木本植物木質部內水柱不連續的證據

尚念科

（山東省萊蕪市林業局，山東 萊蕪 271100）

木質部導管中的連續水柱，是內聚力學說理論的重要支柱之一，同時也是植物水分生理研究關注的重點。越來越多的研究結果和能夠觀察到的現象已經證明，在蒸騰狀態及非蒸騰狀態的大部分時間，木質部導管中幾乎是不存在連續水柱的。由于長期受內聚力學說理論的影響，近幾十年來的研究方向和關注的重點，主要集中在水柱斷裂后的恢復機制方面，總是認為水柱斷裂后，必需得到恢復才能不影響水分的運輸。而對于水柱不連續的情況下水分是如何進行運輸的研究卻非常少。支持內聚力學說和反對內聚力學說的爭論也仍然在繼續，爭論的雙方也都很難拿出更具說服力的證據。本文通過連續水柱與不連續水柱的水壓試驗及樹干液流時滯等現象，對木質部內水柱不連續的證據進行了分析論證。

1 連續水柱與不連續水柱的水壓試驗

從水分供應正常的樹木上選取兩條長度相同、粗度相近的樹木枝干，將其中的一條用壓力注水法使其水分達到飽和狀態，然后用合適的套管分別在兩條枝干的基部連接壓力表，將兩條枝干垂直豎起并固定。為消除頂部端口的張力影響，設法使上部端口表面保持一定的水膜。此時，注水處理的枝干下面的壓力表會顯示0.01Mpa/m的壓力，而另一條未處理的枝干底部的壓力表則沒有數值顯示。這說明木質部內水分飽和狀態下水柱才能保證是連續的狀態，連續的水柱底部產生的壓力是與普通管道相同的，即每米高度可產生0.01Mpa的壓力。而未處理的枝干，水柱呈多段不連續的狀態，每一段都靠毛管力作用固定在某一位置上，在沒有壓力梯度的情況下，既不向上移動，也不向下移動。因此，下面的水柱對上面的水柱不起支撐作用，上面的水柱對下面的水柱也不產生壓力，樹干內的上、中、下各部位基本上處于等壓狀態，所以在底部就測不到因水的重力產生的壓力。

通過對正常生長的多種樹木進行測定證明，樹木在一年的大部分時間里，木質部內的水柱都是呈不連續狀態，所以無論是白天的蒸騰狀態還是夜晚蒸騰停止后，在樹干基部均測不到因重力產生的壓力。只有部分落葉樹種在春季發芽前的短時間內能夠在樹干基部測到0-0.2Mpa的正壓力，隨著葉片展開后，樹干內的正壓很快也即消失。這也是在樹干基部一般測不到木質部正壓力的主要原因。

木本植物木質部的結構可以看作是上下連通的毛細管組成，水在導管內靜止時主要受毛管力和重力的作用。根據一般導管的直徑計算，靠毛管力上升維持的高度也就幾十厘米，如果導管內的水靠毛管作用力吸附于管壁上不因重力作用下移，那么每一段連續水柱的長度都不會超過幾十厘米，如果超過毛管力維持的長度，就不能與重力保持平衡，必然就會產生向下的壓力。樹木的高度都達到幾米甚至幾十米以上，所以多數時間內整個木質部內的水分從上到下是由若干段水柱組成，每段水柱上面都有一個靠內聚力、吸附力和表面張力形成的彎月面，靠這些數量之多的彎月面產生的毛管上升力和維持力來平衡整個木質部中的水分所受到的重力。如果從根部導管到葉脈導管中的水始終是連續的，那么，木質部中就不存在水-氣界面，也就沒有彎月面形成，導管或管飽內也就不存在毛管力的作用，木質部中水分的受力狀態就會和在普通管道里一樣，每米高度都會產生0.01Mpa的壓力。如30m高的樹木在樹干基部要測到0.3Mpa的壓力，即使去掉頂部真空作用的影響（葉脈導管的末端與大氣之間可以看作是密閉的），也還會有0.2Mpa左右的壓力，這種現象只有木質部中真正形成連續水柱的情況下才有可能出現。

2 樹干液流時滯現象

近幾年來，國內外大量的研究結果證明，樹干液流在時間上明顯滯后于樹冠蒸騰失水，也就是說樹冠部位的水分開始散發到大氣中后要經過一定的時間才能反映到樹干的中下部，不同種類、不同樹齡、不同季節表現出的遲滯時間有所不同。趙平等[1]報道了馬占相思樹的液流時滯為40～110min；Phillips等[2]報道了12年生的火炬松冠層蒸騰與樹干液流之間有30min的時滯；趙文飛等[3]報道了麻櫟樹冠層蒸騰與樹干上、中和下部的邊材液流的時滯為80、20和30min。這說明蒸騰發生時總是樹冠頂部的水分先移動一定時間后，樹干下部的水分才開始移動。在這個時差內，蒸騰消耗的水分，除環管薄壁細胞及其它組織的薄壁細胞提供少量的水分，大部分還是依靠導管內原有的水分，但此時根系并沒有立即跟上吸水來補足蒸騰散失的部分，而是要等幾十分鐘或更長的時間才能傳遞到根系。葉脈導管中產生的負壓向下傳遞的速度與水分在木質部中的移動速度基本相同，大約5-45m/h。所以樹干上部首先出現水分虧缺，導管水不能充滿整個腔體的情況下，必然就會出現空穴，只要空穴出現，就會有部分水柱不能保持連續狀態。

從水分的移動方式看，如果要保持水柱是連續的，木質部中的水分就必須從上到下整體上同時移動。如果水柱不連續，則可以實現分段移動，那個部位有壓力梯度產生，那個部位的水分就首先移動，然后在壓力平衡作用下依次進行傳遞。

樹干液流與樹冠蒸騰的時滯現象還可以證明，導管內的水分并不是靠內聚力形成抗張力達到幾個兆帕的水線傳遞蒸騰拉力，而是分段階梯式依次移動的，這樣的移動方式水柱根本就不可能也沒有必要保持其連續性。

3 木質部內的空隙

根系吸水不能滿足蒸騰需求的情況是經常發生的。這是造成整個樹體內出現水分虧缺的主要原因。水分虧缺狀態下，會有大量的空穴存在，有時木質部中50%以上的水分被空穴所代替（Kramer,1983）。用新移植的柳樹進行壓力注水試驗，胸徑35cm的樹干一次可以注進25～30kg的水。如果導管內的水柱都是連續的，那么導管中的所有空間都是被水充滿的，就不會有空隙讓體外的水再進入。樹體內水分相對充足時，空穴占的比重很小，能注進去的水就很少。樹體內水分虧缺嚴重時，空穴所占的體積就比較大，注入的水就明顯增多。木質部中大量空穴的存在，水柱是無法保持連續的。空穴不僅白天蒸騰發生時存在，即使夜間蒸騰基本停止后也常常會一直存在，所以，干旱季節即使通過一個夜晚的水分補充木質部內仍然呈負壓狀態。

空穴是在負壓作用下少量的氣體分子膨脹形成的，氣核的來源一方面是木質部中原有的游離氣體，另一方面是溶于木質部液中的氣體在負壓作用下逸出形成的。所以，形成空穴的氣體一定是木質部內原有的，而不是外界空氣通過紋孔進入形成的。空穴的發生和存在與負壓是分不開的，當壓力從低向高變化時就會變小或消失，這與外界空氣的進入是有本質區別的，從外界進入到開百度地度，找到我們所要制作的小班的大概地理位置，點擊右下角的衛星模式，然后滾動鼠標，將小班位置調整到大小適合的樣子，然后按下Print screen/sysrq鍵，同時打開Adobe Photoshop軟件，打開預設模板，按下Ctrl+V鍵，百度地圖中的圖片就粘貼到模板中了，接著按下Ctrl+T鍵，將剪切圖片調整到模板適合大小，接著用矩形框選中造林小班地塊，再按Ctrl+T鍵再選中，按住Shift鍵，再按雙向箭頭，放大到適合位置，點圖層鍵，合拼圖層，將圖中不需要的地形用多邊形套索工具勾劃刪除，有用的地形采用鋼筆工具勾劃，然后描邊并填充斜線，鋼筆工具勾劃部分需要填充時，必須是閉合狀態，所填充斜線，我們可以事先制作好，存放在編輯菜單中的定義圖案中，等需要填充時，直接在填充圖案中找到斜線，進行填充，然后畫上方向標志，補充一些文字加以說明，基本就算制作完成。

圖2

3 小班圖中的文字編輯

小班圖勾劃好后，文字編輯很重要，他可以將圖無法表達出的意思，通過文字的描述，是閱圖者能一目了然，其次，字體大小選擇也很重要，不能過大，大了與Word文檔中其他字不協調，影響整篇文檔的美觀，通常在6～10號字體范圍內即可，再次，如編輯文字字數過多，可點擊文字工具T，在小班空白處畫出一個矩形框，然后再輸入文字或復制粘貼文字，調整文字行高和字體大小就行了。

4 存圖

為了以后使用和修改，制作好的小班圖必須及時存儲，我們可以先建一個文件夾，然后將制作好的小班圖片采用jpg的格式進行命名保存。

5 使用

我們將Word文檔中營造林小班空白處填寫完畢后，在造林示意圖四址形狀及長寬度行數一欄中，點擊插入菜單——圖片——來自文件，找到存放小班的文件夾中的文件，點擊確定，然后點擊文件菜單中的另存為，重新命名文件保存到適合的文件夾中，

總之，在基層林業工作中，Adobe Photoshop這款軟件適用性還是很強的，如年初一些自然村莊綠化規劃工作，我們也可通過這款軟件加以表達，這就需要我們在工作中不斷實踐和學習，并能熟練的撐握這款軟件，方能使今后的工作得心應手。