多胺浸種對干旱脅迫下小麥周麥18種子萌發(fā)的影響

婁喜艷

摘要：以小麥品種周麥18種子為材料，在不同濃度多胺（精胺、亞精胺、腐胺）溶液浸種后，利用不同濃度梯度的聚乙二醇（PEG）溶液所造成的滲透脅迫來模擬干旱條件，觀察周麥18種子的萌發(fā)過程，分析生理指標(biāo)變化。結(jié)果表明，在10%、15% PEG滲透脅迫下，0.05 mmol/L多胺溶液浸種對種子抗逆以及萌發(fā)的促進(jìn)作用比0.2 mmol/L多胺溶液浸種效果好；在20% PEG滲透脅迫下，0.2 mmol/L多胺溶液浸種效果顯著好于0.05 mmol/L多胺溶液浸種；多胺浸種提高了植物的抗脅迫能力，這可能與多胺能維持原生質(zhì)膜在干旱條件下的穩(wěn)定性有關(guān)。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；小麥；多胺；浸種；萌發(fā)

中圖分類號： S512.104.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）09-0073-03

水分缺失對植物生命活動影響極大。干旱在世界范圍內(nèi)都是危害最為嚴(yán)重的災(zāi)害之一。干旱不僅會造成作物減產(chǎn)，而且對其品質(zhì)也會有影響。干旱作為植物生長的主要環(huán)境脅迫因子之一，對原生質(zhì)膜透性的影響是干旱傷害的本質(zhì)之一[1]。這是由于在干旱脅迫下，植物積累的生物自由基及其誘導(dǎo)產(chǎn)生的過氧化氫等毒害物質(zhì)[2]，會直接或間接引起膜脂過氧化作用，導(dǎo)致原生質(zhì)膜損傷，電解質(zhì)大量外滲造成原生質(zhì)膜的透性增加[3]，最終導(dǎo)致植物死亡，農(nóng)作物減產(chǎn)。

多胺（polyamines）別稱聚胺，包括尸胺（cadaverine，Cad）、腐胺（putyescine，Put）、亞精胺（spermidine，Spd）、精胺（spermine，Spm）等有機(jī)化合物。多胺是細(xì)胞中相對分子質(zhì)量較低的一類脂肪族含氮堿[4]。多胺與環(huán)境脅迫下的植物生長有密切關(guān)系。

研究表明，對于干旱脅迫下的植物，外源多胺處理可減輕干旱脅迫對植物的傷害。多胺處理可以降低葉片原生質(zhì)膜透性增加以及膜脂過氧化程度[5]，延緩可溶性蛋白質(zhì)含量下降，清除植物積累的自由基。多胺能和膜上的蛋白質(zhì)或磷脂結(jié)合，保持膜穩(wěn)定性[6]，起到維持原生質(zhì)膜正常的作用，同時提高受脅迫細(xì)胞中游離脯氨酸含量，從而提高抗逆性[7-8]。

探究干旱脅迫對種子萌發(fā)的影響，一般采用聚乙二醇（PEG）來模擬干旱脅迫。PEG是一種惰性的非離子長鏈多聚體，分子較大，不能進(jìn)入細(xì)胞，因此不會對細(xì)胞產(chǎn)生毒害。植物根系對水分的吸收主要依靠自由能和水勢，PEG親水性好，將其加入水中后會降低溶液水勢。溶液越濃，水勢越低，由于水勢降低，植物根系不易從周圍環(huán)境中吸收水分，便可模擬干旱脅迫。本研究分析了多胺（精胺、亞精胺、腐胺）溶液浸種對不同濃度梯度PEG模擬干旱脅迫下小麥種子萌發(fā)特性和幼苗生長的影響，以期為提高干旱脅迫下小麥種子的萌發(fā)能力和幼苗生長提供有效的解決手段。

1材料與方法

1.1材料

供試材料是小麥品種周麥18種子。

1.2方法

1.2.1材料處理

消毒[6]：隨機(jī)選取成熟、顆粒飽滿、健康的周麥18種子，用5%次氯酸鈉消毒10 min，然后用無菌水清洗3次。

浸種[6]：在避光條件下，將消毒后的周麥18種子用無菌水浸泡1 h后，分成7個處理。其中，A、B處理分別用0.05、0.2 mmol/L腐胺溶液浸種；C、D處理分別用0.05、0.2 mmol/L 精胺溶液浸種；E、F處理分別用0.05、0.2 mmol/L 亞精胺溶液浸種；G處理為對照，直接用無菌水浸種。試驗組的多胺浸種和對照組的無菌水浸種均浸種2 h。

催芽[9]：取上述浸種后的種子，分別置于滅菌后的有3層濾紙的潔凈培養(yǎng)皿中進(jìn)行發(fā)芽試驗。培養(yǎng)皿中分別盛放0%、10%、15%、20% PEG溶液。每個處理重復(fù)4次。每個培養(yǎng)皿放置30粒種子。

1.2.2指標(biāo)測定及計算方法

連續(xù)培養(yǎng)7 d，每日統(tǒng)計種子萌發(fā)數(shù)，以第7天所得數(shù)據(jù)計算發(fā)芽率。

發(fā)芽指數(shù)（GI）計算方法如下：

式中：Gt為種子萌發(fā)數(shù)，Dt為相應(yīng)萌發(fā)天數(shù)[10]。本研究測定的是種子萌發(fā)7 d的發(fā)芽指數(shù)。

根長：發(fā)芽試驗結(jié)束后（第7天）隨機(jī)選取10株幼苗，測量從基部至根系最尖端長度。

鮮質(zhì)量：選取第7天幼苗胚根直接稱質(zhì)量。

干質(zhì)量：將選取稱完鮮質(zhì)量的幼苗胚根放置烘干箱 105 ℃ 殺青15 min，70 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量其干質(zhì)量[2]。

1.2.3數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003、SPSS 16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2結(jié)果與分析

2.1亞精胺浸種對干旱脅迫下周麥18種子萌發(fā)的影響

如圖1所示，與對照相比，在10%、15%、20%的PEG干旱脅迫下，經(jīng)0.05 mmol/L亞精胺處理后，周麥18種子的發(fā)芽率分別提高了21.37、9.15、2.59百分點，發(fā)芽勢分別提高了13.33、23.34、3.33百分點，發(fā)芽指數(shù)分別提高了0.64、1.33、2.59；經(jīng)0.2 mmol/L亞精胺處理后，周麥18種子的發(fā)芽率分別提高了16.00、16.15、5.19百分點，發(fā)芽勢分別提高了10.00、23.34、6.67百分點，發(fā)芽指數(shù)分別提高了0.49、2.35、5.19。說明亞精胺浸種可促進(jìn)種子在干旱脅迫下萌發(fā)。

如圖2所示，在15%、20% PEG脅迫下，周麥18胚根幾乎沒有生長，而在10% PEG脅迫下，經(jīng)過0.2 mmol/L亞精胺浸種后的周麥18種子胚根的長度、干質(zhì)量、鮮質(zhì)量都得到了明顯提高，說明亞精胺浸種對10% PEG干旱脅迫下的周麥18種子生長有明顯促進(jìn)作用。

2.2精胺浸種對干旱脅迫下周麥18種子萌發(fā)的影響

如圖3所示，與對照相比，在15%、20% PEG干旱脅迫下，經(jīng)0.05 mmol/L精胺溶液處理后，周麥18種子的發(fā)芽率分別提高6.66、13.33百分點，發(fā)芽勢分別顯著提高6.67、13.33百分點；發(fā)芽指數(shù)分別提高13.69、9.37。與對照相比，在15%、20% PEG干旱脅迫下，經(jīng)0.2 mmol/L精胺溶液處理后，周麥18發(fā)芽率分別提高9.99、20.00百分點；發(fā)芽勢分別提高6.67、20.00百分點；發(fā)芽指數(shù)分別提高17.95、13.56。精胺處理對周麥18種子萌發(fā)的促進(jìn)作用在15%、20% PEG脅迫下最為明顯。

如圖4所示，在15% PEG滲透脅迫下0.05 mmol/L精胺溶液對促進(jìn)周麥18種子的胚根生長，以及對根長、干質(zhì)量、鮮質(zhì)量的提高效果最為明顯。0.05 mmol/L精胺溶液對處于10% PEG滲透脅迫下的種子胚根生長無明顯影響。在15%、20% PEG滲透脅迫下，0.2 mmol/L精胺溶液浸種對促進(jìn)周麥18種子胚根生長沒有明顯作用。整體來說，精胺溶液浸種對促進(jìn)周麥18生長有明顯作用。

2.3腐胺浸種對干旱脅迫下周麥18種子萌發(fā)的影響

如圖5所示，與對照相比，15%、20% PEG滲透脅迫下的試驗組經(jīng)0.05 mmol/L腐胺溶液處理后，周麥18種子的發(fā)芽率分別提高3.34、46.67百分點；發(fā)芽勢分別提高6.66、40.00百分點；發(fā)芽指數(shù)分別提高10.72、24.13。經(jīng) 0.2 mmol/L 腐胺溶液處理后，15%、20% PEG滲透脅迫下發(fā)芽率分別提高6.67、63.33百分點；發(fā)芽勢分別提高10.00、60.00百分點；發(fā)芽指數(shù)分別提高13.02、24.43。2個濃度的腐胺浸種對10% PEG脅迫種子的萌發(fā)促進(jìn)作用不明顯，但對20% PEG脅迫下種子萌發(fā)都具有明顯的促進(jìn)作用。

如圖6所示，0.05 mmol/L腐胺溶液浸種對提高10%、15% PEG脅迫下的周麥18種子胚根長度有明顯作用，0.2 mmol/L 腐胺溶液浸種明顯提高了20% PEG脅迫下周麥18種子胚根鮮質(zhì)量。說明腐胺浸種對干旱脅迫下周麥18種子生長有促進(jìn)作用。

3結(jié)論與討論

3.1結(jié)論

本研究表明，在未受干旱脅迫的情況下，多胺浸種對周麥18種子萌發(fā)無明顯影響。在PEG干旱脅迫下，隨著PEG濃度提高，周麥18種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、胚根長度以及胚根的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量都明顯降低。對照種子萌發(fā)極少甚至不萌發(fā)，而試驗組在受干旱脅迫的情況下，多胺浸種對種子萌發(fā)有明顯促進(jìn)作用。

3.2討論

3.2.1PEG處理對周麥18種子萌發(fā)的影響

通過不同濃度的PEG處理，可以模擬不同程度的干旱脅迫，從而使試驗在一個較真實的干旱環(huán)境下進(jìn)行，不僅節(jié)省了場地與時間，而且還避免了其他因素的影響（如土壤微生物等），得出的數(shù)據(jù)準(zhǔn)確可靠。

3.2.2多胺處理對提高周麥18抗逆性的思考

多胺是細(xì)胞中的一類具有很強(qiáng)生物活性的代謝產(chǎn)物，可以延緩衰老，參與細(xì)胞分裂。本研究證明了外源多胺可以提高植物對逆境脅迫的能力。運用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，多胺浸種可以提高由干旱影響造成的減產(chǎn)，明顯促進(jìn)農(nóng)作物生長。

3.2.3多胺浸種處理濃度的思考

本研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度多胺浸種對小麥種子萌發(fā)有不同程度的促進(jìn)作用。大體上看， 在10%、15% PEG滲透脅迫下，0.05 mmol/L多胺溶液浸種后對種子抗逆以及萌發(fā)的促進(jìn)作用比0.2 mmol/L多胺溶液浸種效果好。而在20% PEG滲透脅迫下，0.2 mmol/L多胺溶液浸種效果明顯好于0.05 mmol/L多胺溶液浸種。可能在一定程度的逆境脅迫下，多胺浸種的濃度與其促進(jìn)效果呈反比；超過逆境脅迫臨界值以后，多胺浸種的濃度與其促進(jìn)效果呈正比。

參考文獻(xiàn)：

[1]李娜，陳紅，裴孝伯. 外源亞精胺對鹽脅迫下黃瓜幼苗耐鹽性的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報，2013，34（7）：1359-1364.

[2]周峰，華春，丁春霞，等. 外源亞精胺對鹽脅迫下畢氏海蓬子體內(nèi)多胺含量的影響[J]. 西北植物學(xué)報，2013，33（1）：83-89.

[3]張媛，韓龍慧，徐繼忠. 外源腐胺對干旱脅迫下蘋果幼苗生理特性的影響[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（7）：39-42.

[4]張春梅. 多胺與逆境脅迫關(guān)系綜述[J]. 河西學(xué)院學(xué)報，2010，26（2）：47-50.

[5]潘明洪，李州，彭丹丹，等. 亞精胺浸種對滲透脅迫下白三葉種子萌發(fā)及淀粉代謝的影響[J]. 植物生理學(xué)報，2014，50（4）：426-432.

[6]馬瑛，劉靜. 植物體中多胺代謝及其功能研究進(jìn)展[J]. 陜西理工學(xué)院學(xué)報（自然科學(xué)版），2010，26（2）：48-54.

[7]朱虹，祖元剛，王文杰，等. 逆境脅迫條件下脯氨酸對植物生長的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，37（4）：86-89.

[8]吳詩光. 干旱脅迫與小麥幼苗亞精胺代謝變化的關(guān)系[J]. 生物學(xué)雜志，2007，24（6）：34-36.

[9]高俊鳳. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2006：237-241.

[10]王啟明，王素平. 腐胺對鎘脅迫下黃瓜種子萌發(fā)和生長的影響[J]. 種子，2012，31（2）：102-104.