原始紅松林退化演替后土壤微生物功能多樣性的變化

孫 雪， 隋 心， 韓冬雪， 劉 巖， 馮富娟*

1.東北林業大學生命學院， 黑龍江 哈爾濱 150040 2.黑龍江省科學院自然與生態研究所， 濕地與生態保育國家地方聯合工程實驗室， 黑龍江 哈爾濱 150040

原始紅松林退化演替后土壤微生物功能多樣性的變化

孫 雪1， 隋 心2， 韓冬雪1， 劉 巖1， 馮富娟1*

1.東北林業大學生命學院， 黑龍江 哈爾濱 150040 2.黑龍江省科學院自然與生態研究所， 濕地與生態保育國家地方聯合工程實驗室， 黑龍江 哈爾濱 150040

為了全面了解原始紅松林退化演替為次生林后土壤生境及土壤微生物功能多樣性的變化規律，以小興安嶺典型的原始闊葉紅松林、退化演替后先鋒階段的白樺林及亞頂級階段的硬闊葉林為研究對象，采用Biolog-ECO微平板檢測法，分析三者0～<10 cm和10～20 cm表層土的土壤微生物功能多樣性變化規律. 結果表明：各林型土壤微生物的AWCD值(平均顏色變化率)隨培養時間的延長而增加，培養初期表現為原始闊葉紅松林>硬闊葉林>白樺林；培養末期表現為原始闊葉紅松林>白樺林>硬闊葉林，三者的AWCD值在0～<10 cm土層分別為1.06、0.86、0.81，10～20 cm土層分別為0.68、0.47、0.45，原始林顯著高于次生林(P<0.05)，說明原始林土壤微生物對單一碳源的代謝活性顯著高于次生林；同一林型下土壤微生物的AWCD值均表現為0～<10 cm土層顯著高于10～20 cm土層(P<0.05). Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson指數、McIntosh指數和Richness豐富度指數也均表現為原始林顯著高于次生林(P<0.05). 原始林土壤微生物對各類碳源的綜合利用強度均大于次生林，不同林型下土壤微生物群落的優勢碳源類型存在一定的差異，碳水類、氨基酸類、羧酸類和多聚物類碳源是原始林退化演替后土壤微生物群落在碳源利用上發生變化的敏感碳源.

Biolog-ECO； 土壤微生物； 功能多樣性； 退化演替

森林生態系統是陸地生態系統的主體，是陸地上最大的碳儲庫和碳匯[1]. 土壤有機碳庫是森林生態系統最大的碳庫，土壤碳循環過程的微小變化都將對CO2等溫室氣體的釋放產生顯著影響[2]. 土壤微生物是構成土壤及整個陸地生態系統的重要活性組成部分[3]，能敏感地預警土壤生態系統發生的微小變化，在維系和推動土壤物質循環與能量流動中起著重要作用[4]. 研究土壤微生物對了解土壤物質轉化過程、土壤形成、肥力演變、植物養分有效化等方面具有重要的意義[5-6]. 土壤微生物群落及其多樣性是土壤健康和質量的重要生物指標[7]，特別是功能多樣性，能夠表達土壤微生物群落所能執行的功能范圍以及這些功能的執行過程，是土壤微生物群落與生態功能的重要指標之一，可以用來評價土壤中微生物的生態特征，對于明確不同環境中微生物群落的作用具有重要意義[8]. 土壤微生物功能多樣性與土壤功能密切相關，是土壤功能的基礎，可以反映一個地區土壤的肥力特征，為生態恢復評價指標體系的建立以及土壤資源可持續利用提供理論指導[9].

以紅松(Pinuskoraiensis)為建群種的紅松闊葉混交林是我國東北地區最具有代性表的地帶性頂級植被，也是我國溫帶針闊混交林帶內最典型、最多樣、最重要的森林生態系統[8,10]，對于區域生態平衡具有重要的意義. 紅松闊葉林也是環球北方森林的組成部分，該區氣候寒冷、土壤潮濕、有島狀永久性凍土存在，屬于全球氣候變化敏感區域[11]. 原始紅松林CO2的凈吸收(NEE)可達1.7～2.9 t(hm2·a)，說明紅松林具有很強的土壤碳截獲能力[12]. 從19世紀開始，由于俄羅斯和日本在東北地區的殖民統治，大片的原始紅松林被砍伐，建國后，由于發展需要，又進行了多年的超強度采伐，使原始闊葉紅松林遭到嚴重的破壞. 目前，除了少數保護區外，原始紅松闊葉林已基本消失，取而代之的是大面積的溫帶闊葉次生林，頂極群落向低價闊葉次生林群落的演變意味著人為干擾下的退化演替[13]. 退化演替的先期階段主要為白樺林、山楊林和楊樺林等. 隨著時間的推移，有了中性闊葉樹種的發生，但是由于紅松種源的奇缺，演替到由水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等樹種組成的硬質闊葉林或者柞木林后出現中斷，形成了亞頂級群落[14]. 頂極群落中占優勢的晚期演替樹種對土壤往往有著深刻的改造與適應，缺少了建群種，土壤生境必然會發生較大的變遷[10]. 目前已經證實退化演替后土壤的礦質氮營養組分、土壤理化性質及活性有機碳含量存在較大的差別[15-16]，但對土壤中微生物群落結構及功能變化的研究鮮有涉及，盡管這些因素對于區域氣候變化的影響十分巨大.

小興安嶺是天然紅松分布的中心區之一，該研究以小興安嶺典型的原始闊葉紅松林、退化演替后先鋒階段的白樺林及亞頂級階段的硬闊葉林為研究對象，采用Biolog-ECO微平板檢測法，對三者0～<10 cm和10～20 cm表層土的土壤微生物功能多樣性展開研究，旨在揭示退化演替后，缺少了建群種紅松，土壤微生物群落在碳源利用上的變化規律，以期為評價原始紅松林退化演替后土壤微生物生境的變化及生態功能的差異提供理論基礎，并為紅松林的保護及管理政策的制訂提供科學參考.

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗樣地設置在隸屬于東北林業大學的黑龍江省伊春市帶嶺區內涼水國家級自然保護區內，保護區地處小興安嶺山脈的東南部——達里帶嶺支脈的東坡，地理位置為47°07′39″N～47°14′22″N、128°48′30″E～128°55′50″E，涼水國家級自然保護區屬溫帶大陸性季風氣候，氣候特點是春季大風天多，降水較少；因該區緯度較高，年均氣溫只有-0.3 ℃，年均最低氣溫-6.6 ℃，年均最高氣溫7.5 ℃，年均降水日數120～150 d，年均降水量676 mm，年均蒸發量805 mm，積雪期130～180 d，年均相對濕度78%. 該區是保存著最為典型和完整的原生闊葉紅松混交林分布區之一，既有從未采伐過的原始林相，也有經皆伐和火燒后發生的次生林相，代表了森林發生、演替的各階段. 該研究選取的原始闊葉紅松林、硬闊葉林和白樺林大樣地相毗鄰，海拔、坡向、土壤母質等生態因子一致，并且次生林為一次性皆伐的次生裸地演替而來，演替歷史清楚，樣地概況見表1.

表1 研究樣地概況

1.2 樣地設置及樣品采集

該研究于2015年9月16日采集土壤樣品. 每個林型內設置一塊1 hm2的大樣地，每個大樣地內設3個重復樣方，在每個樣方內按“S”型布點，做10個1 m2小樣方，每個小樣方內按對角線法取5個點，去除地表凋落物層，采用自然土壤剖面取樣法，自下而上采集0～<10 cm和10～20 cm的表層土樣，去掉土壤中可見植物根系和動植物殘體[11]. 用無菌袋將土壤進行封袋保存，放入有冰袋的泡沫箱中帶回實驗室，過2 mm篩后，將各重復樣方內每個土層的共50個重復樣品充分混合成一個混合土樣，再將3個重復樣方樣品混合成一個土樣，一部分用于土壤微生物群落功能多樣性的測定；另一部分土樣風干用于pH等土壤理化性質的測定(見表2).

表2 土壤理化性質

注：同列中大寫字母表示不同林型之間的差異顯著性，同列中不同小寫字母表示不同土層的之間的差異顯著性(P<0.05).

1.3 試驗方法

1.3.1 土壤理化性質測定

土壤理化性質采用常規方法[17]測定，w(速效磷)采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定；w(速效鉀)采用乙酸銨-火焰光度法測定；w(總有機碳)、w(TN)采用Multi N/C 2100s分析儀(德國耶拿公司)測定；土壤含水量采用烘干恒重法測定；w(堿解氮)采用堿解擴散法測定；土壤pH采用1∶2.5水土比電位法測定.

1.3.2 Biolog-ECO微平板檢測法

采用31種碳源的生態板(Biolog-ECO)分析微生物群落的代謝特征，Biolog-ECO板有96個孔、3個重復，每個重復有32個孔(包括31個單一碳源孔和1個無菌水對照孔). Biolog-ECO接種液的制備采用Classen等[18]的方法，首先取適量新鮮土壤樣品放在25 ℃恒溫箱中活化24 h；然后稱取3 g土壤樣品放入裝有27 mL滅菌的0.85% NaCl溶液的三角瓶中，旋渦振蕩器上振蕩1 min，冰水浴1 min，反復3次，在超凈工作臺上靜置2 min后，吸取1 mL上清液，注入盛有9 mL NaCl溶液的三角瓶中，混勻后吸取2 mL上清液注入盛有18 mL NaCl溶液的三角瓶中. 最終稀釋比例為1∶1 000，將Biolog-ECO平板室溫條件下預熱，吸取150 μL溶液接種至Biolog-ECO板孔中，在25 ℃恒溫箱中培養12 d，每24 h用酶標儀(Sunrise Remote, TECAN，瑞士帝肯公司)測定590 nm處的吸光值并記錄.

1.4 土壤微生物功能多樣性指數計算及數據分析方法

AWCD(average well color development，平均顏色變化率)反映微生物群落整體代謝活性[19]：

AWCD=∑(Ci-R)/31

(1)

Shannon-Wiener多樣性指數[20-21]：

H=-∑Pi×lnPi

(2)

Simpson優勢度指數[22-23]：

D=1-∑(Pi)2

(3)

McIntosh均勻度指數[19-20]：

(4)

Richness豐富度指數[24]通過被利用碳源的總數目(判斷標準為Ci-R>0.25)來表征.

式中：Ci為第i個碳源孔的OD(吸光度)值；R為對照孔的OD值，若Ci-R≤0，記為0；ni為第i個碳源孔的相對OD值，該試驗中為31；Pi為ni與整個平板相對吸光值總和的比率.

應用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA)、主成分分析(PCA)、差異顯著性檢驗，顯著性水平設為α=0.05[16]；應用Excel 2003軟件進行制圖；應用Canoco for Windows 4.5軟件進行冗余分析.

2 結果與分析

2.1 不同林型下土壤微生物對碳源利用的動力學特征

Biolog-ECO微平板板孔的AWCD可作為評價微生物整體活性、利用碳源的整體能力和群落功能多樣性的有效指標[25]. 根據計算3種林型下土壤微生物連續12 d利用31種碳源的AWCD值繪出隨時間的變化曲線. 由圖1中可見，AWCD值隨著培養時間的延長呈逐漸增加的趨勢，0～24 h內AWCD值幾乎不變；24～168 h內AWCD值增加顯著，微生物在經過短暫的環境適應之后處于快速生長期，代謝活性達到巔峰，碳源被大量利用；培養168 h以后，AWCD值增幅逐漸減弱，微生物生長減緩步入穩定期，土壤中幾乎所有微生物都已經參與到了碳源代謝過程中，可以比較全面地反映土壤微生物群落的碳代謝特征.

培養初期(0～48 h)，不同林型下土壤微生物AWCD值的大小順序為原始闊葉紅松林>硬闊葉林>白樺林，并且0～<10 cm土層高于10～20 cm土層；培養末期(168 h以后)AWCD值穩定后，不同林型下土壤微生物AWCD值的大小順序為原始闊葉紅松林>白樺林>硬闊葉林，并且原始林與次生林之間差異顯著(P<0.05). 三者的AWCD值均表現為0～<10 cm土層高于10～20 cm土層，不同土層間差異極顯著(P<0.01).

圖1 AWCD值隨培養時間的變化Fig.1 Changes of incubation time-dependent AWCD value

2.2 不同林型下土壤微生物多樣性指數分析

Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數、McIntosh均勻度指數和Richness豐富度指數分別反映了土壤微生物物種的多樣性、優勢度、均勻度及豐富度[25]. 利用培養168 h的土壤微生物群落的AWCD值計算多樣性指數并進行分析，由表3可見，Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Richness豐富度指數的變化規律為原始闊葉紅松林>硬闊葉林>白樺林，在0～<10 cm土層差異均不顯著，在10～20 cm土層原始林與次生林之間差異均顯著(P<0.05)；McIntosh均勻度指數表現為原始闊葉紅松林>白樺林>硬闊葉林，在0～<10 cm土層原始林與硬闊葉林之間差異顯著，在10～20 cm土層原始林與次生林之間差異均顯著(P<0.05). 總體來看，原始林的4個多樣性指數均高于次生林，說明原始林下土壤微生物群落表現出了更高的多樣性. 4個多樣性指數均表現為0～<10 cm土層高于10～20 cm土層，并且土層間差異極顯著(P<0.01).

表3 不同林型下土壤微生物群落多樣性指數

注：同列中大寫字母表示不同林型同一土層之間的差異顯著性，同列中不同小寫字母表示不同土層的之間的差異顯著性(P<0.05).

2.3 不同林型下土壤微生物對不同碳源的利用強度

Biolog-ECO微平板孔中含有31種碳源，其中包括碳水類10種、羧酸類7種、氨基酸類6種、多聚物類4種、芳香類2種和胺類2種[23]. 由圖2可見，原始林土壤微生物對各類碳源的綜合利用強度均大于次生林；其中對碳水類、多聚物類碳源的利用強度差異顯著. 不同林型下土壤微生物群落的優勢碳源類型存在一定差異，原始闊葉紅松林中，多聚物類和氨基酸類利用較多，其次是碳水類、胺類，對羧酸類碳源利用最少；硬闊葉林中，多聚物類和氨基酸類利用較多，其次是碳水類、胺類，對酚類碳源利用最少；白樺林中，氨基酸類和多聚物類利用較多，其次是碳水類、胺類，對酚類碳源利用最少. 雖然原始林和次生林對6類碳源的優先利用順序雖存在差異，但多聚物類、氨基酸類和碳水類是各林型下土壤微生物群落的主要優勢碳源類型. 土壤微生物對碳源的利用強度均表現為0～<10 cm土層高于10～20 cm土層，各土層間差異顯著(P<0.05).

圖2 不同林型下土壤微生物群落對不同碳源的利用強度Fig.2 Utilization level of carbon sources by soil microbial communities indifferent types of forest

2.4 不同林型下土壤微生物群落功能主成分分析

對不同林型下土壤微生物對31種碳源的利用率進行主成分分析(PCA)，2個主成分累計貢獻率為76.46%，可以解釋變量的大部分信息，因此，這2個主成分可以較為全面地表征3種林型下土壤中微生物群落代謝能力的基本輪廓，載荷值見表4. 載荷值越高，表示該種碳源對主成分的影響越大. 與PC1(主成分1)相關性較高的碳源主要有19種，其中包括碳水類8種、氨基酸類1種、羧酸類3種、多聚物類4種、酚酸類2種、胺類1種；與PC2(主成分2)相關性較高的碳源主要有5種，包括氨基酸類2種、羧酸類2種和胺類1種. 綜合分析與PC1和PC2具有較高相關性的碳源類型發現，碳水類、氨基酸類、羧酸類和多聚物類碳源是原始林退化演替后土壤微生物群落在碳源利用上發生變化的敏感碳源.

2.5 土壤微生物群落功能多樣性與土壤理化性質的相關性

土壤微生物群落功能多樣性指數與土壤各理化指標進行的冗余分析結果(見圖3)顯示，AWCD值、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson指數、McIntosh指數和Richness指數分別與w(速效磷)、w(速效鉀)、w(總有機碳)、土壤含水量、w(堿解氮)、C/N呈正相關，并且分別與pH呈負相關.

表4 31種碳源與PC1、PC2的相關系數

注：速效磷—w(速效磷)；速效鉀—w(速效鉀)；總有機碳—w(總有機碳)；堿解氮—w(堿解氮).H—Shannon-Wiener多樣性指數；D—Simpson優勢度指數；U—McIntosh均勻度指數；S—Richness豐富度指數.YT—原始闊葉紅松林(0～<10 cm)；YD—原始闊葉紅松林(10～20 cm)；KT—硬闊葉林(0～<10 cm)；KD—硬闊葉林(10～20 cm)；HT—白樺林(0～<10 cm)；HD—白樺林(10～20 cm).圖3 土壤微生物功能多樣性與土壤理化性質的冗余分析結果Fig.3 Redundancy analysis (RDA) of microbial functional diversity with soil physicochemical parameters

3 討論

3.1 退化演替后AWCD值和微生物多樣性的變化

在長期穩定的復雜森林生態系統或頂極群落中，占優勢的晚期演替樹種對土壤往往有著深刻的改造與適應[10]，缺少了建群種的退化演替過程則必然會引起土壤的物理、化學、生物學性狀發生變化，這是本研究的核心設想. 該研究表明，AWCD值、多樣性指數的變化規律基本一致，均表現為原始林顯著高于次生林，說明在立地條件一致的情況下，退化演替后缺少了建群種紅松，土壤微生物群落代謝活性和功能多樣性均有一定的降低. Jangid等[26]在不同森林演替階段土壤微生物群落組成變化的研究中也得到了相近的結論，他們也發現演替后期頂級群落土壤微生物的多樣性指數高于早期演替階段. 梁健[27]在對森林演替過程中優勢樹種凋落葉對土壤微生物多樣性影響的研究中也發現，頂級群落較先鋒群落和亞頂級群落具有更高的功能多樣性. 而婁鑫等[28]在對溫帶森林次生演替過程中土壤微生物多樣性的研究中所獲得的結論與上述結果并不一致，分析其原因可能與取樣季節的差異、所設置研究樣地立地條件是否一致及次生演替的歷史原因等有關. 已經得到共識的是，微生物群落的多樣性指數及代謝活性的變化與演替過程中土壤理化性質的變化密切相關[29]. 土壤理化性質的改變，影響了微生物所生存的微環境，而土壤微環境是影響土壤微生物群落的種類、活性和分布的關鍵因素[30]. 由圖3可見，土壤微生物群落的AWCD值、多樣性指數與C/N和w(速效鉀)之間存在顯著相關性，二者可能是微生物功能多樣性發生變化的重要因子. 從表2可以看出，原始林的C/N低于次生林，C/N越低，凋落物分解的速度就越快，供給土壤微生物的養分就越多，所能支持的微生物類群及數量就會更多[31]. 而速效鉀則作為微生物較易利用的能源，對微生物的生物活性和多樣性指數影響最為深刻[32]. 除C/N和w(速效鉀)外，原始林較次生林具有更高的pH，高pH(酸性范圍內)土壤養分有效性最高，能促進土壤代謝強度的顯著增加，影響土壤微生物的生理狀態，提高土壤微生物碳源代謝的活性[33].

不同林型下土壤微生物活性均為0～<10 cm表層土微生物活性高，隨著土壤深度的增加微生物的活性呈現出下降的趨勢. 已有研究[34-35]也普遍認為，林下土壤表層由于具有較多的凋落物而含有更多的有機和無機物質，土壤養分含量高，為各種微生物提供了豐富的營養和能量，有利于微生物的生長活動.

3.2 退化演替后微生物對碳源利用的差異

3個林型土壤微生物對31種碳源利用的因子載荷值分析表明，原始林和次生林的土壤微生物在碳水類、氨基酸類、羧酸類和多聚物類碳源的利用上存在差異. 已有研究表明，碳源利用能力的增強或消弱能夠反映出利用此類碳源的土壤微生物種群數量的增加或減少[36]，因而此結果從另一個角度體現了土壤微生物群落組成結構的變化. 群落結構的變化特別是功能種群的差異引起了微生物的代謝功能的改變[37]，Caracciolo等[38]指出，土壤微生物群落組成結構的變化，決定了微生物的功能多樣性，最終對生態系統進程產生不同的影響. 另外，優勢碳源類型的變化還反映了不同林型下土壤微生物呼吸代謝底物的差異，而這一點與地上植被類型的更替有關[39]. 森林演替過程中地上植被的更替直接影響了凋落物的變化，凋落物作為土壤有機質輸入的主要來源，其質和量的變化必然會對土壤微生物群落組成產生影響[40-41]，從而引起土壤微生物功能代謝的變化，Ushio等[42]早已證實土壤微生物群落結構會受到土壤碳源輸入種類的影響.

綜上所述，在同一立地條件下原始紅松林退化演替后由于缺少了建群種紅松，土壤微生物功能多樣性發生了顯著的變化，其AWCD值、多樣性指數及對六大類碳源的綜合利用強度均表現為原始林高于次生林.

4 結論

a) 不同林型下土壤微生物的AWCD值在培養168 h后均趨于穩定，表現為原始闊葉紅松林>白樺林>硬闊葉林，三者的AWCD值在0～<10 cm土層分別為1.06、0.86、0.81，10～20 cm土層分別為0.68、0.47、0.45，原始林顯著高于次生林(P<0.05)；多樣性指數呈現出與AWCD值基本相同的變化規律.

b) 不同林型下土壤微生物群落對六大類碳源的利用強度存在顯著差異，其中多聚物類、氨基酸類和碳水類是各林型下土壤微生物群落的主要優勢碳源類型；原始林土壤微生物對各類碳源的綜合利用強度均大于次生林；通過主成分分析，PC1和PC2的貢獻率分別為59.59%、16.87%，綜合分析與PC1和PC2具有較高相關性的碳源類型發現碳水類、氨基酸類、羧酸類和多聚物類碳源是原始林退化演替后土壤微生物群落在碳源利用上發生變化的敏感碳源.

c) 對土壤理化性質與微生物群落多樣性及其代謝活性的冗余分析結果顯示，w(速效鉀)、C/N均與微生物群落多樣性及其代謝活性存在顯著相關性，二者是微生物功能多樣性發生變化的重要因子.

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Changes of Soil Microbial Functional Diversity in the Degraded and Successional Primitive Korean Pine Forest in Lesser Khingan Mountain, Northern China

SUN Xue1, SUI Xin2, HAN Dongxue1, LIU Yan1, FENG Fujuan1*

1.School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China 2.National and Provincial Joint Engineering Laboratory of Wetlands and Ecological Conservation, Institute of Nature & Ecology, Heilongjiang Academy of Sciences, Harbin 150040, China

This study aimed to understand the changes of soil biotope and soil microbial functional diversity in the Lesser Khingan Mountain primitive Korean pine forest and subsequent succession by secondary forest. We selected soils of a typical primitive broad-leaved Korean pine forest and two main secondary forests (Betulaplatyphyllaforest at the pioneer stage and a hardwood forest at the subclimax stage during degradation and succession of the forest vegetation) in Lesser Khingan Mountain as materials. We analyzed changing patterns of microbial functional diversity of the soils in the depths of 0-<10 cm and 10-20 cm by using the Biolog-ECO microplate method. The results showed that the Average Well Color Development (AWCD) values increased with increasing incubation time; the values in the initial stage of incubation followed a decreasing order: broadleaved Korean pine > hardwood forest >B.platyphylla. In the terminal stage of incubation, the AWCD values of broadleaved Korean pine,B.platyphylla, and hardwood forest were 1.06, 0.86 and 0.81, respectively, on 0-<10 cm soil layers, and 0.68, 0.47 and 0.45 on 10-20 cm soil layers. The higher AWCD value of the soil layers in the primitive forest indicated that the single carbon source metabolic activity of the soil microorganism in the primitive forest was significantly higher than that of the secondary forests. The AWCD values of 0-<10 cm soil were significantly higher than that in 10-20 cm in the same kind of forest (P<0.05). Microbial diversity indices (Shannon-Wiener index, Simpson index, McIntosh index and Richness index) of the primitive forest were significantly higher than those of the secondary forests (P<0.05). The results indicate that soil microbes in the primitive forest microbial had a higher utilization intensity to various carbon sources as compared with those in the secondary forests; the types of dominant carbon source utilized by soil microbial communities varied in different forest types. After degradation and subsequent succession of the primitive forest, soil microbial community during utilization of carbon sources was sensitive to the four carbon sources (e.g., carbohydrates, amino acids, carboxylic acids and Polymer).

Biolog-ECO; soil microorganism; functional diversity; degradation and succession

2016-10-10 修改日期：2016-12-23

國家自然科學基金項目(31670496)；中央高?；究蒲袠I務費專項(2572015EA02)

孫雪(1991-)，女，吉林省德惠人，1005612348@qq.com.

*責任作者，馮富娟(1972-)，女，黑龍江哈爾濱人，教授，博士，博導，主要從事土壤微生物生態學研究，ffj9018@sina.com

X171.1

1001- 6929(2017)06- 0911- 08

A

10.13198/j.issn.1001- 6929.2017.01.90

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