云南松及其近緣種的木材構造與環境因子之間關系研究

楊凱博，吳 楠，廖聲熙*，崔 凱，賀 圓，孫慶豐

(1.中國林業科學研究院資源昆蟲所，云南 昆明 650224；2.西南林業大學，云南 昆明 650224)

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云南松及其近緣種的木材構造與環境因子之間關系研究

楊凱博1,2，吳 楠1，廖聲熙1*，崔 凱1，賀 圓1,2，孫慶豐2

(1.中國林業科學研究院資源昆蟲所，云南 昆明 650224；2.西南林業大學，云南 昆明 650224)

【目的】研究了云南松木材結構多樣性的變化規律并分析了其木材結構與環境因子之間的關系。【方法】以云南松(PinusyunnanensisFranch.)為重點，以地盤松[P.Yunnanensisvar.pygmaea(Hsüeh) Hsüeh]、細葉云南松 (P.yunnanensisvar.tenuifoliaCheng et Law)、高山松 (P.densataMast.)和思茅松[P.Kesiyavar.langbianensis(A. Chev.) Gaussen]為對比材料，對其木材微觀解剖構造進行分析。【結果】從滇東南-滇中-滇西北，云南松木材的結構特征值(生長輪寬度、管胞直徑、管胞長度)隨著緯度的增加出現減小的趨勢，細葉云南松、地盤松和高山松的木材結構數量特征值比較接近，均小于云南松的木材結構特征值，思茅松的木材結構特征值最大。【結論】云南松種群不僅具有足夠的當前適合度，而且具備更大的進化靈活性，進化潛力很大。

云南松；近緣種；木材構造；環境因子

【研究意義】云南松是云南的鄉土樹種，在云南高原上，從北到南，從東到西，從海拔700 m河谷至3200 m(個別可達3435 m)的亞高山地帶均有分布，分布面積占云南省森林面積的70 %，是云南省主要的造林樹種之一，并形成了生態小種地盤松和地理小種細葉云南松[1]，系統揭示其木材微觀構造對于云南松的開發利用有非常重要的意義。【前人研究進展】目前對于云南松的區系地理、種群遺傳與進化、形態解剖、胚胎、花粉、細胞遺傳[2-9]等方面作過廣泛的研究。另外對于云南松的森林分類及經營、木材解剖、林木栽培、木材物理、木材力學等方面，國內外學者的研究也較多，相關研究表明，降水、光照、氣溫對木材細胞的生長(數目、大小、長度等)有著明顯的影響，對個別木材特征(生長輪寬度，木材密度)也有一定程度的影響[10-11]。但迄今對不同生境下木材結構多樣性及其成因研究較少。【本研究切入點】高山松、細葉云南松[12]、地盤松和思茅松都是西南地區典型的地帶樹種，在某些區域，通常與云南松混交在一起，構成重要的建群種。【擬解決的關鍵問題】因此理清上述樹種木材結構多樣性對于未來林木育種工作很有價值。本研究從生態學的角度進行野外觀察取樣，把傳統解剖學的方法和手段與生態學、氣象學、發育生物學、生物統計學等有機的結合起來，系統地、全面地對云南松木材的結構多樣性及其成因進行研究，找出云南松木材結構與環境因子之間的關系。

表1 材料的基本情況

1 材料與方法

1.1 采樣地及采樣原則

由于云南省山地地形極其復雜，生境多樣，而研究又需大量各種形態性狀的樣本，因此，在采樣中采用了多樣性原則、區域性原則和典型性原則[13]，采樣株數上不小于15株。采樣地點、材料編號、海拔、緯度、經度等見表1。

1.2 木材宏觀構造的觀察

將木材制作成標準的三切面式樣，然后用砂紙對式樣表面進行砂光，再用毛刷清理干凈。在肉眼或放大鏡、體視顯微鏡下觀察。

1.3 木材微觀構造的觀察

切片及離析所用材料取自中段胸徑高度圓盤，按照通常木材解剖學要求，進行常規木材切片和染色[14]。對各微觀數量特征值，各隨機測量80～120次，取其平均值。

2 結果與分析

2.1 木材的宏觀構造

早材至晚材的變化，除思茅松外，均為急變類型，高山松和地盤松中還出現了急變至漸變的過渡類型。思茅松雖然每年抽兩輪枝，但是其木材仍然為一個生長輪，也就說，在枝葉的形態上出現兩苔，但是由于秋季抽出一輪的生長狀況不足以引起木材生長輪的變化而呈現為一個生長輪。細葉云南松、地盤松和高山松的生長輪寬度很窄，說明生長非常緩慢。細葉云南松生長在濕熱河谷地帶的山坡上，土壤相對比較貧瘠，保水性能差，所以生長較為緩慢。地盤松的狀況和細葉云南松的狀況相似。

圖1 不同地區木材生長輪寬度Fig.1 Width of growth ring in different sites

材料Material地點Site管胞長度(μm)Tracheidlength弦向直徑(μm)Chordwiselength最大徑向直徑(μm)Maximumradialdiameter細胞厚度(μm)Cellthickness壁腔比值WallcavityratioEWLWEWLWEWLWEWLWEWLW晚材率(%)Latewoodpercentage地盤松筇竹寺2357198733.1825.2431.924.035.056.140.520.8433.78高山松中甸2284200332.3626.3142.5236.855.046.320.570.6123.12思茅松富寧5100421040.2339.1341.2430.514.826.100.510.6044.20細葉云南松富寧2210204322.1419.9422.6321.327.047.720.530.6134.12云南松筇竹寺3518332534.9431.0835.2328.135.285.720.550.6138.64云南松筇竹寺3254211734.1832.1532.6530.175.265.870.580.6226.98云南松筇竹寺2316214824.6223.3129.1725.735.846.010.610.7522.53云南松筇竹寺2430215326.9421.131.0623.255.546.020.570.922.74云南松筇竹寺2635254027.0926.0630.1626.235.396.420.710.7635.17云南松筇竹寺2798261426.8526.939.8623.065.56.020.70.7919.14云南松筇竹寺3356221934.9422.0837.3920.653.655.550.510.5636.72云南松邱北4067387540.2339.3340.7731.246.116.410.670.8236.17云南松中甸縣3724301238.2529.6637.8232.835.186.020.570.5829.31云南松中甸縣3157302131.9431.5435.5426.874.225.580.460.625.18云南松中甸縣3658321032.2629.7437.1831.895.296.160.630.6924.19云南松中甸縣3105236130.7124.2234.6621.615.766.960.640.723.88云南松中甸縣2864210329.1820.9731.3922.754.256.110.580.6235.76云南松中甸2460201330.1825.1737.2426.916.277.010.60.8125.14云南松中甸縣3356381237.0735.6430.0529.965.185.960.480.8631.25云南松中甸2768231028.2824.0136.7125.574.546.970.560.6423.42

隨著緯度的增加，從滇東南-滇中-滇西北，云南松的平均生長輪寬度表現出明顯減少的趨勢(圖1)，這與區域內月平均氣溫和月平均降水量逐漸降低有關。思茅松在本研究的實驗材料中生長最快，木材年均生長寬度達到0.50 mm，這與其生長在良好的土壤條件和濕熱氣候條件有關，本研究的思茅松為引種栽植的樹種，通常栽種的立地條件相對較好，所以生長速度也較快，生長輪的寬度較寬。

觀察結果表明，樹脂道主要分布在晚材部位，通常呈現為白色或淺褐色的小斑點。云南松木材的樹脂道多數分布在晚材帶，肉眼下大、多而明顯，星散排列。地盤松和細葉云南松的樹脂道的分布和云南松的樹脂道的分布相似，但是對于細葉云南松，樹脂道成切線排列。相比較而言，思茅松和高山松的樹脂道則細小，略明顯。由于樹脂道與松樹泌脂量緊密相關[15]，且松樹樹脂是松樹抵御病蟲害的重要分泌物。所以樹脂道間接影響松樹的自身防御能力。對比觀測結果可知，云南松對病蟲害的防御能力強于思茅松和高山松。

不同海拔高度條件下，云南松木材的生長輪寬度隨著海拔高度的升高，有明顯增加的趨勢，這與光照強度、年降水量隨海拔的升高而增加及云南松屬于陽性樹種有關，這一變化趨勢與通常闊葉樹材的隨海拔升高出現“小型化”的趨勢相反[16]。

云南松的形態結構特征與生態地理的異質性有著密切關系，滇東南-滇中-滇西北一線，細葉云南松、云南松、高山松形態特征呈明顯的地理替代的梯度變化。滇東南分布的細葉云南松在形態上和思茅松很相似。

圖2 3種材性特征隨海拔高度的變化Fig.2 Three kinds of wood properties with the change of altitude

圖3 壁腔比隨緯度的變化Fig.3 Ratio of wall to cavity with the change of latitude

云南松種群形態結構的多樣性，是進化過程中的必然趨勢，生態環境的復雜性與多樣性是云南松群分化過程中不可缺少的重要條件。云南松的進化是其遺傳變異與生態環境共同作用的結果。同時形態結構的多樣性是生態適應和進化的基礎，長期的進化和適應又塑造了形態結構的相對穩定。

2.2 木材的微觀構造特征

通過顯微構造觀察，云南松、地盤松、細葉云南松、思茅松、高山松的微觀數量特征值見表2。

云南松木材的微觀結構特征隨海拔的變化。云南松早材管胞長度、弦向直徑隨著海拔的增加，表現出“小型化”的趨勢，晚材率有增加的趨勢，在海拔3 000 m處出現不一致的現象，可能與采樣地點處于河谷地帶，與“逆溫現象”有關(圖2)。

本研究中不同采樣點緯度從高到低排序為：中甸縣城關、中甸縣箐口、中甸縣虎跳峽、昆明市筇竹寺、清水江林場、富寧縣剝隘鎮、富寧縣城關，在不同的緯度條件下，從滇東南-滇中-滇西北，云南松木材的結構特征值出現減小的趨勢，細葉云南松、地盤松和高山松的木材結構數量特征值比較接近，均小于云南松的木材結構特征值。思茅松的木材結構特征值最大，說明其生長最快，可能與人工栽培因素有關(圖3)。

3 討 論

滇東南地區生長的細葉云南松和滇中地區生長的地盤松的環境條件多是土壤貧瘠的山坡、土壤保水性能差，木材結構的特化是對不良環境的一種適應。滇東南地區分布的云南松和細葉云南松在分布上存在著地理隔離，就其演化趨勢來看，是長期適應石灰巖地區大氣濕熱而土壤水分不足環境的結果。不同分布區云南松的木材結構的多樣性，與其生境條件密切相關。王昌命等人早期研究結果也顯示云南松及其近緣種林木莖干的形態結構表現為多態性，隨著緯度的增加，從滇東南-滇中-滇西北其莖干木材年輪寬度呈現出“小型化”趨勢；隨著海拔高度的升高其年輪寬度、樹脂道的數量等有增加的趨勢。表明云南松是研究形態多樣性和形態發生的良好樹種材料[16]。由于云南高原地理環境復雜和生態因子變化程度大，促進了云南松種群的變異。云南松種群不僅具有足夠的當前適合度，而且具備更大的進化靈活性，進化潛力很大。

4 結 論

研究結果表明，滇東南、滇中、滇西北分布的云南松地區性種群的木材結構具有各自的優勢特征。從滇東南-滇中-滇西北，云南松種群的木材結構特征的“小型化”同區域內年平均降水量和氣溫逐漸下降的趨勢相一致。滇東南地區水熱條件較好，生長發育的節律較早，導致該地區內的云南松生長發育較快，其生長輪寬度、管胞直徑、管胞長度相對較高。

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(責任編輯 王家銀)

Study on Relationships between Environmental Factors and Wood Structure ofPinusyunnanensisand Its Relative Species

YANG Kai-bo1,2, WU Nan1, LIAO Sheng-xi1*, CUI Kai1, HE Yuan1,2, SUN Qing-feng2

(1.Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Yunnan Kunming 650224, China; 2.Southwest Forestry University, Yunnan Kunming 650224, China)

【Objective】In this paper, the variation law of wood structure diversity ofPinusyunnanensiswas studied, and the relationship between wood structure ofPinusyunnanensisand environmental factors was analyzed.【Method】UsingPinusyunnanensisFranch.,P.Yunnanensisvar.pygmaea(Hsüeh) Hsüeh,P.yunnanensisvar.tenuifoliaCheng et Law,P.densataMast., andP.Kesiyavar.langbianensis(A. Chev.) Gaussen as the experimental materials, their wood microstructure were analyzed. 【Result】The structural feature value ofPinusyunnanensisis decreased with the increase of latitude from Southeast, central, to Northwest Yunnan. The timber structural quantity feature values ofP.yunnanensisvar.tenuifolia,P.yunnanensisvar.pygmaea(Hsüeh) Hsüeh andP.densataMas are close to each other, and their values are smaller than that ofPinusyunnanensis, of which, the timber structural quantity feature value ofP.kesiyavar.langbianensis(A. Chev.) Gaussen is the biggest. 【Conclusion】The populations ofPinusyunnanensisnot only have high adaptability at present, but have great evolutionary flexibility and evolutionary potential.

Pinusyunnanensis; Relative species; Wood structure; Environmental factors

1001-4829(2017)6-1445-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.6.035

2016-07-18

國家林業局“948”項目(2012-4-71)

楊凱博(1991-)，男，云南景東人，碩士研究生，從事森林經理研究，E-mail:3860677@163.com，*為通訊作者：廖聲熙，E-mail:cafliao@163.com。

S791.24

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