藏綿羊及白—藏羊肌纖維特性研究

楊平貴+陳明華+龐倩+周明亮

摘要：以12月齡的藏綿羊和白薩福克羊-藏羊?yàn)檠芯繉?duì)象，采用石蠟切片的方法，測(cè)定了其背最長(zhǎng)肌、臂三頭肌和股二頭肌的肌纖維直徑、肌纖維面積和肌纖維密度。結(jié)果表明，白-藏羊和藏綿羊的公羊、母羊的背最長(zhǎng)肌、臂三頭肌和股二頭肌3個(gè)部位間的肌纖維直徑、肌纖維面積和肌纖維密度等特性均差異不顯著；藏綿羊公羊、母羊和白-藏羊公羊、母羊的背最長(zhǎng)肌的肌纖維直徑、肌纖維面積和肌纖維密度均差異不顯著。白-藏羊公羊的臂三頭肌肌纖維直徑極顯著高于藏綿羊母羊，白-藏羊母羊顯著高于藏綿羊母羊，白-藏羊公羊、母羊肌纖維面積均極顯著高于藏綿羊母羊，藏綿羊母羊肌纖維密度顯著高于白-藏羊公羊、母羊，藏綿羊公羊顯著高于白-藏羊母羊；白-藏羊公羊股二頭肌的肌纖維直徑顯著高于藏綿羊母羊，白-藏羊公羊、母羊的肌纖維面積顯著高于藏綿羊母羊，藏綿羊母羊的肌纖維密度顯著高于白-藏羊母羊。

關(guān)鍵詞：白薩福克羊-藏羊；藏綿羊；肌纖維；背最長(zhǎng)肌；臂三頭肌；股二頭肌

中圖分類號(hào)：S826.8+3.16+2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）10-1909-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.10.028

Muscle Fibre Characteristics of Tibetan and White-Tibetan Sheep

YANG Ping-gui， CHEN Ming-hua， PANG Qian， ZHOU Ming-liang

（Sichuan Academy of Grassland Science， Chengdu 611743， China）

Abstract： Using the methods of paraffin section， we tested the muscle fiber diameter， muscle fiber cross-sectional area， and muscle fiber density of twelve-months-old Tibetan sheep and White Suffolk sheep. The results showed that muscle fiber diameter， muscle fiber cross-sectional area， and muscle fiber density had no significant difference among longissimus dorsi muscle， triceps muscle of arm， and biceps femoris muscle of rams and ewes of Tibetan sheep and White-Tibetan sheep. Those of longissimus dorsi muscle， triceps muscle of arm， and biceps femoris muscle had no significant difference between rams and ewes of Tibetan sheep and White-Tibetan sheep. Muscle fiber diameter of triceps muscle of arm of rams of White-Tibetan sheep was significantly higher than those of ewes of Tibetan sheep； and that those of ewes of White-Tibetan sheep was higher than those of ewes of Tibetan sheep； muscle fiber cross-sectional area of triceps muscle of arm of rams and ewes of White-Tibetan sheep were higher than those of ewes of Tibetan sheep； muscle fiber density of triceps muscle of arm of ewes of Tibetan sheep were higher than those of rams and ewes of White-Tibetan sheep； and those of rams of Tibetan sheep was higher than those of ewes of White-Tibetan sheep； muscle fiber diameter of biceps femoris muscle of rams of White-Tibetan sheep was higher than those of ewes of Tibetan sheep； muscle fiber cross- sectional area of rams and ewes of White-Tibetan sheep were higher than those of ewes of Tibetan sheep； muscle fiber density of ewes of Tibetan sheep was higher than those of ewes of White-Tibetan sheep.

Key words： White Suffolk sheep-Tibetan sheep； Tibetan sheep； muscle fibre； longissimus dorsi muscle； triceps muscle of arm； biceps femoris muscle

肌纖維是動(dòng)物肌肉最基本的組成單位，肌肉內(nèi)的肌纖維數(shù)量在動(dòng)物出生前就已確定；出生后，肌肉的生長(zhǎng)主要表現(xiàn)為肌纖維體積的增大。肌纖維的特性與物種、年齡、遺傳、營(yíng)養(yǎng)、性別、部位、飼養(yǎng)方式、激素水平及環(huán)境等因素有關(guān)[1]；近年來，隨著國(guó)民生活水平的不斷提高，具有高蛋白、低脂肪和低膽固醇等特點(diǎn)的羊肉被越來越多的人青睞。羊肉的肉質(zhì)特性是消費(fèi)者關(guān)注的焦點(diǎn)，而肉質(zhì)特性與肌肉中的肌纖維直徑、密度及橫截面積等存在較大的關(guān)系，也是研究者關(guān)注的重點(diǎn)之一。華曉青等[2]對(duì)5月齡巴美肉羊和小尾寒羊進(jìn)行了對(duì)比，發(fā)現(xiàn)巴美肉羊的肌纖維密度大于小尾寒羊，不同部位間以背最長(zhǎng)肌最大，股二頭肌次之，最小為臂三頭肌；蘇尼特羊Ⅰ型肌纖維的數(shù)量比例、面積比例及肌纖維直徑小于巴美肉羊，ⅡA型肌纖維面積比例小于巴美肉羊及小尾寒羊，ⅡB型肌纖維橫截面積低于小尾寒羊[3]；Bünger等[4]比較了產(chǎn)肉能力強(qiáng)且瘦肉率高的德克賽爾羊與耐寒性及繁育能力強(qiáng)的蘇格蘭黑臉羊肌纖維之間的差異，結(jié)果德克賽爾羊的背最長(zhǎng)肌的肌纖維橫截面積比蘇格蘭黑臉羊高16%，德克賽爾羊與蘇格蘭黑臉羊的氧化型肌纖維比例為7.5∶9.6；孫偉等[5]比較了湖羊和陶賽特羊的肌肉組織學(xué)特性，發(fā)現(xiàn)湖羊的肌纖維直徑小于陶賽特羊，密度大于陶賽特羊；Shackelford等[6]發(fā)現(xiàn)Collipyge基因型羔羊的肌肉嫩度和多汁性顯著低于正常羔羊，而肌肉的肌纖維直徑大于正常羔羊。白薩福克羊是在薩福克羊的基礎(chǔ)上，導(dǎo)入無角陶賽特和邊區(qū)來斯特羊的血液，在雜二代中剔除有黑斑個(gè)體，通過逐步選育，提高其生產(chǎn)性能而培育出的肉用綿羊新品種[7]；作為優(yōu)質(zhì)肥羔生產(chǎn)的終端父本，引入中國(guó)的北方后，與當(dāng)?shù)氐闹袊?guó)美利奴羊[8]、小尾寒羊[9]和甘肅高山細(xì)毛羊[10]等開展了雜交，雜交后代在初生重、斷奶重、6月齡體重以及周歲體重等方面得到了較大幅度提高。四川省草原科學(xué)研究院于2009年引入白薩福克羊，飼養(yǎng)于四川省藏綿羊原種場(chǎng)（四川省紅原縣）內(nèi)，并以草地型藏綿羊?yàn)槟副荆姿_福克羊?yàn)楦副荆_展朝肉用方向的改良雜交，雜交F1代羊簡(jiǎn)稱白-藏羊。試驗(yàn)以草地型藏綿羊及白-藏羊?yàn)檠芯繉?duì)象，采用石蠟切片的方法，分析了部位、類群、年齡及性別間的肌纖維特性，為進(jìn)一步了解藏綿羊及白-藏羊的肌肉品質(zhì)特性提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品收集

白-藏羊和藏綿羊來源于四川省藏綿羊原種場(chǎng)，隨機(jī)選擇12月齡、體況中等、健康無病的白-藏羊和藏綿羊的公羊、母羊各3只，共計(jì)12只，均采用放牧方式飼養(yǎng)。屠宰前24 h停止放牧和采食，屠宰前2 h停止飲水，保持周圍環(huán)境安靜，采用放血方式進(jìn)行宰殺，去蹄、去頭、剝皮、去內(nèi)臟、劈半，分別取12～13根胸肋處的背最長(zhǎng)肌、臂三頭肌和股二頭肌組織塊，規(guī)格為3 cm×2 cm×1 cm，都固定于4%的多聚甲醛中，備用。

1.2 方法

取出多聚甲醛中固定的組織塊，修整呈0.5 cm×0.2 cm×0.2 cm的組織塊，采用常規(guī)的石蠟切片方法進(jìn)行脫水、透明、浸滲、包埋和切片等處理，蘇木精-伊紅（H&E）染色，在尼康55i生物顯微鏡的熒光成像系統(tǒng)中進(jìn)行拍照。Image-proplus 6.0圖像處理系統(tǒng)測(cè)量100根肌纖維的直徑和相應(yīng)的肌纖維面積，在200倍照片中測(cè)量肌纖維的數(shù)量和總面積，并換算成肌纖維密度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)收集到的肌纖維直徑、肌纖維面積和肌纖維密度等數(shù)據(jù)采用SAS 8.1統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果數(shù)據(jù)用最小二乘均值±標(biāo)準(zhǔn)差（x+S）表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 肌肉組織石蠟切片質(zhì)量

藏綿羊和白-藏羊的肌肉組織石蠟切片部分結(jié)果見圖1。從圖1可見，石蠟切片的顯微鏡圖片清晰，色彩真實(shí)，齊焦性能優(yōu)越，可用于肌纖維直徑、肌纖維面積及肌纖維密度的測(cè)定與比較。

2.2 藏綿羊不同部位肌肉的肌纖維比較

藏綿羊公羊不同部位肌肉的肌纖維特性比較情況見表1。由表1可見，藏綿羊公羊的背最長(zhǎng)肌、臂三頭肌和股二頭肌3類肌肉組織的肌纖維直徑是背最長(zhǎng)肌>臂三頭肌>股二頭肌，相互之間差異不顯著（P>0.05）；3類肌肉組織的肌纖維面積是背最長(zhǎng)肌>股二頭肌>臂三頭肌，相互之間差異不顯著（P>0.05）；3類肌肉組織的肌纖維密度是股二頭肌>臂三頭肌>背最長(zhǎng)肌，相互之間差異不顯著（P>0.05）。綜合來看，藏綿羊公羊背最長(zhǎng)肌的肌纖維直徑、肌纖維面積大于臂三頭肌和股二頭肌，而肌纖維密度最小。

藏綿羊母羊不同部位肌肉的肌纖維特性比較情況見表2。由表2可見，藏綿羊母羊的背最長(zhǎng)肌、臂三頭肌和股二頭肌3類肌肉組織的肌纖維直徑是背最長(zhǎng)肌>臂三頭肌>股二頭肌，相互之間差異不顯著（P>0.05），但背最長(zhǎng)肌與臂三頭肌和股二頭肌的差異程度大于公羊；3類肌肉組織的肌纖維面積是背最長(zhǎng)肌>股二頭肌>臂三頭肌，相互之間差異不顯著（P>0.05），與肌纖維直徑一致，背最長(zhǎng)肌與臂三頭肌和股二頭肌的差異程度大于公羊；3類肌肉組織的肌纖維密度是股二頭肌>臂三頭肌>背最長(zhǎng)肌，相互之間差異不顯著（P>0.05）。藏綿羊母羊不同部位的肌肉組織肌纖維特性與公羊一致，即背最長(zhǎng)肌的肌纖維直徑、肌纖維面積大于臂三頭肌和股二頭肌，而肌纖維密度最小。

2.3 白-藏羊不同部位肌肉的肌纖維比較

白-藏羊公羊不同部位肌肉的肌纖維特性比較情況見表3。由表3可見，白-藏羊公羊的背最長(zhǎng)肌、臂三頭肌和股二頭肌的肌纖維直徑是臂三頭肌>背最長(zhǎng)肌>股二頭肌，相互之間差異不顯著（P>0.05）； 3個(gè)部位肌肉組織的肌纖維面積是背最長(zhǎng)肌>臂三頭肌>股二頭肌，相互之間差異不顯著（P>0.05）；3個(gè)部位肌肉組織的肌纖維密度是臂三頭肌>股二頭肌>背最長(zhǎng)肌，相互之間差異不顯著（P>0.05）。白-藏羊公羊肌肉組織的肌纖維直徑、肌纖維面積和肌纖維密度在3個(gè)部位肌肉組織中的差異較小，背最長(zhǎng)肌的肌纖維面積大于臂三頭肌、股二頭肌，肌纖維直徑接近于臂三頭肌、大于股二頭肌，而肌纖維密度最小。

白-藏羊母羊不同部位肌肉的肌纖維特性比較情況見表4。從表4可見，白-藏羊母羊的背最長(zhǎng)肌、臂三頭肌和股二頭肌的肌纖維直徑是臂三頭肌>背最長(zhǎng)肌>股二頭肌，相互之間差異不顯著（P>0.05）； 3個(gè)部位肌肉組織的肌纖維面積是臂三頭肌>背最長(zhǎng)肌>股二頭肌，相互之間差異不顯著（P>0.05）；3個(gè)部位肌肉組織的肌纖維密度是股二頭肌>背最長(zhǎng)肌>臂三頭肌，相互之間差異不顯著（P>0.05）；白-藏羊母羊肌肉組織的肌纖維直徑、肌纖維面積和肌纖維密度在3個(gè)部位肌肉組織中的差異較小，背最長(zhǎng)肌的肌纖維直徑和肌纖維面積略小于臂三頭肌，大于股二頭肌，肌纖維密度以臂三頭肌最小。

2.4 不同部位肌肉的肌纖維在不同群體中的比較

藏綿羊和白-藏羊的背最長(zhǎng)肌肌纖維比較情況見表5。從表5可見，白-藏羊公羊的肌纖維直徑高于白-藏羊母羊和藏綿羊公羊、母羊，白-藏羊母羊高于藏綿羊公羊、母羊，但差異均未達(dá)到顯著水平（P>0.05）；肌纖維面積也是白-藏羊公羊高于白-藏羊母羊和藏綿羊公羊、母羊，白-藏羊母羊高于藏綿羊公羊、母羊，差異也是均未達(dá)到顯著水平（P>0.05）；藏綿羊母羊的肌纖維密度高于白-藏羊公羊、母羊及藏綿羊公羊，藏綿羊公羊高于白-藏羊公羊、母羊，但差異均未達(dá)到顯著水平（P>0.05）。同一類群中，公羊的背最長(zhǎng)肌肌纖維直徑、肌纖維面積大于母羊，藏綿羊公羊的肌纖維密度小于母羊，而白-藏羊的肌纖維密度則是公羊略大于母羊。

藏綿羊和白-藏羊的臂三頭肌肌纖維比較情況見表6。從表6可見，在肌纖維直徑方面，白-藏羊公羊極顯著高于藏綿羊母羊（P<0.01），白-藏羊母羊顯著高于藏綿羊母羊（P<0.05），白-藏羊公羊與白-藏羊母羊、藏綿羊公羊之間差異不顯著（P>0.05），藏綿羊公羊、母羊之間差異不顯著（P>0.05）；在肌纖維面積方面，白-藏羊公羊、母羊極顯著高于藏綿羊母羊（P<0.01），而與藏綿羊公羊差異不顯著（P>0.05），藏綿羊公羊、母羊之間差異不顯著（P>0.05）；在肌纖維密度方面，藏綿羊母羊顯著高于白-藏羊公羊、母羊（P<0.05），藏綿羊公羊顯著高于白-藏羊母羊（P<0.05），但與白-藏羊公羊差異不顯著（P>0.05）。藏綿羊公羊臂三頭肌的肌纖維直徑、肌纖維面積大于母羊，肌纖維密度小于母羊，白-藏羊公羊、母羊之間的肌纖維直徑、肌纖維面積和肌纖維密度差異較小。

藏綿羊和白-藏羊的股二頭肌肌纖維比較情況見表7。從表7可見，在肌纖維直徑方面，白-藏羊公羊顯著高于藏綿羊母羊（P<0.05），白-藏羊公羊與白-藏羊母羊、藏綿羊公羊之間差異不顯著（P>0.05），白-藏羊母羊與藏綿羊公羊、母羊之間差異不顯著（P>0.05）；在肌纖維面積方面，白-藏羊公羊、母羊顯著高于藏綿羊母羊（P<0.05），白-藏羊公羊、母羊及藏綿羊公羊之間差異不顯著（P>0.05），藏綿羊公羊、母羊之間差異不顯著（P>0.05）；在肌纖維密度方面，藏綿羊母羊顯著高于白-藏羊母羊（P<0.05），藏綿羊公羊、母羊及白-藏羊公羊之間差異不顯著（P>0.05），藏綿羊公羊與白-藏羊公羊、母羊之間差異不顯著（P>0.05）。同一類群內(nèi)，股二頭肌肌纖維直徑、肌纖維面積是公羊大于母羊，肌纖維密度是藏綿羊母羊大于藏綿羊公羊、白-藏羊公羊大于白-藏羊母羊。

3 討論

肌纖維的組織學(xué)特性與肌肉的嫩度及品質(zhì)存在直接的關(guān)系，肌束內(nèi)肌纖維直徑越細(xì)，肌纖維密度越大，那么肉質(zhì)就越細(xì)嫩，肌肉品質(zhì)就越優(yōu)良[11，12]。試驗(yàn)結(jié)果表明，12月齡藏綿羊公羊的背最長(zhǎng)肌、臂三頭肌和股二頭肌部位的肌纖維直徑、肌纖維面積及肌纖維密度比較接近，但背最長(zhǎng)肌的肌纖維直徑與肌纖維面積要大于臂三頭肌和股二頭肌，而肌纖維密度正好相反；母羊的背最長(zhǎng)肌肌纖維直徑、肌纖維面積大于臂三頭肌和股二頭肌，肌纖維密度為背最長(zhǎng)肌小于臂三頭肌和股二頭肌，但差異程度大于公羊；12月齡白-藏羊公羊的背最長(zhǎng)肌、臂三頭肌和股二頭肌部位的肌纖維直徑、肌纖維面積及肌纖維密度均比較接近，差異較小，母羊也表現(xiàn)為一致的規(guī)律。因此，12月齡藏綿羊母羊腿部肌肉較背最長(zhǎng)肌更為細(xì)嫩，公羊也存在同樣的規(guī)律，但略差一些，而12月齡白-藏羊公羊、母羊的肌肉嫩度及肌肉品質(zhì)比較一致，12月齡后的生長(zhǎng)，可能會(huì)拉大公羊、母羊間纖維特性的差異。

肌纖維直徑的粗細(xì)在一定程度上會(huì)反映到性別上，通常公羊的肌纖維直徑較粗，母羊最細(xì)，中間為羯羊，在單位面積內(nèi)所含的肌纖維數(shù)呈相反趨勢(shì)，因而在同品種同營(yíng)養(yǎng)水平及年齡條件下，母羊肉的嫩度好于羯羊肉，羯羊肉好于公羊肉[13]。試驗(yàn)中，12月齡白-藏羊公羊的背最長(zhǎng)肌、臂三頭肌和股二頭肌的肌纖維直徑、肌纖維面積和肌纖維密度均大于母羊，但差異相對(duì)較小；12月齡藏綿羊公羊的背最長(zhǎng)肌、臂三頭肌和股二頭肌的肌纖維直徑、肌纖維面積均大于母羊，背最長(zhǎng)肌的差異幅度小于臂三頭肌和股二頭肌，3個(gè)部位的肌肉肌纖維密度均以母羊大于公羊。因此，雜交改良后的公羊、母羊肌纖維特性比較接近，公羊、母羊的肌肉嫩度及品質(zhì)比較一致，而12月齡藏綿羊的母羊肌肉嫩度優(yōu)于公羊。

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