山烏桕對淹水脅迫的生理響應

陳敏旗，王小德

(浙江農林大學 風景園林與建筑學院，浙江 臨安 311300)

山烏桕對淹水脅迫的生理響應

陳敏旗，王小德*

(浙江農林大學 風景園林與建筑學院，浙江 臨安 311300)

為研究淹水脅迫對山烏桕(Sapiumdiscolor)生理特性的影響，該文以烏桕(Sapiumsebiferum)為對照，通過人工模擬淹水環境，對山烏桕和烏桕的葉綠素含量、相對電導率、超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物歧化酶(POD)活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量等進行比較研究。結果表明：隨著處理時間的延長，山烏桕、烏桕的葉綠素含量下降；兩者細胞膜透性均受到不同程度的損傷，電導率上升；SOD活性增強，POD活性下降，其中，山烏桕的SOD、POD活性均低于烏桕；兩者可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量均呈上升趨勢，但烏桕的上升幅度顯著高于山烏桕。表明山烏桕有一定的耐澇性，但其耐澇性不如烏桕。

山烏桕； 淹水脅迫； 葉綠素含量； 滲透調節物質

山烏桕為大戟科烏桕屬落葉喬木或灌木[1]，具有樹干直立、病蟲害較少、季相變化豐富等特點，已成為近年來浙江省風景林推廣應用的優良珍貴鄉土樹種之一。目前，國內外關于烏桕的耐澇性研究較為廣泛，而對山烏桕的研究主要集中在釀蜜、引種馴化、推廣應用、生物分布及群落特征、育苗造林等方面，對其耐澇性報道較少。本試驗通過人工模擬淹水環境，以烏桕為對照，研究山烏桕耐澇生理變化過程，為山烏桕在園林中的應用和風景林的營造上尋找更為廣闊的立地條件提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在浙江農林大學植物生理實驗室進行。試驗材料為2年生山烏桕實生苗(來自浙江龍泉省級種苗基地)、2年生烏桕實生苗(來自浙江臨安天目山林場種苗基地)。于2016年2月初，選擇生長相對一致的苗木進行盆栽(盆口徑21 cm，高20 cm)，盆土按原土∶基質體積比1∶1配置，置于浙江農林大學園林學院植物實習基地內，生長期間進行正常養護管理。

1.2 處理設計

試驗開始于7月5日，挑選長勢相對一致的山烏桕和烏桕進行淹水處理，將山烏桕和烏桕放入規格相同的塑料水桶內，土壤含水量完全飽和，試驗過程中不斷加水，以保持淹水深度超過盆土面，模擬自然條件下的澇害環境。每個處理重復3次，7 d為1個處理周期，檢測山烏桕、烏桕生理指標的變化。

1.3 指標測定

葉綠素含量的測定：選取用于測定光和色素的葉片，采用浸提法[2]測定；葉片相對電導率測定采用抽氣法[2]；SOD活性測定采取氮藍四唑(NBT)法[3]；POD活性參照愈創木酚比色法[3]；可溶性糖質量分數測定采用蒽酮比色法[3]；可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍染色法[3]；脯氨酸含量測定參照酸性茚三酮法[3]。

1.4 數據處理

采用WPS和SPSS 20進行數據統計與分析，用OriginPro 7.5繪圖。

2 結果與分析

2.1 淹水脅迫對山烏桕、烏桕葉綠素含量的影響

由圖1可知，淹水處理下山烏桕、烏桕葉片的葉綠素含量隨著脅迫時間延長而下降，其中烏桕下降速率總體比山烏桕小，烏桕葉綠素含量總體高于山烏桕。第0天，烏桕葉綠素含量比山烏桕葉綠素含量低2.2%，第7、14、21、28天，烏桕葉片葉綠素含量比山烏桕葉片葉綠素含量分別高5.6%、7.4%、15.1%、23.2%；山烏桕、烏桕第28天葉綠素含量比第0天分別低49.2%、32.3%。

S代表山烏桕，W代表烏桕。同一時間不同處理無相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖2～7同圖1 淹水脅迫對山烏桕、烏桕葉綠素含量的影響

2.2 淹水脅迫對山烏桕、烏桕葉片相對電導率的影響

山烏桕、烏桕葉片相對電導率在淹水脅迫下整體呈現上升的趨勢，說明細胞膜受到一定程度的傷害。由圖2可知，7～14 d，烏桕葉片相對電導率呈下降趨勢，可能是烏桕自身調節機制對淹水脅迫有一定的抗性。山烏桕、烏桕葉片相對電導率上升幅度不大，整個處理期間分別上升了35.8%和35.9%。

圖2 淹水脅迫對山烏桕、烏桕相對電導率的影響

2.3 淹水脅迫對山烏桕、烏桕葉片SOD活性的影響

由圖3可知，淹水脅迫下，山烏桕、烏桕葉片SOD活性整體都呈逐漸上升的趨勢，脅迫前山烏桕葉片SOD活性比烏桕高16.1%，脅迫前中期山烏桕SOD活性一直高于烏桕，21～28 d山烏桕SOD活性迅速下降，烏桕SOD活性則持續上升。

圖3 淹水脅迫對山烏桕、烏桕SOD活性的影響

2.4 淹水脅迫對山烏桕、烏桕葉片POD活性的影響

由圖4可知，淹水脅迫下，山烏桕、烏桕POD活性變化總體呈下降的趨勢，整個處理周期中分別下降了30.8%、80.3%。脅迫初期，烏桕POD活性比山烏桕高48.9%，0～7 d，山烏桕POD活性上升了4.2%，烏桕POD活性則下降了14.3%；7～14 d，山烏桕和烏桕POD活性都迅速下降，分別比7 d下降了47.0%、54.3%；14～28 d，山烏桕POD活性變化趨勢和烏桕基本一致。

圖4 淹水脅迫對山烏桕、烏桕POD活性的影響

2.5 淹水脅迫對山烏桕、烏桕葉片可溶性糖含量的影響

由圖5可知，淹水脅迫前，山烏桕、烏桕可溶性糖含量基本相同。0～7 d，山烏桕、烏桕可溶性糖含量都呈上升趨勢，分別上升了35.7%、75.3%，且第7 天烏桕可溶性糖含量顯著高于山烏桕；7～14 d，山烏桕可溶性糖含量上升，而烏桕則小幅下降；14～21 d，山烏桕、烏桕可溶性糖含量都有所上升，山烏桕上升速率比烏桕快；脅迫末期烏桕可溶性糖含量持續上升，28 d比21 d上升了10.1%，山烏桕可溶性糖含量則逐漸下降，28 d比21 d下降了23.1%。

圖5 淹水脅迫對山烏桕、烏桕可溶性糖含量的影響

2.6 淹水脅迫對山烏桕、烏桕葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖6可知，淹水脅迫下，山烏桕可溶性蛋白變化較為復雜，在一定范圍內呈波動變化；烏桕可溶性蛋白含量總體呈上升趨勢。烏桕可溶性蛋白含量在整個處理周期內都高于山烏桕，28 d時，烏桕可溶性蛋白含量是山烏桕的3.0倍。0～7 d，山烏桕、烏桕可溶性蛋白含量都呈上升趨勢，7～14 d，山烏桕可溶性蛋白含量下降了38.5%，而烏桕可溶性蛋白則上升了54.1%；14～21 d，山烏桕可溶性蛋白含量快速上升，烏桕可溶性蛋白含量則小幅上升；21～28 d，烏桕可溶性蛋白含量持續緩慢上升，山烏桕可溶性蛋白快速下降。

圖6 淹水脅迫對山烏桕、烏桕可溶性蛋白含量的影響

2.7 淹水脅迫對山烏桕、烏桕葉片脯氨酸含量的影響

由圖7可知，淹水處理下山烏桕、烏桕脯氨酸整體呈上升趨勢，28 d分別比0 d高75.9%、79.2%。脅迫處理第7天，山烏桕脯氨酸含量顯著高于烏桕，是烏桕脯氨酸含量的3.2倍；7～14 d，山烏桕脯氨酸小幅下降，烏桕脯氨酸快速上升，到第14天時，兩者的脯氨酸含量持平；14～21 d，兩者上升速率相差不大，到第21天時，二者脯氨酸含量均在100 mg·g-1左右；21～28 d，山烏桕脯氨酸含量有所下降，烏桕脯氨酸含量則持續上升。

圖7 淹水脅迫對山烏桕、烏桕葉片脯氨酸含量的影響

3 小結與討論

隨著淹水時間的延長，氣體擴散受限，葉片細胞膜脂過氧化加劇，葉綠素降解，葉片相對電導率上升，體內保護酶系統平衡被打破。為了適應淹水環境，植物通過生理生化機制的調節來保證淹水條件下的生命活動，如細胞通過調節滲透物質的含量來保持滲透勢的平衡；細胞內各種抗氧化酶活性增加，以清除氧自由基，避免或者減輕細胞受到傷害。因此，植物葉片滲透調節物質含量及保護酶活性的高低在一定程度上反映了植物的耐澇性強弱[4-5]。本試驗表明，淹水脅迫時，山烏桕和烏桕的葉綠素含量下降、相對電導率持續上升，說明兩者均受到一定程度的傷害，這與王曉榮等[6]和曹福亮等[7]在烏桕研究中的結果一致，尹冬梅等[8]在菊花及何斌源等[9]在紅樹植物研究中在也有相似結論。但脅迫中期山烏桕相對電導率高于烏桕，說明山烏桕葉片受到的傷害可能大于烏桕葉片。

淹水脅迫時，植物體內會產生并積累有毒物質氧自由基，植物會啟動抗氧化系統來清除氧自由基[10]。山烏桕和烏桕受到淹水脅迫時，SOD活性升高，可能是脅迫導致植物體內產生活性氧的積累誘導SOD活性提高，從而減少活性氧帶來的破壞。脅迫后期，山烏桕SOD活性有所下降，可能是因為活性氧的積累超過了抗氧化系統的清除能力范圍。兩者的POD活性與SOD活性變化呈相反趨勢，脅迫14 d時，POD活性保持在較低水平，可能是長期脅迫下山烏桕受到傷害的主要原因之一。這與王哲宇等[11]對樸樹的研究結果和汪貴斌等[12]對喜樹的研究結果相似。在整個脅迫過程中，烏桕葉片的SOD和POD活性一直高于山烏桕，可能是烏桕的耐澇性強于山烏桕。

可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量都是植物細胞重要的滲透調節物質。在脅迫條件下，植物體內蛋白質含量的提高是植物適應逆境脅迫的一種表現，可作為植物相對抗性的一種指標[13]。糖酵解是植物對缺氧脅迫適應的基本功能，維持糖酵解途徑需要源源不斷的可溶性糖的供應[14]。所以，淹水處理下植物可溶性糖含量是指示植物耐澇性的重要指標。本試驗發現，山烏桕葉片可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量均隨著處理時間的延長呈增長趨勢，這些物質能調節體內代謝，因而能在一定程度上減輕淹水的危害。這與連洪燕[15]對石楠屬植物的研究結果及張曉平等[16]對鵝掌楸屬植物的研究結果一致。幾乎整個處理過程中烏桕的滲透調節物質含量都高于山烏桕，在一定程度上說明烏桕的耐澇性強于山烏桕。

[1] 馬金雙. 中國植物志[M]. 北京: 科學出版社, 1997.

[2] 王學奎. 植物生理生化實驗原理與技術[M]. 北京: 高等教育出版社, 2006.

[3] 李合生. 植物生理生化實驗[M].北京: 高等教育出版社, 2000.

[4] 曾德靜, 王鋮, 劉軍, 等. 水澇脅迫下海州常山形態和生理指標的變化[J]. 浙江農林大學學報, 2013, 30(2): 172-178.

[5] YIN D M, CHEN S M, CHEN F, et al. Morpho-anatomical and physiological responses of twoDendranthemaspecies to waterlogging [J]. Environmental and Experimental Botany, 2010, 68(2): 122-130.

[6] 王曉榮, 胡興宜, 唐萬鵬, 等. 模擬長江灘地水淹脅迫對3種樹種幼苗生理生態特征的影響[J]. 東北林業大學學報, 2015 (1): 45-49.

[7] 曹福亮, 蔡金峰, 汪貴斌, 等. 淹水脅迫對烏桕生長及光合作用的影響[J]. 林業科學, 2010, 46(10): 57-61.

[8] 尹冬梅, 陳發棣, 陳素梅. 澇漬脅迫下5種菊花近緣種屬植物生理特性[J]. 生態學報, 2009, 29(4): 2143-2148.

[9] 何斌源, 賴廷和, 陳劍鋒, 等. 兩種紅樹植物白骨壤(Avicenniamarina)和桐花樹(Aegicerascorniculatum)的耐淹性[J]. 生態學報, 2007, 27(3): 1130-1138.

[10] 汪貴斌, 曹福亮, 張曉燕, 等. 澇漬脅迫對不同樹種生長和能量代謝酶活性的影響[J]. 應用生態學報, 2010, 21(3): 590-596.

[11] 王哲宇, 童麗麗, 湯庚國. 淹水脅迫對樸樹幼苗形態及生理特性的影響[J]. 林業科技開發, 2013, 27(4): 99-103.

[12] 汪貴斌, 蔡金峰, 何肖華. 澇漬脅迫對喜樹幼苗形態和生理的影響[J]. 植物生態學報, 2009, 33(1): 134-140.

[13] 潘瀾, 薛立. 植物淹水脅迫的生理學機制研究進展[J]. 生態學雜志, 2012, 31(10): 2662-2672.

[14] 譚淑端, 朱明勇, 張克榮, 等. 植物對水淹脅迫的響應與適應[J]. 生態學雜志, 2009, 28(9): 1871-1877.

[15] 連洪燕. 淹水脅迫對三種石楠屬植物幼苗可溶性糖和脯氨酸含量的影響[J]. 北方園藝, 2012 (20): 63-66.

[16] 張曉平, 方炎明, 陳永江. 淹澇脅迫對鵝掌楸屬植物葉片部分生理指標的影響[J]. 植物資源與環境學報, 2006, 15(1): 41-44.

(責任編輯：侯春曉)

2017-03-09

陳敏旗(1992—)，女，江西上饒人，碩士研究生，研究方向為植物景觀設計與評價、植物抗逆性生理，E-mail: 1115122576@qq.com。

王小德(1965—)，男，浙江臨安人，教授，博士，研究方向為園林植物引種與應用、植物造景和生態園林等，E-mail: wxd65@zafu.edu。

10.16178/j.issn.0528-9017.20170533

S687.1

A

0528-9017(2017)05-0829-04

文獻著錄格式：陳敏旗，王小德. 山烏桕對淹水脅迫的生理響應[J].浙江農業科學，2017，58(5)：829-832.