相差1～2倍，高級根序（4、5級之間）的相差近3倍。水曲柳各級根序之間的總根長相差倍數則無規律可循，但相比之下，水曲柳細根1級根序的總根長是胡桃楸、黃菠蘿兩個樹種的1倍以上，而2到5級根序的細根總長度則是其它兩個樹種的的1/3～1/2。

4 結論

（1）胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳的細根平均直徑、長度均隨著根序上升而增加，各級根系總長度、總面積和比根長則隨根序上升而減小。

（2）胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳細根直徑≤2 mm時，包含5個級別的根序；當直徑≤1 mm時，胡桃楸和水曲柳仍包含5級根序，黃菠蘿則只包含3級根序；直徑≤0.5 mm時，胡桃楸和水曲柳還包含了4級根序，而黃菠蘿在此范圍內則沒有分布。在同一根序內，細根直徑變化范圍較大。種間差異較大，黃菠蘿前四級根序的細根平均直徑分別都是胡桃楸、水曲柳對應根序的2～3倍，只是第五級根序的平均直徑是它們的1倍以上。

（3）胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳各級根序的細根平均長度在3.9 mm以上，從低級根序（1、2、3級根）到高級根序（4、5級根），3個樹種細根總長度逐漸下降，前3級根序細根長度和分別占胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳前5級根序長度和的87%，90%和95%，4、5級根序總長度和則分別占13%，10%，5%。

參考文獻：

[1]單建平，陶大立.國外對樹木細根的研究動態[J].生態學雜志，1992，11（4）：46～49.

[2]Comeau P G，Kimmins J P.Above- and below- ground biomass and production of lodgepole pine on sites with differing soil moisture regimes[J].Canadian Journal of Forest Research，1989（19）：447～454.

[3]張小全，吳可紅，Dieter Murach.樹木細根生產和周轉研究方法評述[J].生態學報，2000，20（5）：875～883.

[4]Pregitzer K S，DeForest J L，Burton A J，et al.Fine root architecture of nine North American trees[J].Ecological Monographs，2002，72（2）：293～309.