例析基因自由組合定律在探究基因、染色體與性狀三者關系中的作用

高澤芹

摘 要 基因自由組合定律是遺傳學中的重難點，是基因分離定律的延伸及拓展，秉承了基因分離定律研究的思想及方法。考查時常與減數分裂密切相關，涉及到基因與染色體的位置關系、染色體數目對生物性狀的影響等。通過相關例題解析，旨在幫助學生理解自由組合定律的實質，掌握遺傳題的解題技巧。

關鍵詞 自由組合定律 基因 性狀 染色體

中圖分類號 G633.91 文獻標志碼 B

1 在自由組合定律前提下討論基因可能在染色體上的位置

在遺傳題題干中往往有明確信息提示，如出現等位基因A、a，可作為判斷該基因遵循分離定律的依據。若題干中未標明其余基因在染色體上的存在情況，則在具體解題中需分情況討論。

【例1】 棉鈴蟲是嚴重危害棉花的一種害蟲。科研工作者發現了毒蛋白基因B和胰蛋內酶抑制劑基因D，兩種基因均可導致棉鈴蟲死亡。現將B和D基因同時導入棉花的一條染色體上獲得抗蟲棉。棉花的短果枝由基因A控制，研究者獲得了多個基因型為AaBD的短果枝抗蟲棉植株，AaBD植株自交得到F1（不考慮減數分裂時的交叉互換）。下列說法錯誤的是（ ）

A. 若F1中短果枝抗蟲∶長果枝不抗蟲為3∶1，則B、D基因與A基因位于同一條染色體上

B. 若F1中長果枝不抗蟲植株比例為1/16，則 F1產生配子的基因型為AB、AD、aB、aD

C. 若F1表現型比例為9∶3∶3∶1，則果枝基因和抗蟲基因分別位于兩對同源染色體上

D. 若F1中短果枝抗蟲∶短果枝不抗蟲∶長果枝抗蟲為2∶1∶1，則F1配子的基因型為A和aBD

分析：進行有性生殖的生物在減數分裂產生配子時，等位基因隨同源染色體的分離而分離，同時，位于非同源染色體上的非等位基因進行自由組合。若不同基因位于同一條染色體上，則這類非等位基因屬于連鎖情況，不遵循自由組合定律。據題意，B、D基因同時導入棉植株的同一條染色體上，由于導入的染色體位置未知。因此，兩者與控制果枝長度A（a）基因的位置關系需分情況討論。

解析：

（1） 若短果枝基因A與B、D位于同一條染色體上，則產生配子時僅遵循基因的分離定律（圖1）。

自交子代F1中表現型為：短果枝抗蟲∶長果枝不抗蟲為3∶1，故A選項正確。

（2） 由于B、D同時位于同一條染色體上，且不考慮減數分裂時交叉互換，則B、D基因始終只能出現在同一個配子中，故B選項錯誤。

（3） 若長果枝基因a與抗蟲基因B、D位于同一條染色體上，則產生的配子如圖2所示。

自交子代F1中表現型為：短果枝抗蟲∶短果枝不抗蟲∶長果枝不抗蟲為2∶1∶1，故D正確。

（4） 若控制果枝的基因A（a）與導入的抗蟲基因B、D分別位于兩對同源染色體上，如圖3所示。

則親代產生配子時遵循基因的自由組合定律，

減數分裂中共計產生4種比例相等的配子：ABD、A、aBD、a，

子代F1中產生9種基因型，4種表現型，且表現型的比例為9∶3∶3∶1，故C正確。

答案：B。

總結：基因的分離定律是自由組合定律的基礎，在解題過程中，務必明確相應基因在染色體上的分布，可類比點與直線的位置關系討論親代產生配子的種類及比例，以及子代的基因型及表現型。

2 通過自由組合定律中子代特殊的性狀分離比逆推基因的相應信息

【例2】 雞的性別決定類型為ZW型，其光腿和毛腿由等位基因A、a控制，羽毛的形狀絲羽和片羽由等位基因B、b控制。研究者進行了如下兩組雜交實驗，結合實驗結果（表1）回答下列問題：

（1） 根據雜交實驗推斷，A、a位于 染色體上；B、b位于 染色體上，這兩對等位基因的遺傳（填“是”或“否”）符合自由組合定律。雜交實驗二中沒有雄性個體是因為含有 基因的 （填“精子”或“卵細胞”）不能參與受精作用。

（2） 在實驗一中，選取F1中的光腿片羽雄性個體與光腿絲羽雌性個體隨機交配，子代中光腿絲羽出現的概率為 ，其中雄性個體所占的比例為 。

（3） 在飼養過程中，研究人員發現單獨飼養的雌雞減數分裂產生的卵細胞只能與來自同一個次級卵母細胞的極體結合形成合子（性染色體為WW的個體不能發育），進而孵化成雛雞。將實驗二F1中的光腿片羽雌性個體單獨飼養，理論上最終孵化成的雛雞中雄性個體所占的比例為 。

分析：（1） 考慮到雞是ZW型性別決定的生物。題中涉及兩對基因，可能分布在常染色體或Z、W兩條性染色體上，可從雜交子代的性狀分離比進行分析。

解法一：采用分組討論法得出基因與染色體的位置關系：實驗一中，P：光腿片羽♀×光腿片羽♂，則F1：♀：光腿/毛腿=3∶1，片羽/絲羽=1∶1；♂：光腿/毛腿=3∶1，羽毛形狀僅有片羽而無絲羽。說明控制光腿與毛腿的基因與性別無關，位于常染色體上，且光腿對毛腿為顯性，推知P：Aa×Aa。又因雌性后代中片羽∶絲羽=1∶1，而雄性后代中僅有片羽，說明羽型與性別有關，相應的基因位于性染色體上。實驗一中親本均為片羽，卻生出了絲羽后代，則片羽為顯性性狀，P為ZBW×ZBZb。綜合得出雙親的基因組合為：AaZBW×AaZBZb，且兩對基因的遺傳遵循自由組合定律。

解法二：快速突破法。從子代性狀分離比中“16”份，滿足雙雜合子自交后代共有16種組合方式的特點，得出相應兩對基因分別位于兩對同源染色體上。由于雄性無絲狀羽，而后代的雌雄個體中均有光腿及毛腿，即可確定控制腿毛的基因A、a位于常染色體上，而控制羽型的基因B、b位于Z染色體上，兩對基因遵循自由組合定律。以同樣的方法推知組合二中親本基因組合為AaZbW×aaZBZb，而F1無雄性，說明卵細胞Zb有致死效應，不能完成受精作用。

（2） 選取雜交組合一F1中光腿片羽雄性個體與光腿絲羽雌性個體隨機交配，P：A ZbW×A ZBZ，依次分組對兩對基因雜交情況進行計算：

♀為1/3AA或2/3Aa，♂為1/3AA或2/3Aa，則子代中毛腿Paa=2/3×2/3×1/4=1/9，光腿PA=1-1/9=8/9。

♀為ZbW，♂為1/2ZBZB或1/2ZBZb，考慮到Zb卵細胞無受精能力，雜交后代僅有雄性個體，子代中片羽PZBW=3/4×1=3/4，絲羽PZbW=1-3/4=1/4。

最終依據乘法原理，得出雜交子代中光腿絲羽的出現概率為：PA ×PZbW=8/9×1/4=2/9。

（3） 組合二F1中光腿片羽雌性個體的基因型為AaZBW，據題意，卵細胞能與相同基因型極體結合形成合子，則后代將有ZBZB，WW兩種個體，由于后者不能正常發育，故子代中僅有雄性個體。

答案：（1） 常 Z 是 b 卵細胞 （2） 2/9 2/9 （3） 100%

總結：本題旨在考查鳥類的性別決定、伴性遺傳及配子致死效應對子代性狀表現的影響，還需明確在減數分裂中基因與染色體的數量變化關系。從題干信息確定基因在染色體上的位置是解答遺傳題的關鍵。

3 在基因位置及顯隱關系已確定的基礎上，運用自由組合定律解答由于染色體缺失所導致的問題

先將缺失的染色體（或缺失的相應基因）用“0”表示，再利用相關遺傳定律及減數分裂知識進行解答。此外還要觀察有無之致死現象，并明確致死類型，從而推測染色體變異與個體表現型間的相互關系

【例3】 （多選題）果蠅紅眼對白眼為顯性，控制這對性狀的基因位于X染色體。果蠅缺失1條Ⅳ號染色體仍能正常生存和繁殖，缺失2條則致死。一對都缺失1條Ⅳ號染色體的紅眼果蠅雜交（親本雌果蠅為雜合子），F1中（ ）

A. 白眼雄果蠅占1/4

B. 紅眼磁果蠅占1/4

C. 染色體數正常的紅眼果蠅占1/4

D. 缺失1條Ⅳ號染色體的白眼果蠅占1/4

解析：設控制果蠅眼色的基因用B、b表示，已知果蠅為二倍體生物（2N=8），相應體細胞中染色體的組成如圖4所示。

據題意可知，眼色基因所在的性染色體與Ⅳ號屬于非同源染色體，兩類染色體上基因的遺傳遵循自由組合定律。依次分組對兩對基因雜交情況進行計算，如圖5所示。

子代中：眼色表現型為：紅眼雌蠅∶紅眼雄蠅∶白眼雄蠅=2∶1∶1

Ⅳ號染色體正常的果蠅占1/3，Ⅳ號染色體缺失一條的占2/3。再依據乘法原理：

F1中白眼雄蠅占1/4，紅眼雌蠅占1/2，染色體數目正常的紅眼果蠅占1/3×3/4=1/4；

缺失1條Ⅳ號染色體的白眼果蠅占2/3×1/4=1/6。

答案：A、C。

在近幾年高考遺傳題中，常以兩大遺傳定律作為核心主線，考查基因、染色體、生物性狀三者間的相互關系。在研究細胞核中多對等位基因時，就應及時考慮基因在染色體上的位置。此外，生物的性狀也與基因、染色體及生物所處環境密切相關。只有弄清三者聯系，才能快速利用遺傳定律進行解答，提高解題的效率。

參考文獻：

[1] 許東升.“基因的自由組合定律”一節的教學設計[J].生物學教學，2015，40（12）：40-41.

[2] 楊長奎.例析有關缺失一條染色體的遺傳分析[J].中學生理科應試，2014（2）：50.