遺傳信息傳遞過程中物質的方向性

竇本銀+郭澤剛+朱蓉蓉

摘 要 在中心法則中，遺傳信息傳遞時，物質之間的相關性和方向性對于學習遺傳的物質基礎、深入理解生命的本質，具有重要影響，也是在教學過程中學生最容易發生模糊和不確定理解的地方，從而影響教學效果。

關鍵詞 DNA tRNA mRNA 多肽鏈 方向性 問題

中圖分類號 Q-49 文獻標志碼 E

遺傳學上，將遺傳信息流動的方向叫做信息流。這是由科學家克里克提出的。遺傳信息的流動方向一般是：遺傳信息可以從DNA流向DNA，即完成DNA的自我復制過程；也可以從DNA流向RNA，進而流向蛋白質，即完成遺傳信息的轉錄和翻譯過程。后來的科學研究又發現，在某些病毒侵入宿主細胞時，RNA可以在逆轉錄酶的作用下合成DNA。

在DNA復制、基因控制蛋白質合成和逆轉錄過程中，遺傳信息傳遞中相互關聯的物質存在著方向性，在學生學習和課堂教學過程中，不同物質的方向性影響著師生的思維和推理。有些大學教材關于在一些關鍵問題上的描述少數是模糊的，甚至是錯誤的。

1 遺傳物質結構方向性的規定

遺傳物質無論是DNA分子，還是RNA分子，其組成的基本單位都是核苷酸。每個核苷酸分子都是由一個磷酸分子、一個五碳糖分子和一個含氮堿基分子組成的。通常情況下，五碳糖中碳原子編號以1′，2′，…5′表示，如圖1所示。

在DNA分子中，五碳糖是脫氧核糖，連接的堿基有A、T、C、G四種堿基。因此，組成DNA的基本單位脫氧核糖核苷酸有四種，分別是腺嘌呤脫氧核糖核苷酸、胸腺嘧啶脫氧核糖核苷酸、胞嘧啶脫氧核糖核苷酸、鳥嘌呤脫氧核糖核苷酸。

在RNA分子中，五碳糖是核糖（碳原子編號方法同上），所連接的堿基有A、U、C、G四種堿基。因此，組成RNA的基本單位核糖核苷酸有四種，分別是腺嘌呤核糖核苷酸、尿嘧啶核糖核苷酸、胞嘧啶核糖核苷酸、鳥嘌呤核糖核苷酸。

在DNA分子中，脫氧核糖核苷酸之間都是通過3，5-磷酸二酯鍵連接成單鏈后，兩條脫氧核苷酸單鏈再通過堿基互補配對連接成反向平行的雙鏈。組成DNA分子的每條單鏈的末端都有一個游離的磷酸位于一個脫氧核糖5′端，沒有形成3，5-磷酸二酯鍵，這端叫做這條DNA單鏈的5′端；另一個末端是游離的脫氧核糖3′端的羥基沒有形成3，5-磷酸二酯鍵，這端叫做這條DNA單鏈的3′端。DNA雙鏈的方向性如圖2所示。

在RNA分子中，核糖核苷酸之間也是通過3，5-磷酸二酯鍵連接成長鏈，且為單鏈。在這條單鏈的末端有一個游離的磷酸位于一個核糖5′端，沒有形成3，5-磷酸二酯鍵，這端叫做這條RNA單鏈的5′端；另一個末端是游離的核糖3′端的羥基沒有形成3，5-磷酸二酯鍵，這端叫做這條RNA單鏈的3′端。RNA單鏈的方向性如圖3所示。

2 遺傳信息傳遞過程中的物質方向性

2.1 DNA復制過程的脫氧核糖核苷酸的方向性

DNA復制過程是DNA的復制單位在解旋酶作用下形成復制叉，在DNA聚合酶作用下，以解開雙鏈的DNA單鏈（5′→3′母鏈和3′→5′母鏈）為模板，合成新的互補鏈的過程。生物細胞內所有的DNA分子聚合酶都只能催化新鏈從5′→3′延伸。在DNA3′→5′母鏈（前導鏈）上，按照堿基配對原則用3，5-磷酸二酯鍵連續地一個個連接配對的脫氧核苷酸，從而形成與母鏈配對的5′→3′新鏈；在DNA5′→3′母鏈（滯后鏈）上，同樣用3，5磷酸二酯鍵從這條母鏈3′→5′的方向上合成與之配對的5′→3′一段段新鏈片段（即岡崎片段），再由DNA連接酶等把岡崎片段連接起來，從而形成與5′→3′母鏈配對且方向相反的新鏈。DNA復制過程的方向性如圖4所示。

2.2 轉錄過程中的方向性

轉錄是遺傳信息由DNA傳遞到RNA的過程，這里的RNA包括mRNA以及非編碼RNA（tRNA、rRNA等）。

在轉錄過程中，DNA被轉錄模板鏈方向是從3′→5′；新RNA鏈的合成方向是從5′→3′，如圖5所示。RNA的轉錄過程合成一般分兩步，第一步合成原始轉錄產物；第二步轉錄產物的后加工，使無生物活性的原始轉錄產物轉變成有生物功能的成熟RNA。原核生物mRNA的原始轉錄產物一般不需后加工就能直接作為翻譯蛋白質的模板，但真核生物mRNA的原始轉錄產物（也稱mRNA前體）必須經過后加工才能用于翻譯多肽鏈。

mRNA前體的后加工主要包括以下四方面：①裝上5′端帽子：轉錄產物的5′端通常要裝上甲基化的帽子；有的轉錄產物5′端有多余的順序，則需切除后再裝上帽子。②裝上3′端多聚A尾巴：轉錄產物的3′端通常由多聚A聚合酶催化加上一段多聚A，多聚A尾巴的平均長度為20～200個核苷酸；有的轉錄產物的3′端有多余順序，則需切除后再加上尾巴。③剪接：將mRNA前體上的居間順序（由內含子轉錄的部分）切除，再將被隔開的蛋白質編碼區連接起來，剪接過程是由細胞核小分子RNA（如U1RNA）參與完成的。④修飾：mRNA分子內的某些部位常存在N6-甲基腺苷，它是由甲基化酶催化產生的，也是在轉錄后加工時修飾的。

2.3 翻譯過程中mRNA和tRNA的方向性

翻譯是指將成熟的信使RNA分子中堿基的排列順序解碼，生成對應的特定氨基酸序列的過程。翻譯過程需要的原料：mRNA、tRNA、20種氨基酸、能量、酶、核糖體等。

mRNA上的起始密碼總位于其編碼區5′末端，而終止密碼位于3′末端，每個密碼子的三個核糖核苷酸也是從5′至3′的方向。

細胞質中每一種氨基酸均有專一的氨基酰-tRNA合成酶催化，此酶首先激活氨基酸的羧基，使它與特定的tRNA結合，形成氨基酰tRNA復合物。此酶是高度專一的，能識別并反應相應的氨基酸與其tRNA，形成特定的氨酰-tRNA。而氨酰-tRNA能以反密碼子識別密碼子，將相應的氨基酸轉運到核糖體上合成肽鏈，如圖6所示。氨基酸的羧基端與tRNA的3′端的羥基結合。

tRNA上的反密碼子也是反向與mRNA上的密碼子配對的，也就是說tRNA上的反密碼子3′→5′和mRNA上的密碼子5′→3′配對的，如圖7所示。

2.4 基因控制多肽鏈合成的方向性

翻譯主要包括進位、轉肽、脫落、移位的過程。一個激活的氨酰-tRNA進入核糖體的A位與mRNA相配，肽酰轉移酶把P位上的氨酰-tRNA的羧基端與A位上氨酰-tRNA的氨基端連接起來形成肽鍵，此后在P位上的氨基酸離開它的tRNA與A位上的氨酰-tRNA結合，核糖體從mRNA 5′→3′向前滑動，原來在A位上的tRNA移動到P位上，原來在P位上空的tRNA脫落，然后在下一個tRNA進入A位之前被釋放。

因此，蛋白質多肽鏈合成總是從氨基端（即N端）開始，到羧基端（即C端）止。在哺乳動物中，N端的第一個氨基酸為甲硫氨酸，但有時在多肽鏈釋放后，甲硫氨酸則被水解掉。肽鏈的延伸是從氨基端到羧基端進行的，即多肽鏈合成的方向是從N端到C端，如圖8和圖9所示。

2.5 逆轉錄過程中物質的方向性

逆轉錄酶的作用是以dNTP為底物，以RNA為模板（3′→5′），合成一條與RNA模板互補的DNA單鏈（5′→3′），這條DNA單鏈叫做互補DNA（cDNA），它與RNA模板形成RNA-DNA雜交體。隨后將由RNA酶H從RNA5′端水解掉RNA分子鏈，再以cDNA為模板合成第二條DNA鏈。由RNA指導的DNA合成過程如圖10。

3 高中生物教材中沒有交代的遺傳信息傳遞過程中相關物質方向性問題

DNA分子是由2條反向平行單鏈組成的，即DNA單鏈5′→3′與DNA單鏈3′→5′反向平行配對；DNA復制是半保留和半連續復制，復制后DNA分子中的新鏈與母鏈也同樣是反向平行的，即從母鏈的3′→5′連續合成5′→3′新鏈，且相互配對，在母鏈5′→3′不連續合成與之配對且反向的新鏈；在基因控制蛋白質合成的轉錄過程中，DNA分子單鏈（即基因中的模板鏈）從3′→5′轉錄成從5′→3′的RNA（包括mRNA、tRNA、rRNA）；在mRNA翻譯時，核糖體是從mRNA的5′→3′進行翻譯的，mRNA 5′→3′的密碼子與tRNA上3′→5′的反密碼子配對；多肽鏈合成的順序是從氨基端向羧基端進行的。

遺傳信息傳遞過程中相關物質的方向性，在不同的教材中交待并不清楚，有的還比較混亂，甚至在一些教材中存在出錯的地方。如特定的氨酰-tRNA與mRNA上特定的密碼子配對，且配對的方向性和語言描述的順序。

這里容易發生的問題有：① 正確畫圖時，平面結構中的tRNA3′端與mRNA5′端應該畫在一邊，或者說mRNA上每個密碼子從第一個堿基到第三個堿基是從5′→3′的方向，與之配對tRNA上的反密碼子是從3′→5′的方向，但一些教材中出現反向的錯誤；② mRNA上的密碼子在敘述時讀音從5′→3′端閱讀的（如圖苯丙氨酸5′UUC3′），但tRNA上的反密碼子在敘述時讀音從tRNA的3′→5′端描述的（如圖7苯丙氨酸的反密碼子3′AAG5′，在日常教學中不描述成GAA），這種描述時的讀音與tRNA分子中核糖核苷酸順序5′→3′規定編號1，2，3……方向相反；③ 遺傳信息傳遞過程中物質方向性的模糊描述，會對學習與教學過程中學生對知識的理解上產生干擾。