干旱脅迫下叢枝菌根真菌對草莓根系生長的影響

謝岷 鄧淵 雷曉光 樊麗

摘要[目的]研究干旱脅迫下叢枝菌根真菌（AMF）對草莓根系生長的影響。[方法]以“甜查理”草莓為供試品種，以接種摩西球囊霉菌根（Glomus mosseae）為處理，不接種為空白對照，分別在正常供水、輕度干旱脅迫、中度干旱脅迫3種水分條件下觀測草莓根系生長的變化。[結果]隨著干旱脅迫的加重，菌根侵染率迅速下降，菌根依存度隨著干旱脅迫的加重而上升。在干旱脅迫下，接種AMF可以改變草莓根系形態，增加草莓根系干鮮重，提高草莓根系抗氧化酶活性，從而緩解干旱脅迫對草莓根系造成的傷害。[結論]接種AMF提高了草莓的耐旱性。試驗結果可為將AMF應用于草莓耐旱性研究提供理論依據。

關鍵詞菌根；草莓；耐旱性；水分脅迫；根系生長

中圖分類號S668.4文獻標識碼

A文章編號0517-6611（2017）19-0010-03

Effects of Inoculating Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Root Growth of Strawberry under Drought Stress

XIE Min，DENG Yuan，LEI Xiaoguang，FAN Li*

（College of Agriculture，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot，Inner Mongolia 010019）

Abstract[Objective] To study the effectes of inoculating arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） on root growth of strawberry under drought stress.[Method] Strawberry cultivar “Sweet Charlie” was selected as test cultivar，and Glomus mosseae was the tested arbuscular mycorrhizal fungi，the noninoculated strawberryy was taken as the control.The root growth changes of strawberry were measured under three different levels of water （normal irrigation，mild drought stress，moderate drought stress）.[Result] AMF colonization rate decreased rapidly with the increase of drought stress，while AMF dependency increased with the rise of drought stress.Under the drought stress，AMF inoculation changed the root morphology of strawberry and increased root fresh and dry weight of strawberry.The root antioxidant enzymes activities of strawberry were also improved significantly.Thus the damages of drought stress on the root of strawberry were alleviated.[Conclusion] AMF inoculation improved the drought resistance of strawberry.The results provided the theoretical basis for AMFs application in strawberry drought resistance research.

Key wordsMycorrhizal fungi；Strawberry；Drought resistance；Water stress；Root growth

草莓（Fragaria ananassa）為薔薇科草莓屬多年生草本植物。草莓鮮美紅嫩，果肉多汁，風味獨特，營養豐富，被譽為“水果皇后”，深受廣大消費者喜愛。同時，草莓栽培周期短，易于管理，無論露地栽培或設施栽培均能獲得較高收益。內蒙古中部地區地處北緯40°草莓最佳生產帶，日照時間長、晝夜溫差大，氣候條件適宜草莓生長，對于發展草莓種植和草莓果實品質形成具有得天獨厚的優勢。但是，內蒙古地區水資源缺乏，草莓的大面積推廣受到干旱等自然條件的限制[1]。因此，培育耐旱草莓品種或尋找提高草莓耐旱性的新技術成為內蒙古地區草莓產業發展中亟待解決的問題。

據報道，叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）可以提高多種植物的耐旱性[2-4]，且無污染、高效率，可以作為一種新型生物肥料。在遭受干旱脅迫時，植物根系是感受干旱脅迫的原初部位，植物-菌根共生體可以通過改變根系形態來應對干旱，同時調整植株體內自由水與束縛水比例及自由水含量，改善植物光合作用，激活植物逆境脅迫調控蛋白，從而幫助寄主植物應對干旱脅迫[5]。筆者以“甜查理”草莓為供試品種，以接種摩西球囊霉菌根真菌（Glomus mosseae）為處理，不接種為空白對照，分別在不同水分條件下觀測草莓根系生長的變化，旨在為將AMF應用于草莓耐旱性研究提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料供試草莓為美國品種“甜查理”，草莓苗由匍匐莖繁殖獲得，苗床為滅菌的基質（泥炭∶珍珠巖∶蛭石按體積比1∶1∶1混合）。供試菌種為摩西球囊霉（Glomus mosseae），供試菌種經玉米擴大繁殖后獲得含有孢子、菌絲和細根碎片的根際土，作為接種菌劑。

1.2試驗設計

試驗采用雙因素隨機區組設計，包括水分處理和AMF處理2個試驗因子。水分處理包括正常供水（80%田間持水量）、輕度干旱脅迫（60%田間持水量）、中度干旱脅迫（40%田間持水量），分別用W80、W60和W40表示。AMF處理包括接種和不接種AMF 2個水平，共6個處理，3次重復，每個重復6盆，每盆1株草莓。

選取苗齡一致、生長整齊、無病蟲害的健壯草莓苗移栽到經高錳酸鉀消毒的花盆中，供試土壤按滅菌土∶沙= 2∶1混合，供試土壤采自內蒙古農業大學實踐教學基地果園，經高溫滅菌后待用。同時，接種AMF處理接種供試菌劑50 g，對照不接種。移栽后的草莓苗澆足水，遮陰，緩苗15 d，此后正常管理。移栽30 d后，開始對草莓進行水分脅迫處理。

1.3測定項目與方法水分脅迫處理15 d后（即移栽45 d后），調查各處理菌根侵染率并計算菌根依存度。菌根侵染率的測定采用透明壓片法制片，采用頻率標準法計算根段侵染率。菌根依存度的計算參考Plenchette等[6]的方法，按照以下公式計算：

菌根依存度=接種植株的干重-不接種植株的干重接種植株的干重×100%

觀察并記錄不同處理草莓根系長度、根系直徑、根系分叉數、根系干重、根系鮮重、根系氧化酶活性等生理指標。

1.4數據統計與分析

采用Microsoft Excel和SAS軟件包對試驗數據進行分析，方差分析采用LSD法進行多重比較，P<0.05表示差異顯著。

2結果與分析

2.1不同水分脅迫下草莓菌根侵染率和菌根依存度的變化

由圖1可知，接種AMF的草莓根系有不同程度侵染，隨著干旱脅迫的加重，菌根侵染率迅速下降，W80和W60處理菌根侵染率無顯著差異。菌根依存度是指植物依靠接種AMF使自身生物量增加的百分率，反映AMF與植物互作關系的指標。菌根依存度隨著干旱脅迫的加重而上升，說明在干旱發生時菌根在增加植物干重方面作用極大。

2.2不同水分脅迫下AMF侵染草莓根系形態的變化

AMF侵染通過改變根系長度、根系直徑、根系分叉數而改變根系形態，增加根系表面積，使AMF侵染的根系能夠吸收更多水分。由圖2可知，干旱脅迫使草莓根系長度增加。同一水分脅迫下，W40、W60、W80處理接種AMF草莓的根系長度分別為對照的1.15倍、1.13倍、1.12倍。隨著干旱脅迫的加重，草莓的根系直徑和根系分叉數逐漸降低，接種AMF對根系直徑和根系分叉數的影響顯著。

2.3不同水分脅迫下AMF侵染草莓根系干鮮重的變化

從圖3可以看出，草莓根系鮮重和根系干重都隨著干旱脅迫的加重而降低。同一水分脅迫下，W40、W60、W80處理接種AMF草莓的根系鮮重分別比對照提高了37.1%、394%和47.8%，W40、W60、W80處理接種AMF草莓的根系干重分別比對照提高了55.5%、31.7%和28.0%。由此可見，在缺水條件下，接種AMF可以大大提高宿主植物的干重。

2.4不同水分脅迫下AMF侵染草莓根系酶活性的變化

從圖4可以看出，水分脅迫對草莓根系酶活性的影響不一致。隨著水分脅迫的加劇，草莓根系SOD活性呈直線上升趨勢，且接種AMF顯著提高了SOD活性。不同水分脅迫下POD和CAT活性均呈先上升后下降的趨勢，且接種AMF顯著提高了POD和CAT活性。正常供水條件下，接種AMF對SOD、POD和CAT活性均無顯著影響。

3結論與討論

筆者以接種和不接種AMF的草莓為材料，在3個不同水分脅迫條件下測定草莓根系的變化。結果表明，在干旱脅迫下，接種AMF可以改變草莓根系形態，增加草莓根系干鮮重，提高草莓根系抗氧化酶活性，從而緩解干旱脅迫對草莓根系造成的傷害，提高草莓的耐旱性。這與劉錦春等[7]對金銀花根系、莫言玲[8]對西瓜幼苗的研究結果相一致。根系長度、根系直徑的增加會導致根系干鮮重的增加，根系更加粗壯，分叉數增多，對水分的吸收能力加強，耐旱性提高[9]。

供水正常時，植株體內的活性氧也維持在正常范圍內，對植物細胞沒有傷害。但是，干旱脅迫引起植物體內激發能的過剩，打破ROS代謝平衡，導致H2O2、超氧陰離子和羥自由基等大量積累，對植物細胞造成氧化脅迫[10]。接種AMF可以提高草莓根系抗氧化酶活性，清除ROS，保護植物膜系統不受傷害，緩解干旱脅迫造成的氧化傷害，提高耐旱性。

參考文獻

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