對(duì)種群密度調(diào)查方法的歸類分析

浙江 楊重云

對(duì)種群密度調(diào)查方法的歸類分析

浙江 楊重云

種群密度是種群最基本的數(shù)量特征，而種群密度調(diào)查則是構(gòu)建種群數(shù)量變化模型的基礎(chǔ)。農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的監(jiān)測(cè)和預(yù)報(bào)、漁業(yè)上捕撈強(qiáng)度的確定等都需要對(duì)種群密度進(jìn)行調(diào)查研究。種群密度調(diào)查就是指對(duì)被調(diào)查的種群數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，對(duì)于調(diào)查分布范圍較少、個(gè)體較大的種群時(shí)，可以直接計(jì)數(shù)種群的每個(gè)個(gè)體；但在多數(shù)情況下，直接計(jì)數(shù)是非常困難的，需要采取估算的方法。后者又可以分為樣方法、標(biāo)志重捕法和取樣器取樣法等。下面對(duì)高中涉及的植物、動(dòng)物和微生物的種群密度調(diào)查方法進(jìn)行歸類分析。

對(duì)于大多數(shù)的植物和部分的動(dòng)物，其種群中個(gè)體數(shù)量的統(tǒng)計(jì)，涉及兩個(gè)方面：一是統(tǒng)計(jì)由合子產(chǎn)生的個(gè)體數(shù)；二是統(tǒng)計(jì)每個(gè)個(gè)體的構(gòu)件數(shù)（如一株水稻有許多分蘗、一株草莓有許多蓮座等）。在高中階段，通常只調(diào)查個(gè)體數(shù)目容易辨別的雙子葉草本植物的種群密度，而且只統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)，不統(tǒng)計(jì)構(gòu)件數(shù)。

若按被調(diào)查的對(duì)象來(lái)分，高中教材中涉及種群密度調(diào)查的問(wèn)題主要可以分為植物種群密度調(diào)查、動(dòng)物種群密度調(diào)查與微生物種群密度調(diào)查。按照種群密度調(diào)查方法與所適用被調(diào)查種群特征的關(guān)系，列表分析如下：

適用種群 _____樣方法 __標(biāo)志重捕法 _取樣器取樣法植物 個(gè)體數(shù)目容易辨別動(dòng)物 活動(dòng)能力不強(qiáng)，活____動(dòng)范圍不大活動(dòng)能力強(qiáng)，___身體微小微生物 單細(xì)胞無(wú)分支，無(wú)_____世代重疊活動(dòng)能力強(qiáng)，_活動(dòng)范圍大

一、植物種群密度的調(diào)查方法

植物的種群密度調(diào)查通常采用樣方法，單細(xì)胞藻類的種群密度調(diào)查則類似于培養(yǎng)液中酵母菌的種群密度調(diào)查。單子葉植物通常是叢生或蔓生，其地上部分往往難以辨別是一株還是多株，其種群密度統(tǒng)計(jì)比較復(fù)雜。雙子葉草本植物、灌木與喬木的統(tǒng)計(jì)則容易辨別個(gè)體數(shù)目，相對(duì)比較簡(jiǎn)單，也容易操作。

人教版教材設(shè)計(jì)了“用樣方法調(diào)查草地中某種雙子葉植物的種群密度調(diào)查”的實(shí)驗(yàn)。該實(shí)驗(yàn)中，種群密度調(diào)查中采用的方法是樣方法。樣方面積的大小常常取該樣方中植物種類數(shù)最多時(shí)的最小面積，一般在1m2左右。樣方的選擇要做到隨機(jī)取樣、不滲入主觀因素。常采用五點(diǎn)取樣法和等距取樣法。樣方內(nèi)的植物個(gè)體數(shù)量統(tǒng)計(jì)遵循“樣方內(nèi)部個(gè)體全部統(tǒng)計(jì)、壓在邊界上的植物只統(tǒng)計(jì)相鄰兩條界線及相鄰（兩個(gè)）頂點(diǎn)上的個(gè)體”原則。種群密度的大小等于各樣方種群密度的平均值。

【高考真題1】（2016·全國(guó)卷Ⅱ）如果采用樣方法調(diào)查某地區(qū)（甲地）蒲公英的種群密度，下列做法中正確的是 （ ）

A. 計(jì)數(shù)甲地內(nèi)蒲公英的總數(shù)，再除以甲地面積，作為甲地蒲公英的種群密度

B. 計(jì)數(shù)所有樣方內(nèi)蒲公英總數(shù)，除以甲地面積，作為甲地蒲公英的種群密度

C. 計(jì)算出每個(gè)樣方中蒲公英的密度，求出所有樣方蒲公英密度的平均值，作為甲地蒲公英的種群密度

D. 求出所有樣方蒲公英的總數(shù)，除以所有樣方的面積之和，再乘以甲地面積，作為甲地蒲公英的種群密度

【答案】C

【解析】估算種群密度最常用的方法之一是樣方法：在被調(diào)查種群分布的范圍內(nèi)，隨機(jī)選取若干個(gè)樣方，通過(guò)計(jì)數(shù)每個(gè)樣方內(nèi)的個(gè)體數(shù)，求得每個(gè)樣方內(nèi)的種群密度，以所有樣方內(nèi)種群密度的平均值作為該種群的種群密度估計(jì)值。綜上所述，A、B、D三項(xiàng)均錯(cuò)誤，C項(xiàng)正確。

【變式訓(xùn)練1】下列有關(guān)生物種群密度調(diào)查的方法中，正確的是 （ ）

A. 調(diào)查趨光性森林害蟲(chóng)，可用黑光燈進(jìn)行誘捕，定時(shí)計(jì)數(shù)

B. 調(diào)查昆蟲(chóng)卵和跳蝻的種群密度常用方法是標(biāo)志重捕法

C. 宜選擇蔓生或叢生的單子葉草本植物作為抽樣調(diào)查的對(duì)象

D. 調(diào)查喬木類的馬尾松，小樣方最好劃分為1m2左右

【答案】A

【解析】由于害蟲(chóng)有趨光性，所以調(diào)查趨光性森林害蟲(chóng)，可定位設(shè)置黑光燈進(jìn)行誘捕，并采用定時(shí)計(jì)數(shù)法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，A項(xiàng)正確；由于昆蟲(chóng)卵和跳蝻個(gè)體較小，數(shù)量較多，活動(dòng)能力弱，所以調(diào)查昆蟲(chóng)卵和跳蝻的種群密度可采用的方法是樣方法，B項(xiàng)錯(cuò)誤；由于蔓生或叢生單子葉草本植物難于辨別個(gè)體數(shù)目，所以不宜作為抽樣調(diào)查的對(duì)象，C項(xiàng)錯(cuò)誤；馬尾松是大型裸子植物，1m2左右的樣方太小，一般樣方面積用100m2左右，D項(xiàng)錯(cuò)誤。

二、動(dòng)物種群密度的調(diào)查方法

對(duì)于不同種類的動(dòng)物，其種群密度的調(diào)查采用的方法往往有所不同。其中，營(yíng)固著群體生活的珊瑚等種群密度的調(diào)查方法，可以類似于單子葉植物；活動(dòng)能力不強(qiáng)、活動(dòng)范圍不大的蚜蟲(chóng)、跳蝻等種群密度的調(diào)查方法，可以類似于雙子葉草本植物，即樣方法；對(duì)于活動(dòng)能力強(qiáng)、活動(dòng)范圍大的一些動(dòng)物，通常采用標(biāo)志重捕法調(diào)查其種群密度；對(duì)于另一些動(dòng)物，如野生華南虎等，難以對(duì)種群密度進(jìn)行直接測(cè)定，通常采用捕獲率、遇見(jiàn)率、洞口與糞便等活動(dòng)痕跡、鳴聲、毛皮收購(gòu)量等作為調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)；對(duì)于有趨光性的昆蟲(chóng)，還可以用黑光燈進(jìn)行誘捕的方法進(jìn)行調(diào)查。

蘇教版教材設(shè)計(jì)了“模擬動(dòng)物種群密度調(diào)查的標(biāo)志重捕法”實(shí)驗(yàn)，浙教版教材設(shè)計(jì)了“模擬用標(biāo)志重捕法進(jìn)行種群密度的調(diào)查”活動(dòng)。在蘇教版教材中，該實(shí)驗(yàn)用紅豆代表被標(biāo)記的動(dòng)物，用黃豆代表未被標(biāo)記的動(dòng)物，實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)巧妙，操作比較簡(jiǎn)便，親歷該科學(xué)探究過(guò)程，對(duì)學(xué)生科學(xué)素養(yǎng)的發(fā)展具有很好的作用。標(biāo)志重捕法對(duì)于標(biāo)志物、標(biāo)志方法等均有一定的要求，如標(biāo)志物不能過(guò)分醒目、不能造成動(dòng)物疾病或死亡、不能影響被標(biāo)記動(dòng)物的行為等。一般而言，標(biāo)志重捕法要求動(dòng)物個(gè)體被捕獲的概率相等，與年齡、性別等因素?zé)o關(guān)，實(shí)際上，由于動(dòng)物的活動(dòng)能力、對(duì)食物的需求、動(dòng)物的學(xué)習(xí)行為等因素，同種生物的不同個(gè)體被捕獲的概率往往有一定的差異。理論上，標(biāo)記個(gè)體與未標(biāo)記個(gè)體被捕獲的概率是相等的，實(shí)際上，標(biāo)記動(dòng)物被再次捕獲的概率相對(duì)較低。

此外，蘇教版和人教版教材均出現(xiàn)了探究“土壤小動(dòng)物類群豐富度的研究”的實(shí)驗(yàn)。該實(shí)驗(yàn)是讓同學(xué)通過(guò)調(diào)查樣本中小動(dòng)物的種類和數(shù)量來(lái)推測(cè)某一區(qū)域內(nèi)土壤動(dòng)物的豐富度，從而親歷土壤小動(dòng)物種群密度的調(diào)查過(guò)程，認(rèn)識(shí)到土壤動(dòng)物的多樣性，而用取樣器取樣調(diào)查土壤動(dòng)物的種群密度是本探究實(shí)驗(yàn)的核心。該實(shí)驗(yàn)中，不同土壤小動(dòng)物的種群密度調(diào)查采用的方法是取樣器取樣法，即采用捕捉器（如采集罐、吸蟲(chóng)器等）進(jìn)行取樣。樣點(diǎn)大小一般在50 cm×50 cm×l5 cm左右。通常選擇的樣地是林下或落葉等腐殖質(zhì)比較豐富的地方，樣點(diǎn)的選擇同樣要做到隨機(jī)取樣、不滲入主觀因素。采集土壤中的小動(dòng)物要進(jìn)行分類統(tǒng)計(jì)，個(gè)體微小的微型、小型土壤動(dòng)物的統(tǒng)計(jì)，要借助顯微鏡觀察。

【高考真題2】（2013·全國(guó)卷Ⅰ）某農(nóng)場(chǎng)面積約140 hm2，農(nóng)場(chǎng)豐富的植物資源為黑線姬鼠提供了良好的生存條件，鼠大量繁殖吸引鷹前來(lái)捕食。某研究小組采用標(biāo)志重捕法調(diào)查該農(nóng)場(chǎng)黑線姬鼠的種群密度，第一次捕獲了100只，標(biāo)記后全部放掉，第二次捕獲了280只，發(fā)現(xiàn)其中有2只帶有標(biāo)記。下列敘述錯(cuò)誤的是 （ ）

A. 鷹的遷入率增加會(huì)影響黑線姬鼠的種群密度

B. 該農(nóng)場(chǎng)黑線姬鼠的種群密度約為100 只/hm2

C. 黑線姬鼠種群數(shù)量下降說(shuō)明該農(nóng)場(chǎng)群落的豐富度下降

D. 植物→鼠→鷹這條食物鏈中，第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)含能量最少

【答案】C

【解析】黑線姬鼠的天敵——鷹的數(shù)量增加，可使黑線姬鼠的種群密度下降，A項(xiàng)正確；設(shè)該農(nóng)場(chǎng)黑線姬鼠總數(shù)量約為x，則只，故該農(nóng)場(chǎng)黑線姬鼠的種群密度約為，B項(xiàng)正確；群落的豐富度強(qiáng)調(diào)的是物種的數(shù)目，而不是種群密度，C項(xiàng)錯(cuò)誤；食物鏈中的營(yíng)養(yǎng)等級(jí)越高，該種群所含能量越少，D項(xiàng)正確。

【變式訓(xùn)練2】在某池塘中，第一次捕獲鯽魚(yú)106條，做上標(biāo)記后放回，第二次捕獲鯽魚(yú)91條，其中有標(biāo)記的25條。由此可以估算出該池塘中鯽魚(yú)的密度。后來(lái)發(fā)現(xiàn)這次估算的結(jié)果與實(shí)際結(jié)果誤差較大，分析其原因正確的是 （ ）

①捕魚(yú)用的漁網(wǎng)網(wǎng)眼太大 ②被標(biāo)記的魚(yú)放回后有一小部分死亡 ③重捕方法不當(dāng)使捕獲的魚(yú)部分死亡 ④兩次捕獲的鯽魚(yú)數(shù)量較小

A． 一項(xiàng) B．兩項(xiàng) C．三項(xiàng) D．四項(xiàng)

【答案】C

【解析】捕魚(yú)用的漁網(wǎng)網(wǎng)眼太大，所捕鯽魚(yú)為魚(yú)塘中個(gè)體較大的魚(yú)，而個(gè)體小的鯽魚(yú)未能捕捉到，導(dǎo)致種群密度的估算值偏小，使得估算結(jié)果與實(shí)際結(jié)果誤差較大，①正確；被標(biāo)記的魚(yú)放回后有一小部分死亡，會(huì)使重捕中被標(biāo)記的個(gè)體數(shù)量偏小，導(dǎo)致種群密度的估算值偏大，②正確；雖然重捕方法不當(dāng)，使捕獲的魚(yú)部分死亡，但得到的鯽魚(yú)數(shù)量不變，因而不會(huì)與實(shí)際結(jié)果誤差較大，③錯(cuò)誤；若兩次捕獲的鯽魚(yú)數(shù)量較小，則存在偶然性，會(huì)使實(shí)驗(yàn)誤差較大，④正確。

三、以酵母菌為例的微生物種群密度的調(diào)查方法

由于微生物個(gè)體比較小、繁殖速度極快、存在一定的世代重疊，并且有些微生物具有分支，往往難以準(zhǔn)確進(jìn)行種群數(shù)量的統(tǒng)計(jì)，因此微生物的種群密度調(diào)查比較復(fù)雜。現(xiàn)行中學(xué)教材中以酵母菌為代表對(duì)微生物進(jìn)行種群密度調(diào)查，主要原因是酵母菌繁殖速度快、單細(xì)胞且無(wú)明顯的世代重疊、可以通過(guò)顯微鏡計(jì)數(shù)。

在現(xiàn)行的浙教版、蘇教版與人教版教材都設(shè)置了“探究培養(yǎng)液中酵母菌種群數(shù)量變化”的實(shí)驗(yàn)。該實(shí)驗(yàn)的目的是研究培養(yǎng)液中酵母菌種群數(shù)量變化規(guī)律，并以此為依據(jù)，建構(gòu)種群增長(zhǎng)的“S”型曲線。但是，該實(shí)驗(yàn)的操作核心環(huán)節(jié)是正確使用血球計(jì)數(shù)板，定時(shí)取樣，測(cè)定培養(yǎng)液中酵母菌的種群密度并記錄，然后處理表格中的數(shù)據(jù)并建立相應(yīng)的曲線模型。

酵母菌種群密度調(diào)查中采用的方法是樣方（抽樣檢測(cè)）法，該實(shí)驗(yàn)中，學(xué)生應(yīng)掌握血球計(jì)數(shù)板的正確應(yīng)用方法，并采用五點(diǎn)取樣法計(jì)數(shù)酵母菌種群密度。除了樣方法的一般原則外，該實(shí)驗(yàn)尤其要注意：①?gòu)脑嚬苤形雠囵B(yǎng)液進(jìn)行計(jì)數(shù)之前，要將試管輕輕震蕩幾次，使培養(yǎng)液中酵母菌均勻分布；②定時(shí)取樣；③假如計(jì)數(shù)板的一個(gè)小方格內(nèi)酵母菌數(shù)量過(guò)多時(shí)，需要對(duì)吸取的培養(yǎng)液進(jìn)行稀釋，以便于記數(shù)；④實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，通常不需要更換培養(yǎng)液；⑤培養(yǎng)后期，在顯微鏡的視野中出現(xiàn)的黑色塊狀物是由死亡的酵母菌個(gè)體集合而成的。

【高考真題3】（2015·廣東卷）如圖表示在一個(gè)10 mL封閉培養(yǎng)體系中酵母細(xì)胞數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化。關(guān)于酵母細(xì)胞數(shù)量的敘述，正確的是 （ ）

A.種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致初始階段增長(zhǎng)緩慢

B.可用數(shù)學(xué)模型Nt=N0λt表示

C.可用取樣器取樣法計(jì)數(shù)

D.K值約為120 000個(gè)

【答案】D

【解析】從圖中信息可看出，該種群的數(shù)量增長(zhǎng)呈“S”型，曲線初始階段上升緩慢的原因是酵母菌不適應(yīng)環(huán)境，且繁殖率較低，A項(xiàng)錯(cuò)誤；數(shù)學(xué)模型Nt=N0λt對(duì)應(yīng)的種群增長(zhǎng)曲線應(yīng)為“J”型，B項(xiàng)錯(cuò)誤；取樣器取樣法一般用于土壤小動(dòng)物豐富度的調(diào)查，酵母菌數(shù)量的計(jì)算一般用抽樣檢測(cè)的方法，C項(xiàng)錯(cuò)誤；該種群的最大值約為120 000個(gè)，即K值約為120 000個(gè)，D項(xiàng)正確。

【變式訓(xùn)練3】小組進(jìn)行“探究培養(yǎng)液中酵母菌種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化”實(shí)驗(yàn)時(shí)，相同實(shí)驗(yàn)條件下分別在4個(gè)試管中進(jìn)行培養(yǎng)（見(jiàn)下表），均獲得了“S”型增長(zhǎng)曲線。根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果判斷，下列說(shuō)法錯(cuò)誤的是 （ ）

__________________________試管號(hào)_____________________Ⅰ Ⅱ____________________Ⅲ Ⅳ___培養(yǎng)液體積（m________L）__________10___________________________51_______0_5_起始酵母菌數(shù)（×103個(gè)） __________10______________________5_____________5_10

A. 試管Ⅳ內(nèi)種群的K值與試管I相同

B. 4個(gè)試管內(nèi)的種群達(dá)到K值的時(shí)間不同

C. 4個(gè)試管內(nèi)的種群初始階段都經(jīng)歷了類似于“J”型的增長(zhǎng)

D. 試管Ⅱ內(nèi)的種群數(shù)量先于試管III開(kāi)始下降

【答案】A

【解析】試管Ⅳ與試管I中起始酵母菌數(shù)相同，但試管Ⅳ中培養(yǎng)液體積少，可供養(yǎng)活的種群個(gè)體數(shù)少，因此試管Ⅳ內(nèi)種群的K值與試管Ⅰ不同，A項(xiàng)錯(cuò)誤；四個(gè)試管的培養(yǎng)液體積和起始酵母菌數(shù)均有所不同，所以四個(gè)試管的種群不能同時(shí)達(dá)到K值，B項(xiàng)正確；在有限的環(huán)境條件下4只試管中的酵母菌數(shù)量都呈“S”型增長(zhǎng)，但初始階段會(huì)經(jīng)歷“J”型增長(zhǎng)，C項(xiàng)正確；試管Ⅱ與試管Ⅲ相比，試管Ⅱ中培養(yǎng)液體積少，酵母菌數(shù)量先達(dá)到K值，而且先于試管Ⅲ開(kāi)始下降，D項(xiàng)正確。

（作者單位：浙江省舟山中學(xué)）