晉產遠志營養器官解剖學研究

韓文蘭，秦金山，呂鼎豪，楊靜，陳素萍，張爭明

（山西省醫藥與生命科學研究院，山西太原030006）

晉產遠志營養器官解剖學研究

韓文蘭，秦金山，呂鼎豪，楊靜，陳素萍，張爭明

（山西省醫藥與生命科學研究院，山西太原030006）

為了揭示晉產遠志營養器官解剖結構的差異，為進一步選育品種和開發利用研究提供依據，采用石蠟切片法對晉產2種不同年限遠志（卵葉遠志和細葉遠志）營養器官的解剖結構進行比較研究。結果表明，晉產2種不同年限遠志主根的次生結構基本相同，包括周皮和次生維管組織，但卵葉遠志主根的韌皮薄壁細胞內儲存有豐富的油滴及被染成紫紅色的內含物，其次生韌皮部所占根直徑比例較大；晉產2種遠志莖均由表皮、皮層、維管組織和髓組成，在皮層與維管柱韌皮部之間有1～2圈排列緊密的厚壁細胞，形成質外體屏障結構，以適應干旱環境，而二者不同之處在于晉產細葉遠志在綠色莖表皮下存有柵欄組織和孔下室結構，可代替葉片行使光合作用，這些特有的結構特征與遠志的抗旱特性相適應；晉產2種遠志葉片均由表皮、柵欄組織、海綿組織和葉脈組成，為典型的異面葉。晉產卵葉遠志性狀優良，且根莖中是否存在被染色后含物及柵欄組織可作為晉產2種遠志鑒別的重要依據。

細葉遠志；卵葉遠志；營養器官；解剖結構

遠志為我國大宗常用中藥材之一，主產于山西、陜西、安徽等地。關于遠志藥材的品質，傳統上認為山西、陜西2個地方的質量較好，為遠志的道地產區[1-2]。2015版《中國藥典》第一部收載的遠志原植物為遠志科植物遠志（Polygala tenuifolia Willd.）或卵葉遠志（Polygala sibirica L.）[3]。二者均為多年生草本植物，主要以干燥根皮入藥；味苦，性辛、溫，具有安神益智、祛痰、消腫功效；常用于心腎不交引起的失眠多夢、健忘驚悸、神志恍惚等。細葉遠志和卵葉遠志多為野生，在藥用和商品上混用，從藥源上看，目前市場上遠志的主流商品為細葉遠志。國內外有關細葉遠志營養器官的解剖、化學成分結構鑒定以及含量測定等方面的研究較多。高潔等[4]通過對不同產地晉產細葉遠志根、莖、葉顯微結構觀察發現，雖然采集材料的分布地區緯度跨度很小，但營養器官的結構卻存在差異且生物表型性狀明顯不同；滕紅梅等[5]針對細葉遠志根的發育過程及不同年限主根的結構的進行解剖學研究，詳細闡述了細葉遠志主根內部結構的發生發育規律。而晉產卵葉遠志由于資源分布不均、采樣難等因素，致使其解剖學和人工栽培等相關研究報道較少[6-7]。

為彌補國內有關卵葉遠志植物形態解剖學研究工作的不足，將晉產2種不同年限遠志營養器官的解剖結構進行了對比，以期為晉產卵葉遠志品種的選育和鑒定提供一定的理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料均于2015年8月采集，其中，細葉遠志材料采自山西聞喜遠志種植基地，卵葉遠志材料采自山西長治移栽于太原的植株。形態解剖觀察材料分別取自1～4年生的2種遠志，按每份材料3個樣本進行取材，材料標本由云南大學生命科學研究院馬海英教授鑒定。

1.2 試驗方法

將不同產地和不同種類的植株材料經分割后用FAA固定液固定，采用常規石蠟切片法切片，切片厚度10～15 μm，番紅-固綠染色，中性樹膠封片，在Olympus顯微鏡觀察并照相。根的取材切割部位為遠志主根的中部直徑最大處，葉片和地上莖取新鮮成熟材料即可[8]。

2 結果與分析

2.1 不同年限成熟主根解剖結構比較

2.1.1 卵葉遠志主根從橫切面看，1年生卵葉遠志的主根結構與一般雙子葉植物根結構類似，從外到內依次為周皮和次生維管組織；周皮較厚，最外方為2～3層木栓層，覆角質化膜；木栓形成層為一層扁長方形細胞，排列緊密，細胞質濃厚；栓內層通常由2層細胞組成，與位于周皮內側的韌皮薄壁細胞相似，但常按半徑線整齊排列，故憑借此依據可以很好區分（圖1-1，2）。

次生維管組織包括次生木質部、維管形成層及次生韌皮部。卵葉遠志作為一種根皮入藥的植物，其次生韌皮部發達，占到主根直徑的66%，主要由圓形或近橢圓形的韌皮薄壁細胞構成，外始式發育。靠近栓內層的薄壁細胞體積較大，內壁呈不規則：角質化加厚，篩管和伴胞多已被擠毀。而發育較晚靠近次生木質部的韌皮薄壁細胞體積較小，內含紫紅色的圓狀顆粒，常伴生有多邊形管胞與伴胞（圖1-5，6）。維管形成層細胞2～3層，緊密排列，未形成明顯的環狀條帶。主根中央為次生木質部（俗稱木芯），約占主根直徑的34%。次生木質部中木纖維集群分布，少見單個分散，與導管交替排列。導管口徑大小不一，星散分布。與之相鄰的木射線發達，多為1～2列長方形射線薄壁細胞，體積較大，依次緊密排列呈輻射狀徑向外延，將次生木質部間隔為17～21條維管束。主根中央無髓，維管排列近圓筒狀，偶有缺刻現象。通過連續切片觀察，維管組織的缺刻為莖中典型的枝隙結構，枝隙處填充有大量薄壁細胞（圖1-3，8），間接證明遠志主根與莖的結構和性質類似，可將其主根部分劃分為根狀莖。

2年生根與1年生相比結構無較大差異。2年生根主根新生周皮增厚，木栓層為3～5層細胞，隨著主根不斷的生長加粗和新周皮的產生，周皮外方的組織細胞由于得不到水分和養料逐漸死亡脫落，木栓層和這些死亡的細胞共同形成了一種次生保護組織，為落皮層（圖1-7）。2年生根次生韌皮部發達，約占主根直徑的60%，韌皮薄壁細胞細胞壁角質化加厚，視野中常有薄壁細胞分裂后未能及時分開，連接在一起形成典型的子母細胞（圖1-4）。次生木質部約占根直徑的40%，維管射線明顯，數量較多，單列木射線和多列木射線同時存在。

3年和4年生卵葉遠志的主根直徑可達2.5～4.5 mm，其內部結構與1～2年生根結構類似，但各類細胞的數量和所占的面積均明顯增加。木栓層由4～5層細胞組成，與1～2年生根相比，增幅不顯著，靠近外方的部分木栓層細胞形狀易被擠毀或變形，栓質化的次生壁被染成紫紅色。維管形成層切向面分裂，向外產生次生韌皮部，向內分化產生次生木質部。木質部由大量的導管、木纖維和少量的薄壁細胞構成，木纖維聚集成束，間隔分布在導管兩側，韌皮部約占根直徑的67%。

2.1.2 細葉遠志主根1年生細葉遠志的主根由周皮和次生維管組織構成。周皮中木栓形成層進行切向分裂，向內生成一層栓內層細胞，向外生成3～4層細胞壁栓質化的木栓層細胞。次生韌皮部的厚度約占主根直徑的70%，韌皮薄壁細胞形狀不規則，角隅處細胞間隙加厚顯著，加厚部分為多邊形構造。

2年生主根的橫切面呈不規則圓形，周皮外方為6～8層呈磚塊狀木栓層細胞，木栓層的次生壁栓質化明顯，被染成紫紅色。根部中央無髓，次生木質部主要由導管、管胞、木纖維、木射線、木薄壁細胞組成，近圓形，邊緣呈不規則齒狀。

3年生主根周皮的木栓層細胞有8～10層，徑向壁排列整齊，內側呈不規則的波浪狀。韌皮部占根直徑的58%，與2年生主根相比有所下降，其薄壁細胞內充滿類似油滴結構的貯藏物，同時未發現有被染色的圓狀顆粒。維管形成層不易辨別，內方木質部導管口徑不一，在木纖維中分布頻率高，木纖維細胞呈多邊形，內徑較小，成群分布，未見典型的木薄壁細胞。

2.2 不同年限成熟莖解剖結構比較

2.2.1 卵葉遠志莖1年生卵葉遠志成熟莖的結構由外到內由表皮、皮層和維管柱3部分組成。莖表皮細胞為單層生活細胞，呈磚形整齊排列緊密。其外切向壁加厚顯著，角質化明顯，能有效減少水分的流失和增強表皮堅韌性。表皮上著生有表皮毛，但氣孔器分布較少，孔下室不明顯。緊貼莖表皮下為5～6層圓形或近卵圓形皮層細胞，直徑相對較小，細胞排列疏松，細胞間隙明顯。次生維管組織在莖部所占比例較大，在橫切面上近圓筒狀，維管形成層由2～3層的扁平細胞整齊排列成環狀，向外側分化產生韌皮部，向內產生木質部，且向內產生的木質部遠多于向外產生的韌皮部。次生韌皮部由篩管、伴胞和韌皮薄壁組織構成，組成細胞體積較小，不易辨別。髓位于莖中央，由薄壁細胞組成，中央的細胞體積和胞間隙大，髓射線較窄，射線薄壁細胞體積較小，常為單列或二列細胞。

2年和3年生卵葉遠志的莖結構與1年生遠志結構相似，但3年生莖的表面著生有大量較長的單細胞表皮毛（又稱毛被），表皮下的皮層組織由4～5層細胞構成，占莖部直徑的1/4，位于皮層內方，離維管組織還有一段距離的薄壁細胞分化衍生形成了厚壁韌皮纖維。該厚壁細胞呈多角形，常緊密排列形成單層或雙層的連續切向帶，其次生壁加厚明顯，出現同心層，可有效地減少水分的流失和對莖結構起到支撐保護作用。次生維管組織發達，莖中央髓和髓薄壁組織豐富，由大型貯水薄壁細胞組成，在莖橫切面中占到2/5。

2.2.2 細葉遠志莖不同年限細葉遠志的莖結構類似。其外皮層中基本組織胞間隙明顯，皮層最內側薄壁細胞呈長方形，體積較大，無葉綠體，細胞緊密排列，與內外相鄰的細胞明顯不同，類似根中的內皮層結構（圖2-1，3）。莖部韌皮纖維豐富，常聚集連接成束環，分布于初生韌皮部最靠外的部分，分界線明顯，形成同心圓，易于辨別（圖2-2，3）。莖表皮上多有氣孔分布，孔下室較大，利于進行氣體交換。緊貼綠色莖表皮下，通常有3～4層含較多葉綠體的薄壁組織細胞代替葉片行使光合作用功能（被稱為同化薄壁組織細胞）。這些呈長圓柱狀的同化薄壁細胞垂直于表皮細胞生長，形成發達的柵欄狀同化組織（圖2-4）。這與植物葉片結構類似，被稱為同化枝。

2.3 葉片解剖結構比較

不同年限的卵葉遠志和細葉遠志葉片均由表皮、葉肉和葉脈構成，為異面葉；上下表皮均由1層細胞構成，細胞呈正方形或長方形，并具有角質膜；上表皮細胞體積相對下表皮細胞較大，外切向壁不平整，部分細胞向外凸，葉表面有隆起，且上表皮側常分布有表皮毛。

橫切面上看，葉肉組織分化明顯，柵欄組織為一層排列整齊的長柱狀細胞，垂直分布在上表皮的內側，細胞中含大量的葉綠體；遠軸側海綿組織細胞有5～6層，細胞體積較大，數量較少，排列疏松，細胞形狀較不規則；維管束類型為外韌型維管束，木質部在上方，韌皮部在下方，中脈由4～5根維管束構成，向頂成熟，扇形排布。韌皮部細胞較小，維管束中的形成層不明顯，各級葉脈逐漸簡化（圖2-5，6，7）。

3 討論

遠志藥用部位為主根根皮，其結構特征對藥材鑒別和產量有直接影響。晉產細葉遠志與卵葉遠志主根發達，通過連續切片觀察發現，在遠志主根橫切面上常會出現維管組織缺刻現象，缺刻處填充有大量的薄壁細胞，這是典型的莖枝隙結構[9]。同時，在遠志近地側的主根常著生有不定芽，以上均說明遠志科植物遠志或卵葉遠志的主根更接近于莖結構，故2015版《中國藥典》對于遠志入藥部位為根的定義是不準確的，入藥部位應歸為根狀莖。高玲玲[10]對細葉遠志地上部皂苷含量的測定結果表明，地上莖中含有大量的活性皂苷成分。劉友平等[11]研究表明，細葉遠志和卵葉遠志不同部位的總皂苷含量差異顯著，其中，細葉遠志莖葉部分總皂苷含量為2.46%，卵葉遠志莖葉皂苷含量為1.5%，接近藥典標準。本研究認為，遠志地上部分的藥效組分含量高等特征，是與遠志的莖和主根結構相似有一定關系，因而，今后應該加大對遠志科植物莖葉非傳統藥用部位多層次、多用途的開發，以期獲得新的資源性成分或具有開發潛力的新藥用部位。

成熟卵葉遠志和細葉遠志根狀莖的結構以次生結構為主，次生韌皮部的數量遠大于次生木質部，其根狀莖直徑增粗部位主要為次生韌皮部細胞數目和所占面積的增加。次生韌皮部主要由韌皮薄壁細胞組成，這些貯藏薄壁細胞是遠志藥用成分積累的主要場所，因此，遠志根狀莖中薄壁細胞的多少與藥用成分的積累及藥材品質密切相關。而通過觀察發現，晉產卵葉遠志次生韌皮部約占根狀莖直徑2/3，次生韌皮部所占直徑比例遠大于次生木質部。滕紅梅等[6]通過對陜西長安縣卵葉遠志營養器官結構觀察發現，該地域卵葉遠志根狀莖次生韌皮部的厚度約占主根直徑的1/3，說明不同地域卵葉遠志的生物性狀差異顯著，而遠志入藥部位恰為根皮，是除去木芯的遠志筒。以上研究結果間接表明，晉產卵葉遠志的性狀優良，符合商品標準。

通過比較2種晉產遠志一年生與多年生根狀莖結構，發現其基本結構一致，均由周皮和次生維管組織組成。其主要區別體現在根狀莖直徑、周皮層數及次生木質部與次生韌皮部的面積比例上，隨著植株年限的增加，該比例均呈增長趨勢，但個別年限有反彈，未形成固定規律。可能是由于遠志根部每年會形成新的周皮和落皮層，而導致木栓層細胞計數存在誤差。因此，在今后的試驗中應該注意采集時間的統一，避免環境氣候或外界因素的干擾。

不同生態環境中的植物表現出不同的形態結構，被認為是植物對特殊生境的演化適應[12]。本研究在對2種遠志莖解剖結構的對比研究中發現，細葉遠志莖結構適應干旱的主要特點如下：在縮小葉面積的同時，其莖表皮細胞具有發達角質層、外被表皮毛；在莖的橫切片中，晉產細葉遠志莖的表皮上氣孔器密集，氣孔下形成高度腔室內陷，以利于氣體的交換，而皮層下部的薄壁細胞內含有大量葉綠體，分化形成柵欄同化組織，行使植物葉功能。通過形成特殊的光合器官以增強光合作用，是植物為抵御干旱環境造成的不良影響而發生的結構適應性變化[13-14]，而卵葉遠志的莖切片未發現有同化莖結構。同時在2種晉產遠志莖切片中，均發現其皮層與維管柱的韌皮部之間有1～2圈排列緊密的厚壁韌皮纖維。推測這些厚壁細胞可有效地減少水分的流失和提高莖枝的支撐強度，對于保護植株免受干旱的傷害具有積極的作用[15]。這些結構特性均可為晉產2種遠志的鑒定提供重要依據。

在1～4年生遠志根狀莖的切片觀察中，卵葉遠志次生維管組織中均含有大量被染成紫紅色的圓狀顆粒，多分布于靠近根部中央的韌皮薄壁細胞，其成分有待進一步考證。細葉遠志中卻未發現類似被染色的貯藏物，因此，可將此作為晉產2種遠志鑒別的依據之一。同時，在細葉遠志根狀莖的韌皮薄壁細胞中充滿未被染色的脂肪油滴，而在卵葉遠志的根狀莖中未觀察到脂肪油滴，這與滕紅梅等[5]、高玲玲等[10]的觀察結果一致。

［1］王光志.遠志資源與品質評價研究[D].成都：成都中醫藥大學，2006.

［2］張麗萍.遠志[M].北京：中國中醫藥出版社，2001.

［3］中華人民共和國衛生部藥典編輯委員會.中華人民共和國藥典（一部）[S].北京：人民衛生出版社，2015：198.

［4］高潔，郝建平，胡侃，等.不同產地晉產遠志根莖葉顯微結構觀察[J].山西大學學報，2010，33（3）：436-441.

［5］滕紅梅，李金亭，胡正海，等.遠志根的發育解剖學研究[J].西北植物學報，2008，28（1）：90-96.

［6］滕紅梅，房敏峰，胡正海.卵葉遠志營養器官的結構及遠志皂苷的組織化學定位和含量測定[J].分子細胞生物學報，2009，42（1）：61-68.

［7］姜勇，屠鵬飛.遠志研究進展[J].中草藥，2001，32（8）：759-761.

［8］韓亞平，李安平，李亞靈，等.不同根溫處理對番茄葉片顯微結構的影響[J].山西農業科學，2016，44（2）：169-171．

［9］劉穆.種子植物形態解剖學導論[M].北京：科學出版社，2010.

［10］高玲玲.遠志的解剖學、組織化學及皂苷類化合物積累規律的研究[D].西安：西北大學，2009.

［11］劉友平，萬德光，劉濤等.分光光度法測定不同產地遠志總皂甙的含量[J].成都中醫藥大學學報，2000，23（2）：46-49.

［12］李志軍，于軍，段黃金，等.田旋花營養器官及不定芽發生的解剖學研究[J].武漢植物學研究，2002，20（3）：185-187.

［13］沈宗根，李景原，胡正海，等.9種蘆薈屬植物葉的結構和蘆薈素含量的比較研究[J].西北植物學報，2001，21（2）：278-286.

［14］嚴巧娣.幾種荒漠植物的解剖結構及其含晶細胞研究[D].北京：中國科學院研究生院，2006.

［15］胡正海.植物解剖學[M].北京：高等教育出版社，2010.

Study on the Anatomy Structure of Vegetative Organs inRadix Polygalae

HANWenlan，QINJinshan，L譈Dinghao，YANGJing，CHENSuping，ZHANGZhengming
（Shanxi AcademyofMedicine and Life Sciences，Taiyuan 030006，China）

To lay the foundation for the action of making use of and benefiting from researchs of Radix Polygalae,we studied the anatomical differences between Polygala tenuifolia Willd.and Polygala sibirica L..The anatomical structures of organs of Radix Polygalae which produced in Shanxi were studied by the method of paraffin section.The results showed that the secondary structure of root of different species produced in Shanxi were same on the whole,which consisted of periderm and vascular tissue parenchyma.The Polygala sibirica L.secondary phloem had major part of vascular tissue,aboundant inclusions dyed with purple and oil drops were accumulated in the phloem parenchyma cells.The stems of Radix Polygalae produced in Shanxi,which were both composed of epidermis,cortex,vascular tissue and marrow tissue.The ring of sclerenchymatous cells lied between cortex and phloem might be the apoplastic protective screen which could assist the stems adapt to droughts.However,only the stems of Polygala tenuifolia Willd.with palisade tissue and rooms under the stomata could performe the function of photosynthesis as same as the leaves.The leaf structural differences between the two species was not significant,the leaf structures included epidermis,palisade tissue,spongy tissue and the veins,which were bifacial one.The qualities of Polygala sibirica L.was better than Polygala tenuifolia Willd.produced in Shanxi,the inclusions dyed with purple of roots and palisade tissue of stems could be regarded as the basis for identification of Polygala sibirica L. and Polygala tenuifolia Willd..

Polygala tenuifolia Willd.;Polygala sibirica L.;vegetative organs;anatomical structure

S282

：A

：1002-2481（2017）06-0923-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.06.15

2016-12-27

山西省科技攻關項目（20110313006-1）

韓文蘭（1959-），女，山西文水人，工程師，主要從事藥用植物資源方面的研究工作。呂鼎豪為通信作者。