控制灌溉水稻葉片水分利用效率影響因素分析

龐桂斌 徐征和 楊士紅 徐俊增

(1.濟南大學資源與環境學院， 濟南 250022； 2.山東省地下水數值模擬與污染控制工程技術研究中心， 濟南 250022；3.山東省生態固碳與捕集利用工程技術研究中心， 濟南 250022； 4.河海大學水利水電學院， 南京 210098)

控制灌溉水稻葉片水分利用效率影響因素分析

龐桂斌1,2徐征和1,3楊士紅4徐俊增4

(1.濟南大學資源與環境學院， 濟南 250022； 2.山東省地下水數值模擬與污染控制工程技術研究中心， 濟南 250022；3.山東省生態固碳與捕集利用工程技術研究中心， 濟南 250022； 4.河海大學水利水電學院， 南京 210098)

為了揭示節水灌溉水稻葉片水分利用效率的影響因素及水分高效利用機制，設置控制灌溉(控灌)和淹水灌溉(淹灌)2種灌溉方式開展田間試驗，研究節水灌溉水稻葉片水分利用效率與氣孔調節以及相關環境因素的關系，建立葉片水分利用效率的回歸方程，并對影響因素進行通徑分析。結果表明，水稻葉片蒸騰速率(Tr)、光合速率(Pn)和葉片水分利用效率(LWUE)與氣孔導度(Gs)呈良好的二次曲線關系，控灌水稻通過較低的氣孔開度便可獲得較優的葉片水分利用效率。葉片水分利用效率(LWUE)與空氣溫度(Ta)、葉片溫度(Tl)、葉氣溫差(ΔT)、空氣CO2濃度(Ca)和光合有效輻射量(Par)等環境因素呈二次曲線關系，與胞間CO2濃度(Ci)呈負相關關系，與土壤含水率(θ)呈正相關關系，與相對濕度(Rh)呈指數關系。由Ta、Tl、ΔT組成的“溫度因子”對水稻葉片水分利用效率的貢獻率達39.19%，而由Ca和Ci組成的“CO2濃度因子”的貢獻率為22.94%，由Rh和θ組成的“水分因子”的貢獻率為17.81%，由Par組成的“光照因子”貢獻率為9.01%。在此基礎上，建立了葉片水分利用效率回歸方程，并對各影響因素進行通徑分析，對于控制灌溉稻田來說，影響葉片水分利用效率的主要因素不是光合有效輻射量、氣孔導度和土壤含水率等，而是胞間CO2濃度、葉片溫度和相對濕度等因素。

水稻； 控制灌溉； 葉片水分利用效率； 影響因素； 通徑分析

引言

作為節水農業的最終目標，作物水分利用效率是實現高效用水的中心和潛力所在。研究表明，干旱脅迫對禾谷類作物生理功能的影響順序依次為：細胞擴張、氣孔運動、蒸騰作用、光合作用和光合產物的運輸與分配，這為田間水分的高效利用提供了理論依據[1-3]。葉片水平上水分利用效率的研究可以揭示植物內在的耗水機制，為植物的合理供水提供科學依據，這對缺水的干旱、半干旱地區作物生長是十分必要的，因此，葉片水平上水分利用效率的研究已經成為國內外農業和生物學研究的熱點問題之一[4]。

王建林等[5]研究了玉米、大豆、高粱等作物葉片水分利用效率在光強和CO2濃度共同作用下的響應關系，隋媛媛等[6]研究了楊樹葉片的水分利用效率與熒光光譜的數學模型，來反演植物的葉片的水分利用效率情況，以了解植物的生長狀況。有關葉片水平上水分利用效率相關研究多涉及到旱作物，而作為主要糧食作物水稻的相關研究卻較少。節水灌溉條件下，利用多指標進行精量控制灌溉決策時，氣象環境、土壤水分和作物生理特性等因素在指示作物干旱程度時，其所占比重和敏感性是有區別的。傳統的認識是土壤水分是基礎，而氣象條件是隨機變化的，作物自身對干旱的反應，應該是最敏感的最直接的[7]。以往的研究多關于水分脅迫與各生理指標之間的單個關系分析[8-9], 但是，由于農田作物生長條件和環境的復雜性，對于各類影響因素重要程度和敏感性的相關研究不足。為此，本文以水稻為研究對象開展田間節水灌溉試驗，以水稻葉片水分利用效率最優為目標，分析作物生理、氣象環境等相關指標之間的關系，建立葉片水平上水分利用效率影響因素的回歸方程，并對各影響因素進行通徑分析，探求各影響因素對葉片水分利用效率的不同影響程度，以期為節水灌溉稻田管理決策提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于水文水資源與水利工程科學國家重點實驗室昆山試驗研究基地(北緯31°15′15″、東經120°57′43″)，為太湖流域水網地區，亞熱帶南部季風氣候，年平均氣溫15.5℃，年降水量1 097.1 mm，年蒸發量1 365.9 mm，年日照時數2 085.9 h，年平均相對濕度83%，年均無霜期234 d。當地習慣稻麥輪作，土壤為潴育型黃泥土，耕層土壤為重壤土，容重為1.30 g/cm3，pH值為7.4，土壤有機碳30.3 g/kg，全氮1.79 g/kg，全磷1.4 g/kg，全鉀20.86 g/kg(均為質量比)。

1.2 試驗設計

試驗設置2個處理，每個處理設3次重復，共6個小區，隨機區組排列。小區面積24 m2(6 m×4 m)，小區與小區之間留1 m隔離帶，并且沿小區周圍垂直鋪設塑料薄膜，以減少小區和小區間的相互影響。處理1為淹水灌溉(簡稱淹灌)，即除分蘗后期適當排水曬田和黃熟期自然落干以外，其余階段均建立3～5 cm水層。處理 2 采用控制灌溉(簡稱控灌)，除返青期田面保持5～25 mm淺薄水層和黃熟期自然落干以外，其它各生育階段灌水后均不建立水層，以根層土壤水分為控制指標，灌水上限為飽和含水率，分蘗前期、中期、后期，拔節孕穗前期、后期，抽穗開花期以及乳熟期土壤含水率下限分別取飽和含水率的70%、65%、60%、70%、75%、80%和70%，根層觀測深度為分蘗期0～20 cm、拔節孕穗期0～30 cm、抽穗開花期和乳熟期0～40 cm[10]。2013年試驗水稻品種為早熟晚粳型9998-3，采用寬窄行的栽培技術，行距分別為35 cm和18 cm，株距16 cm，每穴定3苗，于6月28日移栽，10月25日收割，生育期為119 d。2014年試驗水稻品種和栽培模式與2013年相同，于6月27日移栽，10月27日收割，生育期為122 d。采用的施肥方式為實地氮肥管理(簡稱SSNM)，SSNM以葉綠素相對含量(SPAD值)作為控制指標，對作物肥料進行實時調整[11]，在水稻移栽前2 d施用基肥，移栽后7、43 d分別施蘗肥和穗肥，施肥量(折合成純氮)分別為104.98、46.78、71.73 kg/hm2，共223.49 kg/hm2。

1.3 觀測內容及方法

控灌水稻試驗小區內，在0～20 cm、10～30 cm、20～40 cm土層預埋TDR探頭，利用Trease系統(美國Soil Moisture公司)于每天08:00觀測不同土層土壤含水率，確定是否需要灌水。

圖1 葉片氣孔導度對蒸騰速率、光合速率和葉片水分利用效率的影響(2013年)Fig.1 Effects of stomatal conductance on transpiration rate, photosynthetic rate and leaf water use efficiency (2013)

采用LCpro+便攜式光合測定系統測定水稻凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、光合有效輻射量(Par)、空氣溫度(Ta)、葉片溫度(Tl)、葉氣溫差(ΔT)、大氣CO2濃度(Ca)、胞間CO2濃度(Ci)和空氣相對濕度(Rh)等指標。在水稻返青期以后的各個生育期，選取不同生育階段水分虧缺、復水或者施肥之后的典型日，選擇晴好天氣于08:00—18:00每隔2 h測定代表性植株功能葉片。葉片水分利用效率(LWUE)用葉片通過蒸騰消耗一定量的 H2O 所同化的CO2量來表示，計算公式[12]為

LWUE=Pn/Tr

方差分析和顯著性檢驗采用SPSS 13.0完成，圖表繪制采用Microsoft Excel 2003完成。

2 結果與分析

2.1 葉片水分利用效率影響因素

2.1.1 氣孔調節與葉片水分利用效率的關系

氣孔是植物與環境進行氣體交換的重要通道，調節和控制著水分和CO2的進出，直接影響著植物的蒸騰和光合作用，因而氣孔的狀態勢必會影響葉片水分利用效率。節水灌溉條件下，水稻葉片蒸騰速率(Tr)、光合速率(Pn)和葉片水分利用效率(LWUE)與氣孔導度(Gs)均呈現良好的二次曲線關系(圖1、圖2、表1)。在葉片Gs較小的階段，Tr、Pn和LWUE均隨Gs的增加而增加，當Gs達到一定值之后，Gs增加反而會導致Tr、Pn和LWUE不同程度下降，可見過高或過低的氣孔導度均不利于水稻葉片尺度的水分高效利用。如表1所示，2013年控灌處理下水稻葉片水分利用效率達到峰值時對應的氣孔導度為0.58 mol/(m2·s)，低于淹灌處理的0.69 mol/(m2·s)；2014年的試驗也發現，控灌處理下水稻葉片水分利用效率達到峰值時對應的氣孔導度為0.54 mol/(m2·s)，也低于淹灌處理的0.59 mol/(m2·s)。可見控制灌溉條件下，水稻通過較低的氣孔導度便可獲得較優的葉片水分利用效率。

2.1.2 影響葉片水分利用效率的環境因素

葉片水分利用效率(LWUE)不僅受作物生理特性的影響，同時也受氣象環境因素的影響，包括光合有效輻射量(Par)、氣溫(Ta)、葉片溫度(Tl)、葉氣溫差(ΔT)、大氣CO2濃度(Ca)、胞間CO2濃度(Ci)、空氣相對濕度(Rh)和土壤含水率(θ)等。由于2013年水稻生育期試驗區的降水偏多，控灌稻田土壤含水率在部分生育期未達到灌水下限閾值，導致水分虧缺對水稻的影響并不明顯，因此選擇2014年葉片水分利用效率較優的控灌試驗處理，分析水稻LWUE與影響因素之間的關系并確定高效LWUE范圍。

圖2 葉片氣孔導度對蒸騰速率、光合速率和葉片水分利用效率的影響(2014年)Fig.2 Effects of stomatal conductance on transpiration rate, photosynthetic rate and leaf water use efficiency (2014)

年份處理擬合方程R2FP峰值Tr=-11.811G2s+20.491Gs+0.01370.68179.66<0.010.85控灌Pn=-27.307G2s+49.317Gs-1.35430.68184.02<0.010.902013LWUE=-6.4733G2s+7.5211Gs+0.48960.2630.13<0.010.58Tr=-14.518G2s+22.268Gs-0.11130.55128.15<0.010.87淹灌Pn=-25.845G2s+48.782Gs-1.91710.71211.14<0.010.94LWUE=-6.0705G2s+8.0511Gs+0.01390.3676.80<0.010.69Tr=-18.106G2s+24.299Gs-0.3350.65158.00<0.010.67控灌Pn=-40.116G2s+58.416Gs-1.7960.72226.38<0.010.732014LWUE=-8.05G2s+8.613Gs+0.5950.2732.17<0.010.54Tr=-13.1G2s+21.426Gs-0.0660.69188.34<0.010.82淹灌Pn=-32.273G2s+54.264Gs-2.3230.73232.70<0.010.84LWUE=-9.474G2s+10.422Gs-0.1260.4085.08<0.010.59

采用因子分析法(Factors analysis)進行分析，輸出相關系數矩陣、規格化特征向量矩陣、特征值及所占百分率和累積百分率、主因子數、因子載荷矩陣等(限于篇幅，未給出詳細過程)。由相關系數矩陣(表2)看出，自變量之間存在不同程度的相關性，多數自變量之間均達到顯著相關，而因子分析正好能解決變量間的相關性，實現降維。觀察特征值及方差累積百分率，確定提取因子特征值大于0.9，主因子數M=4，4個主因子累積方差百分率(累積貢獻率)達到88.95%，得到相應的因子載荷矩陣，觀察同一因子不同載荷的變量進行排序。第1個主因子主要由Ta、Tl和ΔT決定，歸類為溫度因子；第2個主因子由Ci和Ca決定，歸類為CO2濃度因子；第3個主因子由Rh和θ決定，歸類為水分因子；第4個主因子由Par決定，歸類為光照因子。

表2 葉片水分利用效率與影響因素的相關系數矩陣

注：**表示在P<0.01水平顯著相關，*表示在P<0.05水平顯著相關。

(1)溫度因子

第1主因子主要由Ta、Tl和ΔT決定，其貢獻率為39.19%，體現為“溫度因子”。葉片水分利用效率與空氣溫度、葉片溫度和葉氣溫差呈現一定的二次曲線關系(圖3)。可以看出，維持較高的葉片水分利用效率的空氣溫度范圍為26～33℃，葉片溫度范圍為28～36℃，葉氣溫差范圍為0.8～2.0℃。過高或過低的空氣溫度、葉片溫度和葉氣溫差均會導致葉片水分利用效率的降低。

圖3 溫度因子對葉片水分利用效率的影響Fig.3 Effect of temperature factors on leaf water use efficiency

圖4 CO2濃度因子對葉片水分利用效率的影響Fig.4 Effect of CO2 concentration factors on leaf water use efficiency

(2)CO2濃度因子

第2個主因子由Ca和Ci決定，其貢獻率為22.94%，體現為“CO2濃度因子”。其中葉片水分利用效率與空氣CO2濃度呈現先升后降的關系(圖4)，當空氣CO2濃度超過380 μmol/mol后出現降低，維持高效水分利用效率的空氣CO2濃度范圍在370～390 μmol/mol之間。葉片水分利用效率與胞間CO2濃度呈現負相關(圖4)，維持高效水分利用效率的胞間CO2濃度范圍在180～300 μmol/mol之間。當光合作用對胞間CO2濃度的消耗速率低于CO2進入胞間的速率，胞間CO2濃度出現上升，因此胞間CO2濃度的升高往往伴隨著光合速率的下降，從而導致葉片水分利用效率的降低[13]。

(3)水分因子

第3個主因子由Rh和θ決定，其貢獻率為17.81%，歸類為“水分因子”。葉片水分利用效率與空氣相對濕度呈現良好的指數關系(圖5)。值得注意的是，葉片水分利用效率低于1 μmol/mmol的部分數據反而對應著較高的空氣相對濕度(50%～60%)，這些數據多是在多云天氣或者傍晚18：00左右測量所得，此時較高的空氣相對濕度伴隨著較低的光合有效輻射量，光合速率的下降導致了較低的葉片水分利用效率。對比土壤含水率變化對葉片水分利用效率的影響關系發現(圖4)，總體上兩者呈現一定的正相關關系，尤其是在土壤含水率為42.5%～47.5%時尤為明顯，但是當土壤含水率下降至37.5%附近時，葉片水分利用效率高達2～3 μmol/mmol，這主要是由于水分虧缺下節水灌溉水稻抑制作物蒸騰速率的同時仍能保持較高的光合速率所致。

圖5 水分因子對葉片水分利用效率的影響Fig.5 Effect of water factors on leaf water use efficiency

(4)光照因子

第4個主因子主要由Par決定，其貢獻率為9.01%，體現為“光照因子”。隨著光合有效輻射量的增加，葉片水分利用效率呈現先增后降的變化趨勢(圖6)，這是由于太陽輻射增強，光合作用加強，蒸騰加劇，當作物達到光飽和點后光合速率反而降低所引起的。可以看出，維持較高的葉片水分利用效率的光合有效輻射量范圍為500～1 200 μmol/(m2·s)，過高或過低均會導致葉片水分利用效率的降低。

圖6 光合有效輻射量對葉片水分利用效率的影響Fig.6 Effect of photosynthesis available radiation on leaf water use efficiency

2.2 作物生理和環境因素對葉片水分利用效率的通徑分析

綜合以上因素分析可知，葉片水分利用效率的變化是作物生理因素和環境因素共同作用的結果，這些因素是多重相關、互為消長的。采用傳統多元回歸分析中的最小二乘法建模會失去效應。本文采用通徑分析(Path analysis)方法[14]建立葉片水分利用效率的回歸方程并分析各影響因素的重要性。

2.2.1 回歸方程的建立及檢驗

對試驗資料進行正態性檢驗，資料數據滿足正態性或近似正態性分布，回歸和通徑分析的結論可靠。用變量F顯著性概率作為評判標準檢驗，評判進入值的標準值為0.05，評判剔除值的標準值為0.10，對葉片水分利用效率與各影響因素進行逐步回歸分析，剔除對葉片水分利用效率沒有顯著效應的影響因素，最終確定胞間CO2濃度(X1)、相對濕度(X2)、葉片溫度(X3)、氣孔導度(X4)、土壤含水率(X5)、空氣CO2濃度(X6)和光合有效輻射量(X7)7個因子為自變量，建立葉片水分利用效率(Y)在各因素上的回歸方程為

Y=1.112-0.022X1+0.057X2-0.122X3+

1.158X4+0.04X5+0.018X6+0.000 3X7

(2)

方程檢驗達極顯著水平(F=271.95，P<0.01)，各偏回歸系數檢驗均達極顯著水平(P<0.01)，模型決定系數R2達0.933，表明因變量變異中93.3%可由線性回歸方程來解釋，誤差僅占6.7%，回歸效果良好，進行下一步葉片水分利用效率關于相關因子的通徑分析是有意義的。

2.2.2 葉片水分利用效率的通徑分析

根據確定的7個自變量X1、X2、X3、X4、X5、X6和X7，對因變量Y進行通徑分析。所用統計指標包括指標間相關系數rYi、通徑系數PYi、決定系數dYi和對回歸方程R2的總貢獻率等。求解自變量Xi對因變量Y的關于通徑系數PYi正規方程組，并計算因變量對于自變量的直接作用與間接作用(表3)。計算各決定系數并按照絕對值排列進行對比，并分析7個

自變量對回歸方程估測可靠程度R2總貢獻率，即計算rYiPYi，得到前7個和誤差項的決定系數以及自變量對R2總貢獻率(表4)。

表3 各因子對葉片水分利用效率直接作用和間接作用

表4 各因子對葉片水分利用效率決定系數和對R2的總貢獻率

注：dY.i.j指自變量i和j對因變量Y的共同決定系數，dY.e指誤差項e對因變量Y的決定系數。

根據通徑分析，初步得到以下結果：X1對Y的決定系數為0.810，位居各決定系數之首，并且X1對R2的總貢獻率為0.269，也位居各自變量對R2總貢獻率的次位，表明胞間CO2濃度是影響葉片水分利用效率的重要指標。X3與X1共同對Y的決定系數為-0.537，在各決定系數中位居第2，且X3對Y的決定系數達到0.430，在各決定系數中位居第3，同時X3對R2的總貢獻率為0.348，位居各自變量對R2總貢獻率的首位，并且X3對Y的直接作用(通徑系數)為-0.656，通過其它因子對Y的間接作用僅為0.126，表明X3對Y主要表現為負的直接作用。說明關注胞間CO2濃度的同時，還應注意葉片溫度的變化，葉片溫度是影響葉片水分利用效率的重要因素，保持較低的葉片溫度有助于獲得較高的葉片水分利用效率。X2和X1共同對Y的決定系數為-0.258，在各決定系數中位居第4，且X2對Y的決定系數達到0.220，在各決定系數中位居第6，同時X2對R2的總貢獻率為0.267，位居各自變量對R2總貢獻率的第3位，并且X2對Y的直接作用(通徑系數)為0.469，通過其它因子對Y的間接作用僅為0.101，表明X2對Y主要表現為正的直接作用。說明關注胞間CO2濃度和葉片溫度的同時，可以通過采取增加作物冠層空氣濕度的措施，達到提高葉片水分利用效率的目的。誤差項(剩余項)對Y的決定系數為0.067，在各決定系數中位居第10，但其對Y的直接作用卻達到0.259，表明試驗中存在一定的誤差，或者是其它影響葉片水分利用效率的因素在本次通徑分析中未被考慮到。氣孔導度X4、土壤含水率X5、空氣CO2濃度X6和光合有效輻射量X7的通徑系數較小，對葉片水平下的水分利用效率影響較小，光合有效輻射量對葉片水分利用效率的間接作用為0.167，直接作用為-0.106，表明X7對Y主要表現為正的間接作用，并且X7對R2的總貢獻率為-0.006，在所有因子中最低，因此光合有效輻射量不是影響葉片水分利用效率的主要因素。

3 討論

節水灌溉條件下，葉片氣孔導度增大，蒸騰失水加劇，作物通過關閉部分氣孔來抵御外界脅迫，從而導致蒸騰速率的下降，并且較高的氣孔導度對應于較強的太陽輻射狀況，強光下會產生一定程度光抑制現象，進而影響作物光合作用[15-16]。因此，隨著氣孔導度的不斷增大，葉片的光合速率和蒸騰速率均有所下降，但是由于蒸騰速率對干旱的響應程度高于光合速率，光合速率即使在適度干旱條件下仍能保持相對較高水平，因此，節水灌溉水稻能夠維持較高的葉片水分利用效率，這和已有的研究結果相近[17-19]。

一般認為葉片水分利用效率與光合速率呈正比關系，與蒸騰速率呈反比，而光合速率與光合有效輻射量密切相關，蒸騰速率受氣孔導度的影響[5,20]，這與本文的研究結果存在一定的差異。控制灌溉稻田水稻胞間CO2濃度、葉片溫度和相對濕度對葉片水分利用效率的影響較大，尤其是胞間CO2濃度的影響最大，它們的變化會引起葉片水分利用效率的明顯變化。而空氣CO2濃度和光合有效輻射量對葉片水分利用效率的決定系數較小，且光合有效輻射量的貢獻率最低。實際上胞間CO2濃度的變化是通過光合有效輻射激發作物進行光合作用的結果導致的，光合有效輻射量是引起其它因素(如空氣溫度、葉片溫度、氣孔導度、相對濕度和土壤含水率等)變化的主要因素。本文的通徑分析也驗證了這一點，光合有效輻射量對葉片水分利用效率的間接作用要高于直接作用，說明光合有效輻射通過引起其它生理因素和環境因素的變化來間接影響葉片水分利用效率。戰領等[21]采用統計分析方法分析玉米生長期內飽和水汽壓差和光合有效輻射量對水分利用效率的影響，研究表明水分利用效率與光合有效輻射量無顯著相關性。蔡甲冰等[7]對冬小麥的研究結果同樣顯示，在考慮葉片水分利用效率最高的前提下，對于適宜水分處理來說，主要影響葉片水分利用效率的因素不是光合有效輻射量、空氣水汽壓差、氣孔導度等，而是土壤含水率起到決定因素。這與本文的部分研究結果一致，但是在本研究中土壤含水率并非葉片水分利用效率的決定因素，而是胞間CO2濃度、葉片溫度和相對濕度這幾個因素。這可能是由于作物種類、土壤水分管理措施的差異所致。此外，在通徑分析中誤差項(剩余項)對葉片水分利用效率的直接作用達到0.259，也表明試驗中存在一定的誤差，或者是其它對葉片水分利用效率影響較大的因素在本次通徑分析中未被考慮到。因此，在使用通徑分析進行類似問題分析時，應盡可能考慮所有的影響因素，并具備較完備的樣本，才能取得更為精確的分析結果。

4 結論

(1)控制灌溉水稻葉片水分利用效率與空氣溫度、葉片溫度、葉氣溫差、空氣CO2濃度和光合有效輻射量呈現出二次曲線關系，與胞間CO2濃度呈現負相關關系，與土壤含水率呈現正相關關系，與相對濕度呈現指數關系。

(2)由空氣溫度、葉片溫度、葉氣溫差組成的“溫度因子”對葉片水分利用效率的貢獻率達39.19%；由空氣CO2濃度和胞間CO2濃度組成的“CO2濃度因子”的貢獻率為22.94%；由相對濕度和土壤含水率組成的“水分因子”貢獻率為17.81%；由光合有效輻射量組成的“光照因子”貢獻率為9.01%。

(3)建立了控制灌溉水稻葉片水分利用效率回歸方程，并基于通徑分析理論對各影響因素進行了分析，結果顯示主要影響控灌水稻葉片水分利用效率的因素不是光合有效輻射量、氣孔導度和土壤含水率等，而是胞間CO2濃度、葉片溫度和相對濕度等。

(4)通過因子分析和通徑分析得出的葉片水分利用效率及其影響因素的相關關系具有重要的應用參考價值，尤其是節水灌溉稻田在考慮葉片水分利用效率最優的目標時，灌溉決策指標要優先注意重要影響因素的變化，基于此可以指導多指標精量控制灌溉決策。后續的試驗和研究中還需要從光合作用和蒸騰作用機理上建立更為合理的葉片水分利用效率耦合關系模型。

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Influence Factors Analysis of Rice Leaf Water Use Efficiency under Controlled Irrigation

PANG Guibin1,2XU Zhenghe1,3YANG Shihong4XU Junzeng4

(1.CollegeofResourcesandEnvironment,UniversityofJi’nan,Ji’nan250022,China2.ShandongProvincialEngineeringTechnologyResearchCenterforGroundwaterNumericalSimulationandContaminationControl,Ji’nan250022,China3.ShandongProvincialEngineeringTechnologyResearchCenterforEcologicalCarbonSinkandCaptureUtilization,Ji’nan250022,China4.CollegeofWaterConservancyandHydropowerEngineering,HohaiUniversity,Nanjing210098,China)

In order to investigate the impact factors and mechanism of high water use efficiency under water-saving irrigation technology, experiment with two irrigation treatments was carried out in rice field, including flooding irrigation (FI) and non-flooding controlled irrigation (NFI). In the FI rice fields, a depth of 3～5 cm standing water was always maintained after transplantation, except during the drainage period in later tillering and yellow maturity stages. In the NFI rice fields, the pond water was kept between 5 mm and 25 mm during the first 7～8 d after transplantation at the regreening stage. At other stages, irrigation was applied only to keep the soil moist and flooding was avoided; standing water up to 5 cm depth in NFI fields was maintained for less than 5 d just to meet the requirements for the pesticide or fertilizer application. The relationships between stomatal regulation, environmental factors and leaf water use efficiency were studied, meanwhile, the regression equations of leaf water use efficiency were established, and the path analysis method was applied to analyze the impact factors. The results showed that there was a quadratic regression equation between stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr), photosynthetic rate (Pn), leaf water use efficiency (LWUE) under NFI treatment, to maintain high LWUE, optimal stomatal conductance was 0.54 mol/(m2·s), and the peak value was appeared earlier than that of FI treatment. There was also a quadratic regression equation between LWUE and environmental factors, including air temperature (Ta), leaf temperature (Tl), leaf-air temperature difference (ΔT) , air CO2concentration (Ca) and photosynthesis available radiation (Par). While LWUE was negatively related to intercellular CO2concentration (Ci) and positively correlated with soil moisture (θ), the relationship between LWUE and relative humidity (Rh) was exponential. The temperature factors composed ofTa,Tland ΔTcontributed 39.19% to LWUE，while the CO2concentration factors composed ofCaandCicontributed 17.81%, the vapor factor composed ofRhandθcontributed 17.81%, and the light factor composed ofParcontributed 9.01%. Furthermore, the regression equation of LWUE was established, and the path analysis method was applied to analyze the impact factors, as for the NFI treatment, it was found thatPar,Gsandθmay not be the main influence factors, the sensitive indicators affecting the LWUE wereCi,TlandRh.

rice; controlled irrigation; leaf water use efficiency; influence factors; path analysis

10.6041/j.issn.1000-1298.2017.04.030

2016-11-29

2016-12-21

國家自然科學基金項目(51179049、51509105)和山東省自然科學基金項目(ZR2014EEQ020)

龐桂斌(1981—)，男，講師，博士，主要從事節水灌溉與農田生態環境研究，E-mail: stu_panggb@ujn.edu.cn

S274.1

A

1000-1298(2017)04-0233-09