不同鹽度下互花米草生長狀況的比較研究

陳偉霖，梁梓嬌，繆紳裕，陶文琴，劉志群，龍連娣，戴文壇

（廣州大學生命科學學院，廣東 廣州 510006）

不同鹽度下互花米草生長狀況的比較研究

陳偉霖，梁梓嬌，繆紳裕，陶文琴，劉志群，龍連娣，戴文壇

（廣州大學生命科學學院，廣東 廣州 510006）

在溫室中建立模擬濕地系統，比較了不同鹽度（10‰、20‰和30‰）培養下的互花米草生長狀況和生理特性，以探討互花米草對鹽浸環境的適應性。結果表明，不同鹽度處理組互花米草在株高、基莖、葉片SPAD、葉綠素含量、氮含量、死亡率等方面有顯著差異。隨著鹽濃度的升高，植株高度和基莖呈下降趨勢，互花米草葉片隨著鹽度增加，葉片SPAD和葉綠素含量增加；在高鹽度（30‰）下，顯著降低了互花米草的各器官干重生物量；鹽度20‰的環境中互花米草存活率最高、為55.16%，鹽度30‰的環境中互花米草的存活率最低、為43.22%。互花米草對不同鹽度的適應性較強，但高鹽度對其生長仍有一定的限制作用。

互花米草；不同鹽度；鹽浸環境；葉片SPAD；適應性；限制作用

互花米草（Spartina alterniflora）隸屬于禾本科（Gramineae，Poaceae）米草屬（Spartina），為多年生單子葉草本植物［1］，自然生長于美洲大西洋沿岸和墨西哥灣，適宜生活在潮間帶，具有耐鹽、耐淹［2-5］的特點。1979年引種到我國南京，后蔓延至多處，目前已廣泛分布于我國沿海潮灘［6］。由于互花米草秸稈密集粗壯、地下根系發達，能促進泥沙的快速沉淀和淤積，因此，20世紀初很多國家為了保護灘堤、促淤成陸，先后引進互花米草。然而，后來發現該物種在沿海潮灘的生境中具有超強的繁殖能力，嚴重威脅著沿岸其他本地生物種類資源［7］，因此2003年國家環保局將其列入首批外來入侵物種［8］名單。

近年來，國內外學者對互花米草開展了多方面研究。例如，鄧自發等［9］研究了互花米草的入侵機制；呂芝香等［10］對互花米草幼苗在不同濃度NaCl溶液中的生長進行了研究；沈永明等［11］研究了其生長的土壤有機質分布；古志欽等［12］從淹水脅迫的生理響應方面進行了研究；曹大正等［13］開展了互花米草筑擋工程的實驗與應用研究；肖德榮等［14］從生態效應及其控制方面進行了研究；李富榮等［15］、Anderson等［16］、Wijte等［17］分別對其危害及防治等方面進行了研究。但關于互花米草在不同鹽度下生長狀況的研究報道非常鮮見。本研究比較了不同鹽度對互花米草生長狀況的影響，探討其生態適應性，以期為控制互花米草的生長及保護沿海周邊的本地紅樹植物提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試互花米草取自廣東省珠海市淇澳紅樹林濕地，從樣地采集生長健壯的植株，經處理后在2015年3月移栽至廣州番禺大學城廣州大學校內的溫室培養，模擬海邊生長環境，在溫室棚中設置9個玻璃缸，包括低鹽度10‰、中鹽度20‰和高鹽度30‰，形成一個鹽度梯度進行比較。每個鹽度處理3次重復，每個玻璃缸種植15株，2015年7月開始測定各項生理指標，2016年3月溫室種植結束，種植實驗持續1年。

1.2 試驗方法

1.2.1 植株高度和基莖的測定 在種植試驗開始5個月后開始，每月每缸抽取無病蟲害、無生理斑病的植株10株，用直尺或電子數顯游標卡尺測定互花米草植株高度和基莖。

1.2.2 葉片SPAD值和葉綠素含量的測定 每缸選取無病蟲害、無生理斑病、無機械損傷的植株10株，用SPAD-502葉綠素計（日本生產）測定葉片SPAD值（又稱綠色度），每株重復3次，每缸30個數據。從溫室中摘取無病蟲害、無生理斑病的新鮮葉片，每缸摘取約2 g，用保鮮膜包好并做好標記，迅速帶回實驗室，用清水洗去泥土和塵后用吸水紙吸干。稱取0.625 g葉片3份，然后分別將葉片放入研缽中，加入純丙酮5 mL、少量CaCO2和石英砂，研磨成勻漿，再加濃度80%丙酮5 mL將勻漿轉移入漏斗；再用濃度80%丙酮洗滌研缽一并轉移入漏斗中，過濾后棄沉淀，濾液用濃度80%丙酮定容至25 mL。分別取上述色素1 mL，加入4 mL濃度80%丙酮稀釋；轉入比色皿，以濃度80%丙酮作為空白對照；分別測定光波長為663 nm和645 nm處的OD值；重復9缸，記錄數據，計算葉綠素含量［18］。

1.2.3 各器官生物量的測定 種植試驗結束時，將缸中所有植株拔出，用清水清洗，用吸水紙擦干，裝入保鮮袋并做好標記，迅速帶回實驗室。將植株各部分器官分開，稱重，記錄鮮重數據。120℃下烘干至恒重，記錄干重數據。

1.2.4 各器官氮含量的測定 將已烘干的各部分器官剪碎，轉移至凱氏定氮儀的的消化管，加入8 mL濃硫酸，消化8 h；再加入1 g硫酸銅和2 g硫酸鈣，消化2 h，至消化管液體呈天藍色；降溫至140℃；轉入凱氏定氮儀中測量。用30 mL 2%硼酸吸收，再用鹽酸標準滴定，用硼酸指示劑溶液指示滴定，顏色由綠色變成淡紫色為滴定終點，記錄數據［19-20］。

1.2.5 數據處理 所用數據用Excel 2003計算平均值和標準差，用SPSS 17.0進行統計。

2 結果與分析

2.1 不同鹽度處理對互花米草植株高度的影響

從表1可以看出，鹽度10‰和20‰處理組互花米草的植株高度明顯比鹽度30‰處理植株高，其中鹽度10‰處理植株長得最快；鹽度10‰和20‰處理植株在8～10月高度增長較快，11月以后株高生長速度呈下降趨勢；鹽度30‰處理在8月、9月株高增長迅速，10月以后增長趨勢下降明顯。由于植株高度變化較迅速，不同鹽度處理互花米草植株生長高度有明顯的差異；表1還顯示，隨著鹽濃度的升高，互花米草植株高度呈下降趨勢。

表1 不同鹽度處理對互花米草植株高度（cm）的影響

2.2 不同鹽度處理對互花米草植株基莖的影響

由表2可知，不同鹽度處理組互花米草植株基莖變化差異不大，但從10月開始不同鹽度處理下互花米草的基莖開始出現了差異，鹽度10‰和20‰處理組中，互花米草基莖差異不大，但呈下降趨勢；隨著鹽度增加，互花米草基莖減小；而鹽度30‰處理組互花米草的基莖在8～11月下降明顯，但12月出現了變化，植株基莖有了增長，之后呈下降趨勢。

表2 不同鹽度處理對互花米草植株基莖（cm）的影響

2.3 不同鹽度處理對互花米草葉片SPAD值的影響

表3顯示，7月不同鹽度處理組互花米草的SPAD值很接近，8月份開始出現差異，但差異不大，總體上可見隨著鹽度增加，葉片SPAD值增加。

表3 不同鹽度處理對互花米草葉片SPAD值的影響

2.4 不同鹽度處理對互花米草葉片葉綠素含量的影響

從表4可以看出，11月不同鹽度處理組互花米草葉片葉綠素含量基本相同。在鹽度10‰和20‰處理下，互花米草葉綠素含量無顯著差異，而鹽度30‰處理組的葉片葉綠素含量較高。其中2月鹽度30‰處理組明顯比鹽度10‰和20‰處理組葉片葉綠素含量要高，這可能是因為低溫和鹽度影響葉綠素含量和組成，并影響植物的光合速率。隨著鹽度的增加，互花米草葉片葉綠素含量增加。

表4 不同鹽度處理對互花米草葉片葉綠素含量（mg/g）的影響

2.5 不同鹽度處理對互花米草植株各器官生物量的影響

不同鹽度處理下互花米草存活植株和死亡植株的干重測定結果見表5。由表5可知，在鹽度10‰和20‰處理下，互花米草各器官活株干重無顯著差異，但鹽度30‰處理組的活株干重較低；鹽度30‰處理組中植株活株干重顯著下降，總體上呈“隨著鹽度增加，互花米草植株活株干重下降”的趨勢。互花米草各器官死株干重在鹽度10‰和20‰之間無顯著差異，而30‰鹽度處理組各器官死株干重顯著低于10‰和20‰處理，這可能是因為鹽脅迫下導致植株對水的利用率降低［21］，從而造成死株干重降低。

表5 不同鹽度處理對互花米草植株各器官生物量（%）的影響

2.6 不同鹽度處理對互花米草植株各器官氮含量的影響

由表6可知，鹽度10‰和30‰處理組植株活葉、活根的氮含量明顯比莖高，而在鹽度20‰的環境中，互花米草活根、活莖和活葉各器官的氮含量差異不大；鹽度10‰和20‰處理組植株死莖、死葉的氮含量都降低；而鹽度30‰處理組互花米草活葉的氮含量比死葉高，活莖氮含量比死莖高，活根的氮含量比死根高。

表6 不同鹽度處理對互花米草植株各器官氮含量（g/kg）的影響

2.7 不同鹽度處理對互花米草植株存活率的影響

溫室種植試驗結束時，測定了不同鹽度處理組互花米草植株的存活率，結果表明，互花米草植株在鹽度20‰處理下的存活率最高、達55.16（±6.59）%，而在鹽度30‰環境中存活率最低、為43.22（±12.07）%，鹽度10‰處理植株存活率為47.20（±5.02）%?？梢姡啕}度對互花米草的生長有抑制作用。

3 結論與討論

本試驗結果表明，10‰～30‰鹽度對互花米草植株的高度和基莖、葉片SPAD值和葉綠素含量、各器官氮含量以及植株存活率均有一定影響。鹽度10‰和20‰處理組植株高度明顯高于30‰處理，其中鹽度10‰處理植株長得最快，隨著鹽濃度的升高，互花米草的植株高度呈下降趨勢。在鹽度10‰和20‰處理下，互花米草植株基莖差異不大，基莖隨著鹽度增加有下降趨勢，但下降未達顯著水平，表明鹽度對互花米草的生長發育造成了一定影響，這與康浩等［22-23］的研究結果一致。有研究表明，鹽脅迫下，鹽分會導致植物的功能葉片數減少［24-25］，鹽脅迫下葉綠素含量下降的原因可能是NaCl提高了葉綠素酶的活性，加速了葉綠素的降解，同時抑制了葉綠素的合成。葉片光合色素含量是反映植物光合能力的一個重要指標，環境因子的改變會引起葉綠體色素含量的變化，進而引起光合性能的改變。但在本試驗中，互花米草葉片的SPAD值和葉綠素含量均隨著鹽度的升高而增加，這可能是植株為了提高對高鹽度的適應保持較高的水分利用效率，而降低蒸騰速率，加快了葉綠素合成，從而提高了光合作用效率，符合Yandava等［26］“鹽脅迫下提高干物質積累的一種補償機制”的研究結論。

不同鹽度處理下互花米草植株活株干重呈下降趨勢，植株各器官干重的顯著差異說明互花米草在高鹽度脅迫下導致植株對水的利用效率降低，從而造成植株干重降低，同時說明互花米草是一種高耐鹽植物，它能在30‰鹽度下繼續生長，今后可以再提高2個鹽度梯度研究互花米草的各項生理指標?；セ撞葜仓暝邴}度20‰下存活率最高，而在鹽度30‰下存活率最低，表明互花米草雖然具有較強的泌鹽作用，可將體內過多的鹽分泌出體外，能適應一定的鹽濃度，但對30‰的高鹽度還是表現出生長受限，這為今后互花米草的防治提供了參考。

［1］ 袁琳，張利權，肖德榮，等. 刈割與水位調節集成技術控制互花米草（Spartina alterniflora）［J］. 生態學報，2008（11）：5723-5730.

［2］ Gao S，Du Y F，Xie W J. Effect of an alien speciesSpartina alternifloraLoisel on biogeochemical processes of intertidal ecosystem in the Jiangsu coastal region，China［J］. Pedosphere，2008（1）：77-85.

［3］ 袁連奇. 調控淹水脅迫對入侵物種互花米草的控制效果［D］. 上海：華東師范大學，2009.

［4］ 欽佩，李思宇. 互花米草的兩面性及其生態控制［J］. 生物安全學報，2012（3）：167-176.

［5］ 李兆飛. 外來入侵植物互花米草控制的初步研究［D］. 福州：福建農林大學，2009.

［6］ 宋連清. 互花米草及其對海岸的防護作用［J］.東海海洋，1997（1）：12-20.

［7］ 沈永明，楊勁松，曾華，等. 我國對外來物種互花米草的研究進展與展望［J］. 海洋環境科學，2008，27（4）：391-396.

［8］ 楊東，萬福緒. 外來入侵種互花米草的研究進展［J］. 植物保護，2014，40（2）：5-10.

［9］ 鄧自發，安樹青，智穎飆，等. 外來種互花米草入侵模式與爆發機制［J］. 生態學報，2006，26（8）：2678-2686.

［10］ 呂芝香，劉珍奇，仲崇信. 互花米草幼苗在不同濃度NaCl溶液中的生長和溶質的積累［J］. 武漢植物學研究，1992，10（10）：117-121.

［11］ 沈永明，劉詠梅，陳金站. 互花米草鹽沼土壤有機質分布特征［J］. 海洋通報，2003，22（6）：43-48.

［12］ 古志欽，張利權. 互花米草對持續淹水脅迫的生理響應［J］. 環境科學學報，2009，29（4）：876-881.

［13］ 曹大正，王銀生，張冬然，等. 互花米草在吹填筑擋工程上的實驗與應用［J］. 中國工程科學，2005，7（7）：14-23.

［14］ 肖德榮，趙一鶴. 外來物種互花米草生態效應及其控制研究動態［J］. 西部林業科學，2012，41（3）：114-118.

［15］ 李富榮，陳俊勤，陳沐榮，等. 互花米草防治研究進展［J］. 生態環境，2007，16（6）：1795-1800.

［16］ Anderson L W J. Potential for sediment-applied acetic acid for control of invasiveSpartina alterniflora［J］. J Aquat Plant Manage，2007，45：100-105.

［17］ Wijte A，Gallagher J L. Effect of oxygen availability and salinity on early life history stages of salt marsh plant II. Early seeding development advantage ofSpartina alternifloraoverPhragmites australis（Poaceae）［J］. Am J Bot，1996，83：1343-1350.

［18］ 繆紳裕，鄧鴻英，王厚麟，等. 50種植物葉片綠色度和葉綠素含量相關性研究［J］. 安徽農業科學，2012，40（1）：158-160，181.

［19］ 張志斌，張曉濱. 凱氏定氮法測定6-芐基氨基嘌呤的含量［J］. 河南化工，2010（10）：56-57.

［20］ 劉衷芳，王永潔. 凱氏定氮法2%硼酸吸收液配制方法的改進及效果［J］. 中國初級衛生保健，2008（9）：19.

［21］ 何彥龍. 中低潮灘鹽沼植被分異的形成機制研究—— 以崇明東灘鹽沼為例［D］. 上海：華東師范大學，2014：7-10.

［22］ 康浩. 互花米草生理生化特性對鹽脅迫的響應［D］. 桂林：廣西師范大學，2007：21-27.

［23］ 康浩，石貴玉，李佳枚. NaCl脅迫對互花米草光合作用及其參數的影響［J］. 廣西科學，2009，16（4）：451-454.

［24］ Kuiper D J，Schuit A M. Actual cyokine in cincentration in plant tissue as an indicator for salt resistance in cereals［J］. Plant Soil，1990， 123：243-250.

［25］ 朱振賢. 幾種主要造林樹種鹽脅迫響應及耐鹽機理研究［D］. 南京：南京林業大學，2007：1-6.

［26］ Yadava R B，Prokash O M，Prakash O. Effects of soil salinity and sodicity on growth and mineral nutrition of smer poplar clones［J］. Indian Forester，1995，121（4）：283-288.

（責任編輯 張輝玲）

Comparative study on growth status of Spartina alterniflora under different salinity

CHEN Wei-lin，LIANG Zi-jiao，MIAO Shen-yu，TAO Wen-qin，LIU Zhi-qun，LONG Lian-di，DAI Wen-tan
（School of Life Sciences，Guangzhou University，Guangzhou 510006，China）

A simulated wetland system was set up in a greenhouse，the growth traits and physiological characteristics ofSpartina alternifloraunder different salinity （10‰，20‰ and 30‰） were compared to study the adaptability ofS. alterniflorato salt leaching environment. Results showed that there were significant differences from different salinity treatments with plant height，basal stem，leaf SPAD，chlorophyll content，nitrogen content and mortality ofS. alterniflora. With the increase of salt concentration，plant height and stem decreased，leaf ofS. alternifloraincreased，leaf chlorophyll content and SPAD increased. The highest salinity （30‰） significantly decreased the dry weight biomass ofS. alterniflora. The survival rate ofS. alterniflorawas 55.16% in salinity 20‰，and the survival rate ofS. alterniflorawas the lowest （43.22%） in salinity 30‰.S. alterniflorahad a relatively high adaptability to salinity，but high salinity had certain restrictions to the plant growth.

Spartina alterniflora；different salinity；salt leaching environment；leaf SPAD；adaptability；limiting effect

S184

A

1004-874X（2017）04-0067-06

陳偉霖，梁梓嬌，繆紳裕，等. 不同鹽度下互花米草生長狀況的比較研究［J］.廣東農業科學，2017，44（4）：67-72.

2017-01-21

國家自然科學基金（31270526）

陳偉霖（1988-），男，在讀碩士生，E-mail：1159037260@qq.com

繆紳裕（1965-），男，博士，教授，E-mail：miaoshy@gzhu.edu.cn