肌動蛋白基因（Actin）對動物肌肉發育和肉質品質影響的研究

劉鳳祥

摘 要：隨著人們生活質量的提高，人們對肉質質量的要求越來越高。而動物肌肉發育需要成肌細胞的增值和分化生肌決定因子，這些因子主要通過調控肌動蛋白（actin）基因發揮作用。大量研究發現肌動蛋白基因與肌纖維發育、肌肉色澤、肉質嫩度等方面存在一定的關系。該文就近幾年國內外有關肌動蛋白基因（actin）對動物肌肉發育和肉品質影響的研究作了綜述。

關鍵詞：肌動蛋白 肌肉發育 肉品質

中圖分類號：S682.29 文獻標識碼：A 文章編號：1674-098X（2017）05（a）-0233-02

動物肌肉始終是我國居民肉食品的主要來源，在國民生活中占有重要地位。而動物肌肉發育和肉品質與肌動蛋白基因息息相關。因此，研究肌動蛋白基因在動物肌肉組織中的表達有一定的意義。

肌動蛋白（actin）在真核生物中廣泛存在，在肌細胞中和非肌細胞的細胞質及細胞核內均有發現，是構成肌小節和細胞骨架的主要成分。單體肌動蛋白為球蛋白，在溶液中可自聚合成具有活性的雙螺旋肌動蛋白絲，普遍由375～377個氨基酸殘基組成，并且是由一個大的、高度保守的基因編碼。分子質量約為42 000。肌動蛋白有單體形式和多聚體形式兩大類。它的單體由一條多肽鏈形成的啞鈴形狀分子，又稱球狀肌動蛋白形狀與花生果相似。直徑約5.5 nm，分子質量為43 000。它的多聚體構成肌動蛋白絲，稱為纖維狀肌動蛋白。目前已報道了動物有3種肌動蛋白異構體：α肌動蛋白（橫紋肌型、心肌型、血管平滑肌型）、β肌動蛋白（細胞質型）、γ肌動蛋白（細胞質型、腸平滑肌型）。

肌動蛋白具有細胞分裂，染色體運動，細胞器的運動，細胞活化，細胞質流等所涉及的真核細胞的幾乎所有的生理過程的重要的生理功能。肌動蛋白十分保守，各種生物體之間的氨基酸序列的同一性（Identity）高達70%以上甚至到100%。Perler等（1980年）建立了氨基酸取代與動植物保守蛋白（如珠蛋白、肌動蛋白等）基因進化年代之間的線性關系，其中對其肌動蛋白的估計為1億年才變化約1%。自1973年Elzinga等第一次測定兔肌肉肌動蛋白的氨基酸序列到現在，已經有200余種肌動蛋白的核苷酸和氨基酸序列（根據國際數據庫）存在100多種生物體中。

動物肌肉意味著各種可食用動物的具有收縮功能的組織，包括牛肉、豬肉、羊肉、禽類（雞、鴨、鵝等鳥類）、魚肉和甲殼類動物肉等。不包括肝、脾、肺、腎、腸等動物器官。畜禽肉的50%～60%構成部分被肌肉組織占據，動物肌肉的主要功能是產生肌肉運動，其生理功能是影響肉質質量的主要因素。脂肪組織是測定肉質質量的重要因素（20%～30%）。結締組織起連接和保護組織的作用，對肉品質的影響占9%～11%。

1 動物肌動蛋白

在動物中肌動蛋白家族主要包括三種異構體，他們之間的氨基酸相似性高達90%以上。肌動蛋白在細胞中發揮著各種各樣的功能：β-actin和γ-actin是細胞骨架的主要成分，對于細胞形態的維持及細胞的運動性方面發揮著舉足輕重的作用。β-actin主要存在于各種組織中，是肌肉組織中的一種重要蛋白質組成，具有收縮性能。β-actin是PCR常用的內參，它們在動物各種組織和細胞中的表達相對而言比較穩定，因而它被用作參考來檢測蛋白質水平的變化。另外的α-actin異構體主要存在于平滑肌，心肌及骨骼肌中，保持肌肉的收縮。骨骼肌α-actin和心肌α-actin在各種橫紋肌中共表達。骨骼肌α-actin所編碼的蛋白質是成年的機體骨骼肌中肌動蛋白（actin）的主要異構體，是肌原纖維節的細肌絲的最重要的成分，與其他的諸多蛋白發生相互作用，作用結果最顯著的是同粗肌絲的肌球蛋白，它能引起肌肉收縮[1]。

2 肌動蛋白基因對動物肌肉發展的影響

肌肉的發育需求成肌細胞的增值和分化生肌決定因子家族基因調控，生肌決定因子包含4個基因，MyoD家族基因屬于生肌堿性螺旋-環-螺旋構造的轉錄因子，它能夠使肌肉特定基因處于激活狀態。MyoD主要經過管控肌動蛋白（actin）基因起作用，哺乳動物在橫紋肌處的肌動蛋白基因的啟動因子有幾個聯合位點（轉錄因子）。其中E-box便是生肌決定因子MyoD和Myogenin聯合位點，一起決定肌細胞的分化和生長。

其中，相關肌動蛋白基因（actin）的增分化因子還含有肌肉生長負調控因子。在家畜生產中，為了大大提高畜禽的瘦肉質量，并改善肉質，提高經濟效益，常常采用干擾肌肉生長負調控因子表達或影響其表達產物活性等措施。肌肉生長負調控因子阻礙成肌細胞增值是通過影響細胞周期來實現的。在培養的成肌細胞中，肌肉生長負調控因子能使細胞周期在G1和G2期之間停止，使它向S1期的轉變被阻滯，從而達到抑制成肌細胞增值的目的[2]。肌肉生長負調控因子能導致細胞周期具有蛋白依賴性的蛋白激酶抑制劑（CKI）p21的上調，而使細胞周期具有蛋白依賴性的激酶2（cdk2）的活性及其基因的表達能力都下降。肌肉增長負調控因子除了能調控成肌肉生長外，還能調節肌細胞分化，用肌肉生長負調控因子重組蛋白治療成肌細胞對肌細胞分化的劑量依存性。很多研究發現肌肉生長負調控因子抑制也能導致動物肌肉一定程度增加。

3 肌動蛋白基因對肉品質的影響

肌肉的發育受MRFs基因家族的控制，包括從前體肌細胞的定型、增值以及纖維的形成到個體肌肉的成長和功能的齊全整個過程。因此，MRFs基因家族的表達和調控對提高動物肉品質十分重要。MRFs基因家族中MyoD基因主要通過調控肌動蛋白（actin）基因發揮作用?，F已有大量研究發現MyoD基因與肌纖維發育、肌肉顏色、肉質嫩度等存在密切的關系[3]。

MyoD位于MRFs基因的上方，它是肌肉調控因子家族的重要成員，它不僅可以促使處于靜止期的肌衛星細胞轉化為成肌細胞，而且還能把許多其他類型細胞如成纖維細胞、脂肪細胞、軟骨細胞等轉化為成肌細胞，另一方面，在肌肉特異性基因轉錄形成的調控中，MyoD起著總閥的作用，經過與肌細胞生成素、肌酸激酶CK）、肌球蛋白、結蛋白等基因啟動子區聯合發揮非常重要的調控作用，從而激活它們轉錄，進而促使形成肌纖維[4]。因為MyoD在骨骼肌衛星細胞增殖及分化中具有重要的角色，研究者們認為MyoD基因的結構變異在一定程度上影響著一些與肌肉有關的生產性狀，大量的研究結果也證明了這個想法[5]。李偉等通過建立山羊胎兒成纖維細胞中的MyoD基因的表達探究了MyoD基因在成肌細胞分化中的作用，結果發現，MyoD基因能夠促進成纖維細胞轉化為成肌細胞，相應的肌管也能被誘導形成。王瓊通過分析肉雞中的MyoD基因遺傳多樣性，檢測出多態位點位于第3內含子中，結果表明，該突變位點基因型對肉質量性狀影響明顯，有可能影響雞肌纖維直徑和肉的嫩度。

4 結語

分子生物技術突破了傳統改善肉品質方法的限制，使我們可以通過研究動物肌肉發育和肉品質影響因素來滿足人們的生活要求。該文就影響動物肌肉發育和肉品質的一個重要因素肌動蛋白基因做了總結，有助于更全面地了解肌動蛋白基因對動物肌肉發育和肉品質影響，從而獲得優質的肉品質以滿足市場的需求。

參考文獻

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