不同品種烤煙中后期鉀素吸收和積累特征差異

王 勇，楊 歡，陳光登，李廷軒*，陳玉藍，孟 霖

（1.四川農業大學資源學院，成都 611130；2.四川省煙草公司涼山州公司，四川 西昌 615000；3.中國農業科學院煙草研究所，青島 266101）

不同品種烤煙中后期鉀素吸收和積累特征差異

王 勇1,2，楊 歡1，陳光登1，李廷軒1*，陳玉藍2，孟 霖3

（1.四川農業大學資源學院，成都 611130；2.四川省煙草公司涼山州公司，四川 西昌 615000；3.中國農業科學院煙草研究所，青島 266101）

為了探明不同烤煙品種生育中后期葉片中鉀素的吸收和積累動態特征，2015年在四川省西昌市采用大田試驗，以9個烤煙品種為研究對象，研究了其鉀素積累動態。結果表明，移栽后煙葉鉀素含量和累積量隨時間的變化總體呈先下降再上升，最后又下降的“駝峰”型曲線變化趨勢；烤煙品種間、煙葉部位間鉀含量和累積量存在顯著差異，品種×部位交互作用效果顯著。下部葉存在1個鉀積累峰，中、上部煙葉有2個積累峰。在施用鉀肥時，應考慮品種、葉位差異以及他們之間的交互作用。

烤煙；品種；葉位；鉀

煙葉含鉀量是評定烤煙品質的重要指標之一[1]，與煙葉的燃燒性、香吃味、安全性及可用性高度相關[2-3]。FARROKH等[4]提出煙葉含鉀量至少應達到2.0%～2.5%，美國、津巴布韋等優質煙草生產國的煙葉含鉀量可達4%以上；而我國煙葉含鉀量普遍偏低，尤其是北方煙區[5]，難以達到2%，嚴重制約著煙葉品質的提升與卷煙對外出口[6]。要提高煙葉含鉀量，需充分考慮土壤的供鉀能力以及不同烤煙品種對鉀的吸收和積累特征。

前人研究表明，煙株體內干物質和養分積累遵循“慢-快-慢”的變化規律[9-11]，移栽后7周煙草對鉀的吸收和積累量即可達全生育期的70%～80%[12]，而到成熟期時對鉀的積累減緩或下降，且鉀素在煙葉中的分配率降低，在非經濟器官中的分配率升高[13-14]，導致中后期煙葉含鉀量偏低。而美國煙株在成熟期干物質繼續積累的同時對鉀仍能以較高速率持續吸收積累[12]，其原因至今仍未探明。因此，明確烤煙在生長發育中鉀素的積累特征，以烤煙的鉀素吸收動態為依據，配套相應的鉀肥施用技術[7]，實現適時適量的供應鉀素，是穩定煙葉產量和提高品質的重要措施之一[8]。

近年來，學者們針對烤煙吸收鉀的問題進行了大量研究，如張翔等[7]通過田間試驗研究了烤煙氮磷鉀吸收分配規律，發現煙株移栽后前期吸收氮磷鉀較少，60～75 d后對氮磷鉀的積累強度最高，之后開始下降。李靜等[15]在四川涼山通過盆栽和大田試驗，研究了不同施肥量下云煙85對鉀的積累和分配特征，發現鉀積累高峰出現在旺長后期和中部葉成熟期，并確定了云煙85的最佳鉀肥用量。然而，這些研究主要集中在土壤肥力水平，種植模式及栽培環境對鉀素吸收的影響[7,15-19]等方面，不同烤煙品種，尤其集中于煙葉對鉀素的積累特征的相關研究鮮見報道，且對于烤煙生育中后期時鉀素在煙葉中的積累規律尚未有統一的認識。本研究旨在分析不同品種烤煙煙葉鉀素積累在煙株生育中后期的變化規律，為煙區鉀肥的合理施用與烤煙的高產高質栽培提供依據。

1 材料與方法

1.1供試材料

試驗于2015年在西昌市大興鄉中國農業科學院西南試驗基地（102°21′36″E，27°49′48″N）進行。供試土壤為紫色土，其有機質含量為38.72 g/kg、全氮2.15 g/kg、堿解氮146 mg/kg、有效磷18 mg/kg、速效鉀45 mg/kg、緩效鉀298 mg/kg、pH 5.43。烤煙品種包括秦煙96、DelGold、云煙97、長脖黃、RG8、豫煙11號、川煙1號、Coker176、 CF986等9個。種子由中國農業科學院煙草研究所及四川省涼山州煙草公司提供。供試肥料為硝酸磷銨（含N 30%、P2O56%）、過磷酸鈣（含P2O512%）、硫酸鉀（含K2O 50%），均為商品肥料。

1.2試驗設計與處理

采用隨機區組試驗設計，小區面積18 m2，3次重復，肥料用量為N 90 kg/hm2、P2O5105 kg/hm2、K2O 300 kg/hm2。全部磷肥、50%的氮肥與40%的鉀肥作為基肥施入，移栽后15 d追施10%鉀肥，30 d追施50%的氮肥與鉀肥。采用漂浮育苗，待煙苗長至6葉1心時選擇長勢一致的30株無病煙苗移栽至小區，行株距為1.2 m×0.5 m。高壟單行栽培，試驗田四周設保護行。其余按當地優質煙生產規范進行栽培管理。

1.3樣品采集與測定

試驗期間未進行成熟采收和烘烤，煙株主要用于采樣。于移栽后第62天（旺長后期）開始采樣，此后每隔7 d進行1次取樣。每個小區隨機間隔取樣，選擇無病煙株3株，每次整株采取，按根、莖、葉（分上、中、下部葉）分開。樣品經洗凈擦干后于105 ℃下殺青30 min，75 ℃烘干至恒重，粉碎過篩待測。煙葉鉀含量采用火焰光度計法進行測定[20]。

1.4數據處理與統計分析

鉀積累量＝生物量（kg/株）×含鉀量（mg/kg）[15]。采用SAS 9.4按具有重復測量的3因素隨機區組設計定量資料一元方差分析進行統計分析，其中品種為處理因子，取樣部位和取樣時間為重復測量因子，品種為9個處理水平，取樣部位為上、中、下葉位3個處理水平，取樣時間為9個水平。

2 結 果

2.1煙葉含鉀量的動態變化

從圖1可以看出，不同品種烤煙的上、中、下部煙葉含鉀量隨時間的變化總體趨勢大致相同，即先下降再上升，最后又下降，呈“駝峰”狀。移栽后83 d前，所有品種上、中、下部煙葉含鉀量均表現出隨移栽后時間延長而下降的趨勢，移栽后83 d（打頂后1周）達最低值。圓頂后，煙葉含鉀量回升，在104 d（中部葉成熟期）左右出現峰值后再次下降。各個品種和部位間，這種趨勢存在差異，如各品種前期下降幅度不同，下降速度也不同，上升后煙葉含鉀量最高值也不同。

2.2煙葉鉀積累量的動態變化

各品種煙葉鉀積累量均呈現不規則的“駝峰”形狀（圖2），兩個積累高峰分別位于移栽后69～76 d（現蕾期）和97～104 d（中部葉成熟期）左右，說明在生育后期，煙株對鉀仍存在較強的吸收積累能力；積累低谷則位于移栽后83～97 d（打頂后1～2周）。另外，品種川煙1號與CF986的第2個積累高峰強于第1個，說明這2個品種在生育后期對鉀的吸收積累能力強于前期。

不同葉位煙葉對鉀的積累中，除品種秦煙96外，其余品種在移栽后83～97 d（打頂后1～2周），下部煙葉對鉀的積累量隨著移栽后時間的延長呈下降的趨勢。圓頂后，下部煙葉對鉀的積累量開始上升。移栽后97～104 d（中部葉成熟期）左右，下部煙葉對鉀的積累達到峰值后再次下降。

不同品種烤煙中部煙葉鉀積累量均呈現不規則的駝峰曲線，其2個積累高峰分別位于69～76 d（現蕾期）及移栽后97～104 d（中部葉成熟期）。除品種長脖黃、RG8、豫煙11號外，其余品種第2個積累高峰的積累量強于前一個積累峰，說明在煙草生育后期，烤煙的中部煙葉對鉀仍有較強的吸收積累能力，且積累能力強于前期。

圖1烤煙葉片含鉀量Fig.1 K content of flue-cured tobacco leaves

圖2烤煙葉片鉀積累量Fig. 2 K accumulation of flue-cured tobacco leaves

上部煙葉對鉀的積累規律與中部煙葉相同，均存在2個積累高峰且波峰與波谷的出現時間基本一致。其中，品種云煙97、豫煙11號、川煙1號及CF986的上部煙葉鉀積累曲線均表現為第2個積累峰強高于第1個，而品種秦煙96、DelGold、長脖黃、RG8、Coker176則表現相反。說明不同烤煙品種上部煙葉對鉀的最大積累值出現時間有所差異。

2.3煙葉鉀含量和累積量的影響因素分析

煙葉含鉀量方差分析（F檢驗）結果表明（表1），9個品種間、3個葉片部位間、9個不同取樣時期間都存在極顯著差異，品種和葉片部位之間的交互作用、品種和取樣時期之間的交互作用、葉片部位和取樣時期之間的交互作用也都達到了1%極顯著水準。說明品種不同，煙葉含鉀量存在差異，這種差異會因為葉片部位不同而異，且隨著烤煙生長的進程也不同；烤煙上、中、下3個葉片部位間含鉀量不同，這種差異隨時間的變化也不同。

煙葉鉀積累量F檢驗結果表明（表1），9個品種間、3個葉片部位間、9個不同取樣時期間都存在極顯著差異，品種和葉片部位之間的交互作用、品種和取樣時期之間的交互作用、葉片部位和取樣時期之間的交互作用也都達到了1%極顯著水準。說明品種不同，煙葉鉀積累量存在差異，這種差異會因為葉片部位不同而異，且隨著烤煙生長的進程也不同；烤煙上、中、下3個葉片部位間鉀積累量不同，這種差異隨時間的變化也不同。

表1煙葉含鉀量和鉀累積量各因子的主效應及其交互作用效應Table 1 The main and interaction effects of the 3 factors on K content and accumulation

2.4品種間煙葉鉀含量差異

從表2可以進一步看出，各品種上、中、下部葉含鉀量存在較大差異，生長期間變化幅度差異也較大，其含量范圍分別為0.56%～4.00%（CV26.11%～48.18%）、0.48%～4.06%（CV27.18%～53.49%）和0.19%～3.69%（CV29.93%～62.33%），其最高值分別為最低值的7.14、8.46和19.42倍，變異程度大。表明各品種煙葉含鉀量隨取樣部位的變化而變化，且不同品種變化程度存在差異。

2.5品種間煙葉鉀積累量的差異

從表3可以看出，各品種烤煙上、中、下部煙葉的鉀積累量的變幅較大，其變化范圍分別是73.51～1780.91 mg/株（CV30.14%～66.42%）、93.58～1767.11 mg/株（CV23.79%～51.61%）和66.16～1503.50 mg/株（CV34.88%～69.64%），其最高值可達最低值的18倍。不同葉位的變異系數均達23.79%以上，最高可達66.42%，說明各品種烤煙煙葉對鉀的積累能力存在明顯差異。

3 討 論

本研究結果表明，煙葉含鉀量隨生育期的推進表現為“駝峰”型，轉折點分別位于打頂期與中部葉成熟期，此與楊鐵釗等[21]的試驗結果類似。究其原因，可能是由于烤煙生育前期干物質量快速增長，所造成的稀釋效應使煙株含鉀量下降，圓頂后煙株對鉀的大量吸收積累使得煙葉含鉀量回升；而打頂削弱了煙株的頂端優勢，頂端優勢被削弱，根系生長加快，代謝方向發生改變，而K+在植物體內屬于易移動的離子，總是向生長最旺盛的植物部分移動，因此，打頂后K+從地上部轉移至根部，導致煙葉含鉀量下降。楊鐵釗等[24]和代曉燕等[25]通過研究，也發現了這種K+從地上部向根系的轉移現象。鄭憲濱等[16]也發現，烤煙打頂后10 d內，煙株有大量K+由地上部回流到根中，造成葉片中的鉀含量下降。洪麗芳等[23]的研究也證明，打頂后5～35 d 內根系明顯外泄K+。這些研究結果很好地支持了我們對本研究打頂后鉀含量下降所做的解釋。

表2各品種烤煙不同葉位煙葉含鉀量Table 2 The K content in different leaf positions and cultivars

表3各品種烤煙不同葉位煙葉鉀積累量Table 3 The K accumulation in different leaf positions and cultivars

有研究表明，不同作物類型或同種作物不同品種間對鉀素的吸收利用積累能力存在顯著差異[17-19]。本研究證實，含鉀量與鉀積累量在不同煙草品種間均存在差異。供試的9個烤煙品種對鉀的積累均呈不規則的 “駝峰”曲線，積累高峰位于現蕾期及中部葉成熟期，在生育中前期，煙葉對鉀的積累持續增加，在現蕾期時達到峰值，打頂后下降，此與李靜等[15]的研究結果相似。

多數研究認為，烤煙的鉀積累量隨時間的變化規律均呈“S”型曲線，遵循“慢-快-慢”的變化規律[11,23-26]，即烤煙在移栽后前3周的吸收速率極低，從第4周開始對鉀的積累速率增快，并在6～8周達到最大吸收速率，之后急劇下降，鉀的吸收和積累量在移栽后7周達到全生育期的70%～80%，在11周時吸鉀量達到最大值，然后開始下降[12,16]。在本研究同樣發現煙葉對鉀的第1個吸收積累量高峰位于移栽后69～76 d左右，不同品種烤煙對鉀素的積累在下部葉成熟期后逐漸上升，中部葉成熟期時的鉀積累量相對較高，可能此階段內其對鉀素的積累速率大于外排速率，此時煙株對鉀素仍存在較強的吸收能力且鉀素能大量積累于葉片。若在烤煙生育后期，第2個鉀積累高峰出現之前追施適量鉀肥，則有望提高煙葉成熟期的含鉀量，達到高產優質的目的[28]。因此必須重視烤煙生育中后期鉀素的充足供應，提倡鉀肥分次施用[28-29]。此外，不同品種烤煙的2個積累高峰出現時間略有差異，其主要由品種自身特性決定，也可能與土壤、氣候及栽培條件等有關[19]。

4 結 論

9個品種各部位煙葉含鉀量和鉀的累積量隨移栽后時間的變化總體趨勢大致相同，呈先下降再上升，最后又下降的“駝峰”狀；煙葉含鉀量和鉀的累積量在烤煙品種間、煙葉部位間，以及品種×部位交互作用效果，這種“駝峰”型趨勢存在顯著差異；下部葉鉀的積累存在1個積累峰，在中部葉成熟期；中、上部煙葉有2個積累峰，分別在現蕾期及中部葉成熟期，其積累峰的出現時間在品種間存在差異。

[1] ZHANG C S, KONG F Y. Isolation and identification of potassium-solubilizing bacteria from tobacco rhizospheric soil and their effect on tobacco plants[J]. Applied Soil Ecology, 2014, 82： 18-25.

[2] 王倩，劉好寶. 煙草重要基因篇：2. 煙草鉀吸收與轉運相關基因[J]. 中國煙草科學，2014，35（2）：139-142.

[3] 左天覺. 煙草的生產，生理和生物化學[M]. 上海：上海遠東出版社，1993.

[4] FARROKH, A R, FARROKH A. Effect of nitrogen and potassium on yield, agronomy efficiency, physiological efficiency and recovery efficiency of nitrogen and potassium in flue cured tobacco[J]. International Journal of Agriculture and Crop Sciences, 2012, 4(12)： 770-778.

[5] 黃鶯，周梅，黃河，等. 基因型對煙草鉀素營養的響應能力及篩選研究[J]. 中國煙草科學，2004，25（2）：30-34.

[6] 陳春彥，蔣代華，雷靜，等. 營養調節劑和納米硅降低煙葉重金屬鉛鎘含量及提高其含鉀量的研究[J]. 中國農學通報，2014，30（16）：85-90.

[7] 張翔，毛家偉，黃元炯，等. 不同施肥處理烤煙氮磷鉀吸收分配規律研究[J]. 中國煙草學報，2012，18（1）：53-57.

[8] 崔超，高聚林，于曉芳，等. 不同氮效率基因型高產春玉米花粒期干物質與氮素運移特性的研究[J]. 植物營養與肥料學報，2013，19（6）：1337-1345.

[9] 邱堯，周冀衡，黃劭理，等. 根部溫度和氮素形態互作對烤煙生長和鉀素積累的影響[J]. 中國煙草學報，2015，21（3）：88-92.

[10] 舒海燕，常勝合，楊鐵釗. 煙株打頂對鉀素含量的影響[J]. 河南農業科學，2005（1）：25-26.

[11] 邱堯，周冀衡，黃劭理，等. 打頂后供鉀水平對煙草體內鉀素積累分配的影響[J]. 中國煙草科學，2015，36（2）：68-72.

[12] HAWKS J N, COLLINS W K, HAWKS S N, et al. Principles of flue-cured tobacco productio[D]. Raleigh N C： N C State University, 1983.

[13] DAI X Y, SU Y R, WEI W X, et al. Effects of top excision on the potassium accumulation and expression ofpotassium channel genes in tobacco[J]. Journal of Experimental Botany, 2009, 60(1)： 279-289.

[14] 鐘曉蘭，張德遠，李江濤，等. 施鉀對烤煙鉀素吸收利用效率及其產量和品質的影響[J]. 土壤，2008，40（2）：216-221.

[15] 李靜，王勇，張錫洲，等. 施鉀量對烤煙鉀積累與分配的影響[J]. 中國煙草科學，2013，34（6）：69-76.

[16] 鄭憲濱，曹一平，張福鎖，等. 不同供鉀水平下烤煙體內鉀的循環、累積和分配[J]. 植物營養與肥料學報，2000，6（2）：166-172.

[17] SAMAL D, KOVAR J L, STEINGROBE B, et al. Potassium uptake efficiency and dynamics in the rhizosphere of maize (Zea maysL.), wheat (Triticum aestivumL.), and sugar beet (Beta vulgarisL.) evaluated with a mechanistic model[J]. Plant and Soil, 2010, 332(1-2)： 105-121.

[18] 雷波，王昌全，伍仁軍，等. 富鉀綠肥籽粒莧對烤煙干物質積累和產量、質量的影響[J]. 中國煙草學報，2011，17（5）：69-73.

[19] 鐘曉蘭，張德遠，周生路，等. 鉀肥用量及基追肥比例對烤煙干物質累積和鉀素吸收動態的影響[J]. 應用生態學報，2006，17（2）：251-255.

[20] 鮑士旦. 土壤農化分析[M]. 北京：中國農業出版社，2000.

[21] 楊鐵釗，彭玉富. 富鉀基因型烤煙鉀積累特征研究[J].植物營養與肥料學報，2006，12（5）：750-753.

[22] 李海江，王根發，張要旭，等. 不同品種烤煙干物質積累及氮、磷、鉀積累的動態變化規律[J]. 河南農業大學學報，2015，49（2）：166-170.

[23] 洪麗芳，付利波，蘇帆，等. 生長素對煙株中鉀的分配和積累的影響[J]. 作物學報，2003，29（3）：457-461 .

[24] 楊鐵釗，晁逢春，丁永樂，等. 煙草不同基因型葉片鉀積累特性及變異分析[J]. 中國煙草學報，2002，8（3）：11-16.

[25] 代曉燕，蘇以榮，魏文學，等. 打頂對烤煙植株鉀素代謝和鉀離子通道基因表達的影響[J]. 中國農業科學，2009，42（3）：854-861.

[26] MOUSTAKAS N K, NTZANIS H. Dry matter accumulation and nutrient uptake in flue-cured tobacco (Nicotiana tabacumL.)[J]. Field Crops Research, 2005, 94(1)： 1-13.

[27] 劉彥中，阮培貴. 鉀在煙株中的積累和分配[J]. 煙草科技，2000（2）：39-41.

[28] 李靜，張錫洲，李廷軒，等. 鉀肥運籌對烤煙鉀吸收利用的影響[J]. 植物營養與肥料學報，2015，21（4）：969-978.

[29] 張明發，朱列書. 烤煙不同生育期供鉀水平對葉片鉀含量的影響[J]. 中國煙草科學，2009，30（1）：23-25.

A Study on Potassium Uptake and Accumulation Characteristic Differences in Leaves among Different Flue-cured Tobacco Cultivars during Middle and Late Growth Stages

WANG Yong1,2, YANG Huan1, CHEN Guangdeng1, LI Tingxuan1*, CHEN Yulan2, MENG Lin3
(1. College of Resource Sciences, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2. Liangshan Tobacco Company of Sichuan Province, Xichang, Sichuan 615000, China; 3. Tobacco Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Qingdao 266101, China)

the purpose of the study was to explore the characteristics of potassium (K) uptake and dynamic accumulation in leaves among different tobacco cultivars during middle and late growth stage. A field experiment was conducted by using 9 flue-cured tobacco cultivars in Xichang city of Sichuan province in 2015. The results showed that, overall, leaf K content and accumulation changed as a camel hump shape, which declined first, then increased and finally decreased again. However, there were significant differences in the leaf K contents and K accumulation among different cultivars, among leaf position, and cultivar×leaf position interaction. For K accumulation, there was only one peak in lower position leaves, while there were two peaks for middle and upper position leaves. Therefore, it is reasonable that we should concern these difference among cultivars, leaf positions, and their interaction on K accumulation for K fertilizer application. The results are significant in making K fertilization plans for tobacco production.

flue-cured tobacco; cultivar; leaf position; potassium

S572.01

1007-5119（2017）03-0030-07 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2017.03.006

四川省煙草公司涼山州公司科技項目“植煙土壤鉀素動態變化與煙草鉀吸收分配規律研究”（2011-02）

王 勇，男（1982-），在讀博士研究生，主要從事煙草栽培方面的研究。E-mail：wy269405@sohu.com。*通信作者，E-mail：litinx@263.net

2017-02-21

2017-06-10