天津海底吹填淤泥中可培養細菌對黑麥草種子萌發及植株生長發育的影響

許帥，賈美清，孟元，茍娟，黃靜，張國剛*

（1.天津師范大學生命科學學院，天津300387；2.天津師范大學，天津市水資源與水環境重點實驗室，天津300387）

天津海底吹填淤泥中可培養細菌對黑麥草種子萌發及植株生長發育的影響

許帥1，賈美清2，孟元1，茍娟1，黃靜1，張國剛1*

（1.天津師范大學生命科學學院，天津300387；2.天津師范大學，天津市水資源與水環境重點實驗室，天津300387）

天津海底淤泥中含有豐富的微生物資源，這些微生物隨著天津港排淤及吹填造地過程進入陸地生態系統。為明確這些微生物對陸地草坪植物的影響，選擇已經分離并鑒定的14株可培養細菌作為試材，研究了其對黑麥草種子萌發及植株生長的影響。結果表明：海底淤泥中的海水芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、簡單芽孢桿菌和萎縮芽孢桿菌對黑麥草種子萌發及植株生長均有促進作用；丁香假單胞菌和特氏鹽芽孢桿菌對黑麥草種子萌發無顯著影響，但對黑麥草植株生長有促進作用；鹽單胞菌、蘇云金芽孢桿菌、西伯利亞微小桿菌和海洋芽孢桿菌對黑麥草種子萌發及植株生長的影響均不大；洋蔥伯克霍爾德菌、巴氏芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌和類芽孢桿菌對黑麥草種子萌發影響不顯著，但對黑麥草植株生長有明顯的抑制作用。本研究結果為開發利用海底淤泥中的微生物資源，進一步解決吹填造陸區域綠化難題提供了理論依據。

天津；吹填淤泥；可培養細菌；黑麥草；種子萌發；植株生長

天津港位于渤海灣西岸的海河入海口處，屬于典型的淤泥質海岸[1]。為了保持航道通暢，港口每天都要采取多項減淤措施，從海底吸出大量的淤泥以疏浚航道。這些淤泥被大量用于吹填造地，以解決土地不足的問題。近年來，天津的航道疏浚淤泥吹填造地面積逐年增加，已達352.78 km2，但由于其缺少土壤的生態功能，所增加的國土面積不能被稱為土壤，而僅是由淤泥固化而成的沉積物，常被稱為“綠色植物的禁區”[2]。

海底吹填淤泥是海洋微生物最重要的生存場所，具有高鹽、高堿、低溫（深海、極地等區域）、高溫（深海熱液口）、高壓（深海）、寡營養等極端特性。因此，在長期的適應與進化過程中，形成了具有適應這些極端環境的生理和代謝機制的獨特微生物[3]。土壤微生物是生態系統的重要組成部分，在有機物質分解轉化過程中起主導作用，是土壤生態系統中十分重要的一環[4]。大量吹填淤泥中的特有微生物進入陸地生態系統，極有可能對陸地上的草坪植物造成一定的影響，從而影響吹填區域草坪植被的生長。

目前，對吹填淤泥綠化改良的研究，主要集中在鹽度、含水量、有機質含量等理化性質以及土壤質地結構方面[5]。而淤泥中微生物對草坪植物的影響，目前尚未有針對性的研究和報道。作者在明確吹填淤泥的理化性質、分離出部分可培養微生物的基礎上，進一步研究了吹填淤泥中的細菌進入陸地生態系統后對草坪植物種子萌發及生長發育的影響，以期為吹填淤泥造地后的大規模綠化提供基礎理論指導和生態風險評價。

1 材料與方法

1.1 供試材料

參試可培養細菌共14株（表1），均分離自天津港（北緯38°59′08″，東經117°42′05″）吹填淤泥，保藏于天津師范大學天津市水資源與水環境重點實驗室冰箱中。

表1 參試細菌的編號及其分子鑒定結果Table 1 Bacteria number and molecular identification results

試驗草坪草為多年生黑麥草（Lolium perenne），種子購自廣州田野風園林綠化有限公司，在實驗室測得種子千粒重約為3.065 g。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子處理稱取黑麥草種子10 g，清洗干凈，用無菌水浸泡12 h，去除漂浮在水面上的干癟種子，選取大小一致的飽滿種子用于試驗[9]。

1.2.2 菌液制備將14株可培養細菌分別接種在牛肉膏蛋白胨液體培養基（牛肉膏5.0 g、蛋白胨10.0 g、NaCl 5 g、無菌水1 000 mL，pH值7.4～7.6）進行培養，并用紫外-可見分光光度計每隔24 h測定1次其OD600值[10]，至OD值不再變化，即為飽和菌液。然后利用血球計數板，在顯微鏡下分別統計各飽和菌液的細菌濃度，在3.2×107～3.777 6×108cfu/mL，為了確保試驗過程中接種的各菌株用量一致，用無菌水將其稀釋至106cfu/mL，作為接種菌液。

1.2.3 黑麥草種子萌發試驗配制牛肉膏蛋白胨固體培養基（牛肉膏5.0 g、蛋白胨10.0 g、NaCl 5 g、瓊脂20 g、無菌水1 000 mL，pH值7.4～7.6）2 500 mL。取直徑9 cm的培養皿45個，倒入培養基45 mL/皿，冷卻凝固后，取接種菌液200 μL分別接種于各平板上，以加入無菌水200 μL作為對照（CK），每處理均3次重復。將培養皿置于人工氣候箱中，在溫度28℃、相對濕度60%條件下先培養4 h。待細菌穩定附著在培養基后，各培養基鋪無菌紗布2層，并放入剛浸泡過的種子50粒，加入無菌水2 mL，置于人工氣候箱中，在溫度28℃、相對濕度60%、光照12 h/黑暗12 h環境下進行培養[11]，每天記錄各處理種子的發芽數量，至第3天統計發芽率（總發芽數/種子總數×100%）。

1.2.4 黑麥草植株生長試驗統計發芽率后，每處理保留幼苗20株，播種密度約為3 145株/m2。在溫度28℃、相對濕度60%、光照12 h/黑暗12 h環境下培養，15 d后，用電子游標卡尺測量黑麥草幼苗的株高。然后，每皿稱取黑麥草葉片100 mg，剪成長2 mm以下的細絲，放入15 mL離心管中，加入由80%丙酮與95%乙醇按體積比1∶1配制的浸提液10mL，在室溫、黑暗處直接浸提葉綠素，浸提16 h后，用分光光度計分別測定645 nm和663 nm處的吸光度[12]，計算葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量。再進行刈割，測量地上部鮮重；然后105℃殺青，80℃烘干至恒重，晾涼后，測量干重。將根從紗布和培養基中抽出，測量地下部鮮重和干重[13]，計算根冠比。

式中，Ca、Cb和C分別表示葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量。

式中，100 mg為測葉綠素用去的葉片鮮重。

1.3 數據處理

采用SPSS 17.0統計軟件進行單因素方差分析，采用LSD法進行多重比較分析，采用Sigmaplot12.5和Microsoft Excel 2007軟件進行整理做圖。

2 結果與分析

2.1 吹填淤泥中可培養細菌對黑麥草種子萌發的影響

不同細菌對黑麥草種子萌發的影響有所不同，但差異均不顯著（圖1）。接種海水芽孢桿菌、蘇云金芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、簡單芽孢桿菌、海洋芽孢桿菌、萎縮芽孢桿菌的培養基，黑麥草發芽率均＞CK，分別較CK增加了9.33%、10.00%、8.00%、6.00%、13.33%和14.00%；接種丁香假單胞菌、洋蔥伯克霍爾德菌、西伯利亞微小桿菌、特氏鹽芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、類芽孢桿菌的培養基，黑麥草發芽率與CK相近；而接種鹽單胞菌、巴氏芽孢桿菌的培養基，黑麥草發芽率均較CK降低10.67%。

圖1 不同細菌對黑麥草種子發芽率的影響Fig.1 Effects of different bacteria on L.perenne seed germ ination

2.2 吹填淤泥中可培養細菌對黑麥草植株生長的影響

2.2.1 對黑麥草株高的影響不同細菌對黑麥草株高有顯著影響（圖2）。接種丁香假單胞菌、海水芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、簡單芽孢桿菌、西伯利亞微小桿菌、特氏鹽芽孢桿菌、萎縮芽孢桿菌的培養基，黑麥草株高分別較CK增加了7.81、8.19、6.43、11.95、3.49、3.92和5.92 mm，但與CK差異均不顯著；而接種鹽單胞菌、海洋芽孢桿菌，對黑麥草株高幾乎沒有影響；接種蘇云金芽孢桿菌的培養基，黑麥草株高較CK降低12.62mm，但差異不顯著；而接種洋蔥伯克霍爾德菌、巴氏芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、類芽孢桿菌的培養基，黑麥草生長受到明顯抑制，株高分別較CK降低了13.82、31.67、17.83和20.30 mm。

圖2 不同細菌對黑麥草株高的影響Fig.2 Effects of different bacteria on plant height of L.perenne

2.2.2 對黑麥草葉綠素含量的影響葉綠素是綠色植物進行光合作用的重要物質，其含量是衡量植物光合作用的重要指標[14]。同種細菌對黑麥草葉片葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量的影響一致；不同細菌對葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量的影響不同，但對總葉綠素含量的影響差異不顯著（圖3）。接種丁香假單胞菌、海水芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、簡單芽孢桿菌、特氏鹽芽孢桿菌、萎縮芽孢桿菌的培養基，黑麥草葉片的葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量均＞CK，分別提高了18.58%～41.76%、13.92%～35.97%和17.45%～40.36%。總體來看，這6種細菌對黑麥草葉綠素b含量的影響小于對葉綠素a含量的影響，對總葉綠素含量的影響與對葉綠素a含量的影響相似。接種鹽單胞菌、蘇云金芽孢桿菌、西伯利亞微小桿菌、海洋芽孢桿菌的培養基，葉綠素含量與CK相近。而接種洋蔥伯克霍爾德菌、巴氏芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、類芽孢桿菌的培養基，葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量均＜CK，分別降低了11.94%～33.83%、14.23%～40.23%和12.49%～35.38%，可以看出，這4種細菌對黑麥草葉綠素b含量的影響大于對葉綠素a含量的影響。

圖3 不同細菌對黑麥草葉片葉綠素含量的影響Fig.3 Effects of different bacteria on chlorophyll contents of L.perenne

2.2.3 對黑麥草生物量的影響生物量是衡量植物生長狀態的重要指標。不同細菌對黑麥草地上部生物量有顯著影響，且對其地上部鮮重和干重的影響并不完全一致（圖4）。接種簡單芽孢桿菌的培養基，黑麥草地上部鮮重和干重均顯著＞CK，分別提高了71.86%和36.58%。接種丁香假單胞菌、巨大芽孢桿菌的培養基，黑麥草地上部鮮重顯著提高，分別較CK提高了44.61%和44.31%；而地上部干重變化并不顯著，但分別較CK提高了21.95%和34.11%。接種海水芽孢桿菌的培養基，黑麥草地上部鮮重顯著提高，較CK提高了58.98%；但地上部干重卻明顯降低，降幅為34.14%。接種特氏鹽芽孢桿菌的培養基，黑麥草地上部鮮重無顯著變化；但地上部干重卻明顯增加，增幅為36.58%。接種洋蔥伯克霍爾德菌、鹽單胞菌、蘇云金芽孢桿菌、西伯利亞微小桿菌、海洋芽孢桿菌、萎縮芽孢桿菌的培養基，黑麥草地上部鮮重和干重與CK相比變化均很小，差異均不顯著。而接種解淀粉芽孢桿菌的培養基，黑麥草地上鮮重明顯降低，降幅為38.62%；但干重無顯著變化。接種巴氏芽孢桿菌和類芽孢桿菌的培養基，黑麥草地上部鮮重和干重均顯著降低，其中，鮮重分別降低了60.78%和50.60%，干重分別降低了65.84%和36.58%。

圖4 不同細菌對黑麥草地上部生物量的影響Fig.4 Effects of different bacteria on aboveground fresh weight and dry weight of L.perenne

與CK相比，不同細菌對黑麥草地下部生物量均有一定的促進作用（圖5）。接種丁香假單胞菌、海水芽孢桿菌、鹽單胞菌、蘇云金芽孢桿菌、簡單芽孢桿菌、萎縮芽孢桿菌、類芽孢桿菌的培養基，黑麥草地下部鮮重和干重均顯著＞CK，分別增加了44.98%～64.01%和33.33%～48.28%。接種巴氏芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌和海洋芽孢桿菌的培養基，黑麥草地下部鮮重顯著增加，增幅分別為39.03%、37.97%和39.00%；而干重變化不顯著。接種洋蔥伯克霍爾德菌、西伯利亞微小桿菌、特氏鹽芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌的培養基，黑麥草地下部生物量略有增加趨勢，但與CK差異均不顯著。

圖5 不同細菌對黑麥草地下部生物量的影響Fig.5 Effects of different bacteria on underground fresh weight and dry weight of L.perenne

由于黑麥草樣品干重較小，為減小誤差，采用地下部鮮重與地上部鮮重的比值（根冠比）來表示其地上部與地下部的相關性。接種類芽孢桿菌、巴氏芽孢桿菌的培養基，黑麥草根冠比顯著＞CK，分別較CK提高了3.13倍和2.58倍；而接種其他細菌的培養基，黑麥草根冠比與CK差異均不顯著，其中，接種洋蔥伯克霍爾德菌、蘇云金芽孢桿菌和解淀粉芽孢桿菌的培養基，黑麥草根冠比分別較CK提高了1.09倍、0.77倍和1.69倍（表6）。表明類芽孢桿菌和巴氏芽孢桿菌顯著影響了黑麥草的物質和能量分配，使其更傾向于地下根系的生長。

圖6 不同細菌對黑麥草根冠比的影響Fig.6 Effects of different bacteria on R/C of L.perenne

3 結論與討論

植物與土壤微生物之間是相互聯系的，作為生產者的植物為土壤微生物提供了碳源，而土壤微生物作為分解者，為植物生長提供養分[17]。由于微生物在分解有機質過程中，只有當自身的營養需求被滿足時，才會提供植物體養分，所以植物與土壤微生物之間也存在對養分的競爭[18]；同時，這些微生物也可以通過其生命活動進而影響植物的生長發育[19]。天津海底淤泥中具有十分豐富的微生物資源，這些微生物進入陸地系統后，對黑麥草種子萌發和植株生長勢必會造成一定的影響。本研究分析了分離自天津吹填淤泥中的14株可培養細菌在其生命活動過程中，對黑麥草種子萌發和植株生長的影響。結果表明，丁香假單胞菌、海水芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、簡單芽孢桿菌對黑麥草種子萌發和植株生長均表現出促進作用，黑麥草地上部和地下部鮮重均明顯增加，而干重增加幅度均相對較低，說明黑麥草整體相對含水量增加。這可能是由于這4株菌株能夠有效擴大黑麥草幼苗根系的吸收表面積，增強根系對水分的吸收和運輸能力，從而促進了黑麥草整體的生長[20]。江緒文等[21]發現芽孢桿菌DY-3能夠提高煙草幼苗的耐鹽性，該菌即為本試驗中所用的海水芽孢桿菌。Nadeem等[22]發現鹽脅迫下接種丁香假單胞菌、產氣腸桿菌（Enterobacter aerogenes）和熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）能提高玉米葉片的相對含水量。本研究發現，特氏鹽芽孢桿菌對黑麥草植株生長也有促進作用，但其對黑麥草地上部干重的影響較對地上部鮮重的影響更大，其具體作用機理仍需要進一步研究。

本研究發現，鹽單胞菌、蘇云金芽孢桿菌、西伯利亞微小桿菌、海洋芽孢桿菌對黑麥草種子萌發和植株生長并沒有表現出明顯的影響，這也可能是由于培養條件、細菌濃度的限制，或其對黑麥草的影響體現在其他方面等，原因仍需進一步試驗求證。

本研究發現，洋蔥伯克霍爾德菌、巴氏芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、類芽孢桿菌對黑麥草種子萌發的影響差異并不顯著，但均對黑麥草株高具有顯著的抑制作用，且黑麥草葉片葉綠素a、葉綠素b及總葉綠素含量也低于CK，而根冠比均呈現增加。黑麥草葉片葉綠素含量的降低意味著植株光合效率降低，光合積累的有機物含量也降低，因此株高受到顯著抑制；黑麥草根冠比增加意味著物質和能量更傾向于地下分配。洋蔥伯克霍爾德菌對黑麥草地上、地下生物量影響均較小，說明其對黑麥草水分和養分的吸收、運輸無顯著影響。解淀粉芽孢桿菌、類芽孢桿菌顯著降低了黑麥草地上部生物量，且地上部鮮重降幅大于干重的變化幅度，說明黑麥草葉片含水量降低，對黑麥草水分吸收和代謝具有影響。這也可能是由于洋蔥伯克霍爾德菌和解淀粉芽孢桿菌自身均具有廣泛的抑制其他真菌與細菌的能力[23，24]，從而通過影響其他微生物，間接影響了黑麥草的生長發育。

本研究結果表明，海水芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、簡單芽孢桿菌和萎縮芽孢桿菌均能夠提高黑麥草種子萌發率，并促進其植株生長，可以進一步研究這些菌株的作用機理，確定最適的菌液濃度，并進行大規模培養，再添加到吹填土中，作為綠化改良菌株進行開發利用。丁香假單胞菌和特氏鹽芽孢桿菌對黑麥草種子萌發的影響較小，而對其株高、葉綠素含量和生物量均有促進作用，因此，這2種細菌具有研究價值，可以制作為菌劑肥料，待黑麥草生長到一定時期后施入。鹽單胞菌、蘇云金芽孢桿菌、西伯利亞微小桿菌和海洋芽孢桿菌對黑麥草種子萌發和植株生長的影響均較小。洋蔥伯克霍爾德菌、巴氏芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌和類芽孢桿菌對黑麥草植株生長則有抑制作用，這些細菌也是制約吹填區域綠化的障礙因子，在吹填區域綠化研究的過程中需要將其考慮在內。本研究結果可為進一步利用吹填淤泥微生物及其對吹填區域綠化進行改良，提供了新的研究方向和理論支持。

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Effects of the Bacteria Isolated from the M arine Sediment in Tianjin Port on Germ ination and Grow th of Lolium perenne

XU Shuai1，JIA Mei-qing2，MENG Yuan1，GOU Juan1，HUANG Jing1，ZHANG Guo-gang1*
（1.College of Life Sciences，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China；2.Tianjin Normal University，Tianjin Key Laboratory of Water Resources and Environment，Tianjin 300387，China）

There are very rich microbial resources in the seafloor sediment of Tianjin Port.With the development and utilization of the sediment，those microorganisms have been entering the terrestrial ecosystems.14 strains culturable bacteria were used as detective materials in this study which have been isolated and identified，and Lolium perenne was chosen as representative lawn grass.In order to study the effect of these microbes on seed germination and growth of Lolium perenne.The results showed that Bacillus aquimaris，Bacillus megaterium，Bacillus simplex，Bacillus atrophaeus could promote Lolium perenne germination and growth obviously.While Pseudomonas syringae and Halobacillus trueperi have no effect on Lolium perenne germination but have a promoting effect on the growth.However，Halomonas campaniensis，Bacillus thuringiensis，Exiguobacterium sibiricum，Thalassobacillus devorans ha ve no effect on the germination and growth of Lolium perenne. Whereas Pseudomonas syringae，Bacillus butanolivorans，Bacillus amyloliquefaciens，Paenibacillus odorifer have a little impact on the germination，but have obvious inhibitory effect on the growth.This study could help us develop and utilize the microbes as an effective strategy to solve the barren in reclamation with pumping filling area.

Tianjin；Dredger sediments；Culturable bacteria；Lolium perenne；Seed germination；Growth and development

S543+.6

：A

：1008-1631（2017）02-0066-06

2016-10-09

天津市科技支撐重點項目（15ZCZDSF00410）；天津市自然科學基金項目（12JCYBJC19700）

許帥（1992-），男，安徽亳州人，碩士研究生在讀，研究方向為鹽堿地生物改良。E-mail：xushuai19921003@ 163.com。

張國剛（1976-），男，黑龍江伊春人，副教授，博士，主要從事土壤生態學研究。E-mail：zangguogang@163.com。