靈空山天然松櫟混交林與油松純林種子雨組成及其季節(jié)動態(tài)對比

梁新芳，郭東罡

（山西大學環(huán)境與資源學院，山西太原030006）

靈空山天然松櫟混交林與油松純林種子雨組成及其季節(jié)動態(tài)對比

梁新芳，郭東罡

（山西大學環(huán)境與資源學院，山西太原030006）

為了解油松純林與油松遼東櫟混交林種子雨組成及其在時間和空間上的動態(tài)變化，以靈空山1 hm2（油松純林）和4 hm2（油松遼東櫟混交林）長期固定監(jiān)測樣地為研究平臺，分別設置了11，24個種子收集器，定期收集并記錄種子雨的種類及數(shù)量。2014年9月到2015年12月觀測數(shù)據(jù)表明，1 hm2樣地共收集到分屬于4科5屬5種的種子與果實，4 hm2樣地收集到的種子與果實隸屬于5科5屬6種；4 hm2樣地種實數(shù)最多的樹種為油松和遼東櫟，占總個體數(shù)的90%以上；1 hm2樣地收集到的種實99%以上為油松。對季節(jié)動態(tài)分析表明，無論是1 hm2還是4 hm2樣地，種子數(shù)量及質量都在秋季達到最大值；就收集到的油松的種實而言，隨著時間的變化，種子雨密度變化趨勢相同，但是幾乎每次1 hm2的密度都要大于4 hm2。

油松林；松櫟混交林；種子雨；種子擴散；季節(jié)動態(tài)

早在1977年，HARPER將種子雨形象地定義為“在特定時間和特定空間從母株上散落的一定數(shù)量的種子”[1]。王戰(zhàn)等[2]研究認為，種子雨、種子庫、幼苗幼樹庫是研究森林更新的3把鑰匙。種子庫和幼苗幼樹庫都來自于種子雨，由此可見，種子雨是森林植物種群更新最基礎的因素。

種子雨具有顯著的季節(jié)動態(tài)，一般劃分為起始、高峰、末期3個階段，且通常在秋季或旱季達到高峰。溫帶森林的大多數(shù)植物在春季或夏季開花[3]，并在秋季結實。小興安嶺闊葉紅松林[4]、長白山闊葉紅松林[5]、黃土高原子午嶺油松林[6]等種子雨都是在秋季達到高峰。但是，不同的物種，種子雨的季節(jié)動態(tài)不同。例如，槭樹樹種的種子雨散布時間比較長，幾乎全年都能收集到種子[7]；而蒙古櫟等樹種的種子雨在很短的時間內就會散落完畢[8]。

在溫帶森林中，櫟屬植物的種子由于富含淀粉、脂肪等營養(yǎng)物質，成為許多野生動物重要的食物來源[9-11]。其中，遼東櫟就經常受到動物侵害。

本研究以靈空山1 hm2（油松純林）和4 hm2（油松遼東櫟混交林）長期固定監(jiān)測樣地為研究平臺，對比研究2塊樣地種子雨組成及季節(jié)動態(tài)的相似與不同之處。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

松櫟混交林樣地及純油松林樣地均位于山西省靈空山國家自然保護區(qū)內。該保護區(qū)氣候屬暖溫帶大陸性季風氣候，四季分明。年平均溫度為6.2℃，年平均降水662 mm。該保護區(qū)地帶性植被為典型的暖溫帶落葉闊葉林。區(qū)內基巖裸露，溝壑縱橫，地形復雜多樣，水熱條件變化較大，植物群落復雜多樣。共有種子植物95科407屬816種，分別占山西省種子植物的63.8%，47.5%，35.6%。

4 hm2（200 m×200 m）樣地坐標為36°35′N，112°5′E，樣地地形復雜，最高海拔為1 660.2 m，最低海拔為1 583.5 m，平均海拔為1 618.1 m，最大高差為76.7 m。樣地坡度較大，坡度范圍為1°～45°，平均坡度約為22.1°。樣地共有14 765個活的獨立的木本植物個體，分屬于19科36屬57種。其中，喬木個體中胸徑＞1 cm的個體有5 361株，樣地內植物以薔薇科植物最多，有14種，其次是忍冬科（7種）和樺木科（5種）。

1 hm2（100 m×100 m）樣地位于山西省靈空山國家級自然保護區(qū)內，為油松純林。其樣地坐標為36°37′N，112°4′E，樣地平均海拔為1 691.52 m，最高海拔1 701.17 m，最低海拔1 673.08 m，最大高差28.09 m。樣地共有8 777個活的獨立的木本植物個體，胸徑≥1 cm的個體有720株，均為喬木物種，有6種，與4 hm2樣地共有的物種有5種，分屬于5科5屬6種。其余均為胸徑＜1 cm的個體，其中，喬木有20種，灌木有19種，藤本3種；灌木與4 hm2樣地共有的物種有18種。

1.2 研究方法

參照CTFS標準，在4 hm2和1 hm2樣地分別設置了24個和11個種子收集器（圖1），種子雨的收集時間從2014年9月開始，每隔15 d收集一次。本研究只對2014年9月到2015年12月的數(shù)據(jù)進行分析。每次要收集全部種子收集器內的所有物種，并以一個種子收集器為單位，進行種類鑒定。種類鑒定后的樣本分為果實、種子等，果實與種子要區(qū)分成熟與未成熟，并記錄個體數(shù)。分類鑒定后，按類別在80℃烘箱內干燥12 h，然后用電子天秤稱量其干質量，精確度為0.001 g。

2 結果與分析

2.1 種子雨的樹種組成

4 hm2（油松遼東櫟混交林）樣地內所有種子和果實來自于5科5屬的6個樹種，分別為：油松（Pinus tabuliformis）、遼東櫟（Quercus wutaishanica）、杜梨（Pyrus betulifolia）、木梨（Pyrus xerophila）、金花忍冬（Lonicera chrysantha）和鼠李（Rhamnus davurica）。其中，薔薇科薔薇屬有2個樹種。油松和遼東櫟收集到較多的種子和果實。原因之一可能是由于樣地內油松個體數(shù)為2 489株，遼東櫟個體數(shù)為2250株，且只有這2個物種的個體數(shù)超過2000株，占總個體數(shù)的88.46%。

1 hm2（油松純林）樣地內所有種子和果實來自于5個樹種，分別為：油松、遼東櫟、山楂（Crataegus pinnatifida）、黃刺玫（Rosa xanthina）和金花忍冬。這5個樹種分屬于4科5屬，其中，山楂和黃刺玫都為薔薇科。種子和果實收集到最多的物種是油松。

2.2 種子雨的數(shù)量特征

從數(shù)量上分析，在4 hm2樣地上共收集到種子3 251個，單位收集器收集到的種子數(shù)為135個，其中，收集到最多的為油松種子，占所有種子數(shù)的50%左右；共收集到果實721個，平均每個收集器收集到30個，果實最多的為遼東櫟果實，占所有果實個體數(shù)的90%以上。從質量上看，種子總質量最大的為遼東櫟種子，占所有種子總質量的95%；總質量最大的果實為油松球果，占所有果實總質量的67%。

4 hm2種子數(shù)量特征及質量情況如圖2所示。從圖2可以看出，各收集器質量變化趨勢與數(shù)量變化趨勢大致相同，都在第17收集器和第20收集器達到最大值，且遼東櫟種子和果實占很大比例。不同的是，就第2和第4這2個收集器而言，數(shù)量上有明顯的峰值，即沒有與之對應的質量峰值。因為這2個收集器周圍油松母樹較多，收集到了大量的油松種子及球果，而油松種子的質量相對遼東櫟來說很輕。

1 hm2油松純林樣地共收集到種子1 678個，果實109個。單位收集器收集到的種子數(shù)和果實數(shù)分別為152，10個。其中，成熟種子占93.3%，成熟果實占90.8%。1 hm2樣地種子數(shù)量特征及質量情況如圖3所示。由圖3可知，各收集器質量變化趨勢與數(shù)量變化趨勢大致相同，其中，4收集器在數(shù)量和質量上都達到峰值。

2.3 種子雨的季節(jié)動態(tài)

從圖4的數(shù)量圖曲線可以看出，4 hm2種子和果實數(shù)量隨季節(jié)變化明顯，且出現(xiàn)2次大高峰和1次小高峰。第1次大高峰出現(xiàn)在2014年10月下旬，且都為成熟種子和果實，質量比較大，因此，在這個時期質量也達到高峰值。小高峰及第2次大高峰分別出現(xiàn)在2015年9月中旬及2015年10月中旬。秋季3個月9，10，11月種子和果實數(shù)量達總數(shù)量的96%。從圖4的質量圖曲線可以看出，質量隨季節(jié)變化情況與與數(shù)量趨勢基本保持一致；不同的是，2015年11月初種子和果實的質量沒有像數(shù)量一樣出現(xiàn)峰值，因為這個時期散落的種子和果實大多屬于油松物種，且未成熟種實占很大比例。

1 hm2油松純林種子雨數(shù)量及質量隨季節(jié)動態(tài)變化如圖5所示。從圖5可以看出，種子雨數(shù)量第1次高峰為2014年10月底，但是其對應的質量卻很小，因為這個時期收集到的大部分為油松的未成熟種子，其中包括腐爛種子、不完整種子等，因此其質量較小。

從圖6可以看出，油松純林和油松-遼東櫟針闊混交林內油松的種子雨密度變化趨勢相同，都在2014年10月底達到第1次高峰，第2次高峰出現(xiàn)于2015年10月底。且在夏季時，種子雨密度都不高。不同的是，幾乎每次針闊混交林油松的種子雨密度都小于油松純林。

3 結論與討論

在4 hm2松櫟混交林樣地中，油松數(shù)量大于遼東櫟，而在收集到的種子雨中，遼東櫟的種子雨密度大于油松。表明在針闊混交林中，闊葉樹種的平均繁殖能力要高于針葉樹種。小興安嶺闊葉紅松林中也出現(xiàn)類似的現(xiàn)象[10]。

而在1hm2樣地中，胸徑≥1cm的個體共720株，6個物種，其中，油松個體數(shù)662株，占總個體數(shù)的91.94%。胸徑≥1 cm個體的平均胸徑為24.74 cm。其中，油松的平均胸徑和胸高斷面積分別為26.08cm和41.37 m2/hm2，且胸高斷面積大于1 m2/hm2的物種只有油松。從物種多度、平均胸徑和胸高斷面積來看，油松在該群落占中絕對優(yōu)勢地位。因此，收集到的99%種子和果實都為油松。

通過比較一年內2塊樣地內種子的收集情況可知，無論是松櫟混交林還是油松純林，均有著明顯的季節(jié)動態(tài)。這與其他溫帶地區(qū)的種子散布結論相一致[12-14]，種子雨密度一般在秋季達到最大。

研究表明，動物在面臨多種供取食和貯藏的種子時，有相應的選擇和捕食策略，偏好原地捕食油松種子，而偏好分散埋藏遼東櫟種子[15-16]。遼東櫟種子和果實擴散距離較遠，且大部分會被搬運進油松林下，而油松種子很難入侵到遼東櫟林內[17-20]。因此，在松櫟混交林內，油松種子自身擴散瓶頸及來自動物的捕食壓力可能是導致其更新困難的關鍵因子。所以，易出現(xiàn)油松種子雨密度在油松純林內會遠遠小于松櫟混交林內的現(xiàn)象。

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Seed Rain Composition and Its Seasonal Dynamic inPinus tabulaeformisand Mixed ForestPinus tabulaeformisandQuercus wutaishanicain Lingkong Mountain

LIANGXinfang，GUODonggang
（College ofEnvironment and Resources，Shanxi University，Taiyuan 030006，China）

To explore the composition of seed rain and its dynamic changes in time and space,11,24 seed traps were set up in 1 hm2and 4 hm2Pinus tabulaeformis forest in Lingkong Mountain,and the amount and type of seed rain were regularly collected and recorded.From September,2014 to December,2015 observation data showed that we collected some seeds and fruits,belonging to 5 families,5 genus,and 6 species.Pinus tabuliformis and Quercus wutaishanica,two species with the most seeds and fruits,accounted for 90%of the total.Seasonal dynamics of seed rain were analyzed.We found that species and quantity were peak in the autumn.In terms of Pinus tabulaeformis collected kinds of solid,as time changes,the density of the seed rain the same change trend,but almost every 1 hm2densitywas greater than 4 hm2.

Pinus tabulaeformis;mixed forest pinus and quercus;seed rain;seed dispersal;season dynamic

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.06.27

S718.5

：A

：1002-2481（2017）06-0973-05

2017-03-03

國家自然科學基金項目（31400358）

梁新芳（1991-），女，山西臨汾人，在讀碩士，研究方向：森林生態(tài)學。郭東罡為通信作者。