蕨類植物在生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

張靜 蔡靜如 許建新 劉文竹 沈彥會(huì) 錢瑭璜 劉建華

摘要 對(duì)蕨類植物在重金屬污染土壤修復(fù)、水體凈化和邊坡修復(fù)的優(yōu)勢(shì)和應(yīng)用進(jìn)行了闡述，展望了未來(lái)蕨類植物應(yīng)用于生態(tài)修復(fù)的前景。

關(guān)鍵詞 蕨類植物；重金屬富集植物；水體凈化；邊坡修復(fù)

中圖分類號(hào) S181；Q914.85 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2017）04-0069-03

Application Research Progress of Ferns in Ecological Restoration

ZHANG Jing，CAI Jing-ru*，XU Jian-xin et al （Shenzhen Techand Ecology & Environment Co.，Ltd.，Shenzhen，Guangdong 518040）

Abstract This article gave a summary of fernsadvantage and application in remediation of heavy metal contaminated soil，water purification and slope restoration，and looked forward the application prospect of ferns in ecological restoration.

Key words Ferns；Heavy metal enrichment plant；Water purification；Slope restoration

近年來(lái)，隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，城鎮(zhèn)化進(jìn)程隨之加快，導(dǎo)致城市生態(tài)環(huán)境遭到破壞，工業(yè)發(fā)展、采礦業(yè)的興旺使得裸露坡面逐漸增加，同時(shí)造成了嚴(yán)重的環(huán)境污染，亟需人為干預(yù)，使生態(tài)環(huán)境良性發(fā)展。在生態(tài)修復(fù)技術(shù)中，植物是重要的生態(tài)因子，通過(guò)植物建植不僅有利于裸露坡面復(fù)綠、污染物吸收轉(zhuǎn)化與去除，還可以增加綠量，有助于生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。蕨類植物種類多，分布廣，是森林植被中草本層和層間植物的重要組成成分。我國(guó)蕨類植物約2 600種，占世界蕨類植物的21%，蕨類植物孢子數(shù)量大，生活史較短，具有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，按生態(tài)類型可劃分為陸生蕨、藤本蕨、附生蕨、石生蕨、水生蕨[1]，蕨類植物還是環(huán)境指示植物[2-4]。研究表明，蕨類植物在重金屬吸附[5-6]、水體凈化[7-8]、園林綠化[9-11]等方面有潛在的應(yīng)用價(jià)值，是一類優(yōu)良的抗逆植物，在生態(tài)修復(fù)中具有廣闊的應(yīng)用前景。筆者對(duì)蕨類在破損生境和污染環(huán)境的應(yīng)用研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為充分發(fā)掘蕨類植物在生態(tài)修復(fù)中的潛力提供參考依據(jù)。

1 蕨類植物在重金屬污染生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用

在重金屬污染治理中，植物修復(fù)技術(shù)以成本低、對(duì)人類和環(huán)境擾動(dòng)小等優(yōu)點(diǎn)成為治理環(huán)境污染的有效手段之一[12]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，許多蕨類植物在礦業(yè)廢棄地能夠自然生長(zhǎng)[13]，銅尾礦廢棄地普遍分布有木賊科節(jié)節(jié)草（Equisetum ramosissimum）、蕨（Pteridium aquilinumVar.latiusculum）、蜈蚣草（Pteris vittata）和井口邊草（P.multifida） ，且單種優(yōu)勢(shì)度較高，植被覆蓋度在20%以上[14]，說(shuō)明蕨類的繁殖能力強(qiáng)，對(duì)惡劣環(huán)境條件有較強(qiáng)耐性。目前，重金屬超富集植物已被報(bào)道了450余種，分屬于45個(gè)科[15-16]，其中有幾十種蕨類已被證實(shí)為超富集植物和耐性植物，且多隸屬于鳳尾蕨科（Pteridaceae）。

1.1 蜈蚣草在土壤重金屬污染修復(fù)中的應(yīng)用

蜈蚣草是首先發(fā)現(xiàn)的超富集蕨類植物，且以富集As聞名，其對(duì)As的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)為1.00～7.00，As濃度可達(dá)普通植物的數(shù)十萬(wàn)倍，植物羽片中的As濃度甚至超過(guò)10 000 mg/kg[17]。Zheng等[18]對(duì)蜈蚣草的配子體和愈傷組織的As富集能力進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，配子體和愈傷組織中的As富集濃度分別高達(dá)763.3和315.4 mg /kg，說(shuō)明蜈蚣草的早期繁殖體也具備富集重金屬能力。蜈蚣草對(duì)As的超富集作用依賴于其自身良好的保護(hù)機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)，蜈蚣草各部位對(duì)As的積累量從大到小依次為羽片、葉柄、根系，且羽葉中78%的As分布在羽片胞液中[19]，當(dāng)土壤As含量大于 0.5 mg/kg時(shí)，其會(huì)通過(guò)老葉脫落而降低毒害[20]。

蜈蚣草對(duì)Pb、Mn的轉(zhuǎn)移系數(shù)分別為0.66～2.00與0.50～2.30，對(duì)Cd和Zn的轉(zhuǎn)移系數(shù)小于1.00，對(duì)于Cu的轉(zhuǎn)移系數(shù)大于1.00[21]，具有在Pb-Zn-Cu復(fù)合污染嚴(yán)重的土壤上正常生長(zhǎng)的能力[22]。Kumari 等[23]在印度穆扎法爾布爾的Kanti熱力發(fā)電站附近發(fā)現(xiàn)蜈蚣草的地上部分對(duì)Fe、Cu、Zn、Ni、Al、Cr、Pb、Si、As的累積量比地下部分高，各元素的變異系數(shù)分別為As 29.73%、Cu 12.66%、Cd 12.38%、Fe 2.95%、Ni 3.65%、Al 6.85%。由此可見(jiàn)，利用蜈蚣草修復(fù)廢棄尾礦污染，不管是重金屬污染治理，還是土壤監(jiān)測(cè)，都具有重要的理論意義和實(shí)用價(jià)值[18，24]。

1.2 其他蕨類植物對(duì)土壤重金屬的耐受能力

隨著對(duì)功能性蕨類植物研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)了越來(lái)越多的耐受重金屬蕨類植物，如蹄蓋蕨屬（Athyrium）植物禾稈蹄蓋蕨（A.yokoscense）已被日本學(xué)者證實(shí)對(duì)Cu、Zn、Cd等重金屬具有強(qiáng)富集能力[25]，華東蹄蓋蕨（A.niponicum）具有超富集Pb和As的能力[26]；在富集Sb的少數(shù)幾種植物中，蜈蚣草[27]和白玉鳳尾蕨（P.cretica）[26]對(duì)高濃度Sb表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐性，最高富集濃度分別達(dá)12 000.00和6 405.00 mg/kg；粉葉蕨[28]和大葉井口邊草[29]對(duì)As也具有超富集能力，其地上部As含量分別達(dá)2 438.33和694.00 mg/kg。另外，通過(guò)對(duì)我國(guó)廣東云浮市重金屬污染土壤區(qū)域調(diào)查發(fā)現(xiàn)，烏毛蕨（Blechnum orientale）也具有耐受As的特性，可作為污染區(qū)植被重建的先鋒物種[30]。密毛蕨（Petridium revolutum）能在Cu含量7 554.00 mg/kg的土壤中正常生長(zhǎng)，且其葉能蓄積Cu 30.00～567.00 mg/kg，可在銅尾礦修復(fù)中加以應(yīng)用[31]。在西班牙馬德里西北的廢棄礦區(qū)，研究人員通過(guò)選取25種植物[包括節(jié)節(jié)草、歐洲蕨（P.aquilinum）、蹄蓋蕨（A.filix-femina）3 種蕨類植物]，對(duì)重金屬污染的土壤進(jìn)行處理分析，篩選出5種耐重金屬的優(yōu)勢(shì)種，歐洲蕨就是其中之一[32]。

蕨類植物在稀土礦中也表現(xiàn)出很強(qiáng)的耐性和富集能力，目前發(fā)現(xiàn)了12種富集稀土蕨類植物，包括芒萁（Dicranopteris pedata）、鐵芒萁（D linearis）、狗脊（Woodwardia japonica）、烏毛蕨、蜈蚣草、蕨、齒牙毛蕨（Cyclosorus sentatus）等，其中鐵芒萁是目前已知的稀土含量最高的植物，地上部分稀土含量可達(dá)3 300 μg/g以上[33]。

2 蕨類植物在水污染生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用

近年來(lái)，水污染問(wèn)題同樣是一個(gè)世界性難題，一些科學(xué)家開(kāi)始使用水生植物進(jìn)行水體凈化研究。在水生蕨類植物修復(fù)方面，主要有槐葉蘋屬（Salvinia）和滿江紅屬（Azolla）植物。

槐葉蘋（Salvinia natans） 為多年生根退化型浮水性蕨類，Dhir 等[8，34]通過(guò)Freundlich方程擬合吸附和濃度曲線，以及傅里葉變換紅外光譜（FTIR）檢測(cè)槐葉蘋生物量的變化，發(fā)現(xiàn)槐葉蘋可富集Ni、Cr、Fe 和Cd。槐葉蘋可有效清除廢水中的Hg2+和Cu2+，吸收率最高可達(dá)90%[35-36]。當(dāng)人厭槐葉蘋（Salvinia molesta）在0.1 mg/L Cd水中生長(zhǎng)時(shí)，Cd 的最高吸收量達(dá)1 290.00 mg/kg，且無(wú)明顯中毒癥狀[4]。

滿江紅（Azolla imbricata）為水田或池塘1 年生小型浮水草本植物，據(jù)報(bào)道，滿江紅、小葉滿江紅（A.microphylla）和蕨狀滿江紅（A.filiculoides）具有很強(qiáng)的吸收Cr的能力，生物富集系數(shù)分別為528、4 617和2 997，組織中重金屬含量分別達(dá)到9 125、14 931、12 383 μg/g[37]。在印度Singrauli工業(yè)區(qū)，研究人員在當(dāng)?shù)卮嬖谥亟饘傥廴镜某靥梁秃恿髦邪l(fā)現(xiàn)A.pinnata R.Br（印度特有種） ，對(duì)該物種進(jìn)行Hg、Cr脅迫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，處理13 d 后，培養(yǎng)液中Hg含量下降了70%～94%，在3 mg/L含重金屬的培養(yǎng)液中，滿江紅中Cr 含量可達(dá)310～740 mg/kg[38]。此外，蕨狀滿江紅能夠從水中吸收大量的氮和磷[39]，因此，滿江紅可以作為水體凈化的理想植物材料。

3 蕨類植物在邊坡生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用潛力

3.1 蕨類植物的抗性

3.1.1 耐旱性。

邊坡生境立地條件通常較惡劣，特別是水分流失過(guò)快，不利于植物的正常生長(zhǎng)，因此植物的抗旱性顯得尤為重要。蕨類植物中有不少種類屬于陽(yáng)生蕨或半陽(yáng)性蕨，如芒萁、腎蕨（Nephrolepis cordifolia）、海金沙（Lygodium japonicum）、烏毛蕨等，可在直射陽(yáng)光的空曠區(qū)域生長(zhǎng)，其中芒萁呈現(xiàn)叢生狀，是酸性土的指示植物，常成為草坡中的優(yōu)勢(shì)種類；腎蕨和烏毛蕨則散生于草坡中[40]。

蕨類植物與種子植物相比抗旱力較弱，許多學(xué)者對(duì)蕨類植物的抗旱性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，井欄邊草干旱處理第20天仍未出現(xiàn)萎蔫，紅蓋鱗毛蕨（Dryopteris erythrosora）和闊鱗鱗毛蕨（D.championii）能夠忍受干旱17 d[41]，華南分布廣泛的腎蕨、線羽鳳尾蕨（P.linearis）和華南毛蕨（C.parasiticus）在斷水10 d的情況下才表現(xiàn)出萎蔫癥狀，說(shuō)明也具有較強(qiáng)的耐旱能力[42]。研究指出，有些蕨類植物能夠主動(dòng)采取干旱規(guī)避方式適應(yīng)環(huán)境變化，當(dāng)葉片水分含量達(dá)到不利情況前氣孔即已經(jīng)完全關(guān)閉，以確保長(zhǎng)時(shí)間干旱條件下保持水分平衡[43]。

3.1.2 耐陰性。

蕨類植物是耐陰植物中具有代表性的一個(gè)類群，其耐陰性強(qiáng)，許多種類可在弱光照條件下正常生長(zhǎng)，是良好的林下地被植物[40]。蕨類資源調(diào)查中，陰性蕨類與耐陰蕨類在草叢、灌叢、次生林和原生林蕨類植物中所占比例分別為33.30%、36.36%、91.67%和100%[44]。可見(jiàn)，陰性蕨類或耐陰蕨類具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，但多分布在具有一定郁閉度的植被環(huán)境中。

許多學(xué)者通過(guò)測(cè)定不同光照條件下各蕨類的生長(zhǎng)表現(xiàn)、光合作用及相關(guān)生理指標(biāo)等發(fā)現(xiàn)，蜈蚣草、棕鱗耳蕨（Polystichum polyblepharum）、紅蓋鱗毛蕨、齒緣瘤足蕨（Plagiogyria dentimarginata）、金毛狗（Cibotium barometz）和狗脊蕨具有較強(qiáng)的耐陰能力，可在低于14.14%光強(qiáng)的環(huán)境中良好生長(zhǎng)，井欄邊草、福建觀音座蓮（Angiopteris fokiensis）、峨嵋鳳丫蕨（Coniogramme emeiensis）、狹翅鐵角蕨（Asplenium wrightii）適合在28%光強(qiáng)下生長(zhǎng)[45]；腎蕨最佳生長(zhǎng)光照條件為5%～28%[46]。張建新等[47]通過(guò)收集整理文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，計(jì)算蕨類植物的表型可塑性指數(shù)（PPI）指出，華南毛蕨、腎蕨和狼尾蕨（Davallia mariesii）的可塑性程度較高，對(duì)光照的生態(tài)適應(yīng)幅度較寬。因此，多數(shù)蕨類植物擁有其他植物無(wú)法比擬的耐陰性。目前，邊坡修復(fù)通常采用草本植物作為早期植物群落的主體，但是先鋒草種在后期常面臨退化的問(wèn)題，而大部分蕨類植物在喬灌成型后仍能適應(yīng)低光照環(huán)境，可作為邊坡植物群落多層次構(gòu)建的重要類群。城市建設(shè)中存在大量林陰地、荒坡和貧瘠地等，蕨類植物可作為林下植物或常年不見(jiàn)陽(yáng)光的北面坡種植，發(fā)揮有效的綠化補(bǔ)充職能[48]。

3.2 蕨類植物在邊坡修復(fù)中的應(yīng)用

關(guān)于蕨類植物在邊坡修復(fù)中的應(yīng)用極少，張玉昌等[49]申請(qǐng)的一項(xiàng)專利“一種裸露巖體坡面低養(yǎng)護(hù)的植物護(hù)坡方法”中有提及，其采用蕨類孢子和其他植物種子向巖質(zhì)坡面客土噴播，使坡面較快復(fù)綠，且維持較好的生態(tài)修復(fù)效果。在蕨類植物中，芒萁

作為山坡地被的優(yōu)勢(shì)種，其廣布于我國(guó)長(zhǎng)江流域以南，喜陽(yáng)、喜酸、耐旱、耐瘠薄，是保持水土的優(yōu)勢(shì)種[50]。但芒萁從孢子萌發(fā)成原絲體、原葉體等再形成植株大約需要2年的時(shí)間[51]，且其養(yǎng)護(hù)條件嚴(yán)苛，極大限制了芒萁的應(yīng)用。鄧恢等[52]在強(qiáng)度水土流失區(qū)采用鐵芒萁和類蘆（Neyraudia reynaudiana）混合種植發(fā)現(xiàn)，類蘆可迅速覆蓋地表，同時(shí)形成遮陰環(huán)境，不僅有利于鐵芒萁原葉體生長(zhǎng)，還實(shí)現(xiàn)了其根系在土壤空間分布上的互補(bǔ)，增強(qiáng)了水土保持功能。彭丹等[53]對(duì)湖北神宜公路路域蕨類植物資源進(jìn)行了調(diào)查，并將多種蕨類植物移栽至公路沿線，試驗(yàn)證實(shí)，蜈蚣草、貫眾（Cyrtomium fortunei）、變異鱗毛蕨（D.varia）和狹葉鳳尾蕨（P.henryi）成活率高，具有較好的觀賞價(jià)值，適宜作為公路邊坡綠化植物。說(shuō)明蕨類植物建植需要注意與速生種進(jìn)行搭配，與孢子噴播相比，通過(guò)移栽建植可有效縮短成苗時(shí)間，提高成活率，提升邊坡植被群落的層次和景觀。

4 蕨類植物在生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用展望

4.1 超富集植物資源開(kāi)發(fā) 目前As的超富集植物中許多都屬于蕨類植物[54]，研究發(fā)現(xiàn)，蜈蚣草具有編碼亞砷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因ACR3，其在孢子體根系和配子體中的表達(dá)受As的上調(diào)作用，定位于液泡膜上，而該基因在被子植物中缺失[55]，可見(jiàn)蕨類植物在As污染修復(fù)中具有“先天”優(yōu)勢(shì)。Sundaram等[56]研究發(fā)現(xiàn)，蜈蚣草中PvGRX5 基因的表達(dá)能促進(jìn)對(duì)As 的超富集，導(dǎo)入擬南芥（Arabidopsis thaliana）后能夠促使擬南芥葉片富集As，因此，通過(guò)定向改變基因表達(dá)，能培育出更多的超富集植物。

4.2 邊坡蕨建植技術(shù)攻關(guān)

許多蕨類植物可在自然邊坡中定植并擴(kuò)散，相比其他草本地被，其多為常綠種，在冬季仍能保持綠色景觀，同時(shí)其自我繁殖能力強(qiáng)，耐陰性強(qiáng)，當(dāng)喬灌層形成時(shí)，仍能在林下良好生長(zhǎng)，不易退化，是填補(bǔ)林下植被空缺的最佳選擇。但是蕨類植物的孢子發(fā)育時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，養(yǎng)護(hù)條件苛刻，孢子噴播技術(shù)仍難以突破，而通過(guò)移栽種植可較快實(shí)現(xiàn)蕨類在邊坡上的定植。因此，發(fā)掘優(yōu)良的邊坡蕨，研究其在邊坡的建植模式和工藝，并通過(guò)育苗技術(shù)解決工程所需苗源，有利于營(yíng)建多層次、具有良好水土保持功能且景觀效果的邊坡群落。

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