森林害蟲雅氏落葉松尺蠖在蒙古國的適生區分布預測

黃曉君++包玉海

摘要：對雅氏落葉松尺蠖（Erannis jacobsoni Djak）在蒙古國的適生區分布進行預測，旨在為有效防控該蟲擴散提供科學依據。利用Maxent生態位模型和GIS空間分析方法預測雅氏落葉松尺蠖在蒙古國的適生區并對其進行等級劃分，然后用受試者工作特征曲線（ROC曲線）對預測結果進行精度評定，最后采用刀切法（Jackknife）分析環境變量對害蟲適生的重要性。結果表明，雅氏落葉松尺蠖適生區面積達13 988 265.42 hm2，主要分布在蒙古國北部10省（后杭愛、布爾干、前杭愛、庫蘇古爾、鄂爾渾、中央、烏蘭巴托、色楞格、肯特和扎布汗）和東部1?。|方），其中極高適生區主要分布在布爾干、后杭愛和中央等，高適生區主要分布在布爾干、庫蘇古爾和中央等；中適生區主要分布在庫蘇古爾、肯特和色楞格等；低適生區主要分布在后杭愛、布爾干和肯特等。森林種類、最暖季度平均溫度、年降水量、最熱月份最高溫度和最冷月份最低溫度等環境變量對預測的貢獻率達77.91%。可見，雅氏落葉松尺蠖在蒙古國的適生區分布廣，一旦暴發后果不堪設想。蒙古國東部的害蟲適生區分布，將威脅中國大興安嶺林區生態系統安全。森林種類、最暖季度平均溫度、年降水量、最熱月份最高溫度及最冷月份最低溫度是主要影響害蟲適生的環境變量。

關鍵詞：雅氏落葉松尺蠖（Erannis jacobsoni Djak）；適生區預測；Maxent生態位模型；GIS技術；環境變量

中圖分類號：Q968.2 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）13-2458-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.13.015

Prediction of Suitable Area Distribution for Forest Pest Jass Larch Inchworm in Mongolia

HUANG Xiao-jun1a，1b，2，3，BAO Yu-hai1a，3

（1a. College of Geographical Science， 1b. Institute of Natural Disaster Prevention and Control， Inner Mongolia Normal University，

Huhhot 010022， China； 2. College of Earth Environmental Sciences， Lanzhou University， Lanzhou 730000， China； 3. Key Laboratory of Remote Sensing & Geography Information System， Inner Mongolia Normal University， Huhhot 010022， China）

Abstract： The suitable area distribution of Jass larch inchworm in Mongolia was predicted to provide scientific basis for effectively preventing and controlling the pest diffusion. The suitable area distribution of Jass larch inchworm in Mongolia was predicted and graded by maxent ecological niche model and GIS spatial analysis method， then accuracy of prediction result was evaluated by receiver operating characteristic curve， finally importance of environmental variables to the pest was analyzed by jackknife method. The result showed that the adaptable area of Jass larch inchworm had an area of 13 988 265.42 hectares and mostly distributed in ten provinces including Arkhangai， Bulgan， ？魻v？觟rhangay， Hovsgol， Orhon， Central， Ulan Bator， Selenge， Kent and Zavkhan in northern Mongolia and one province（Dornod） in eastern Mongolia. In which extremely high adaptable areas were chiefly distributed in Bulgan， Arkhangai and Central Aymag etc. High adaptable areas were mainly distributed in Bulgan， Hovsgol and Central Aymag etc. Middle adaptable areas were largely distributed in Hovsgol， Kent and Selenge Aymag etc. Low adaptable areas were prevailingly distributed in Arkhangai， Bulgan and Kent Aymag etc. The contribution rates of some environmental variables such as forest species， mean temperature of the warmest quarter， annual precipitation， max temperature of the warmest month and min temperature of the coldest month reached 77.91%. Accordingly， the suitable area distribution of Jass larch inchworm were wide in Mongolia， and consequences would be unimaginable once the pests outbreak. The adaptable area distribution of Jass larch inchworm in eastern Mongolia would threaten security of the forest ecological system of Greater Khingan Mountains. Environmental variables like forest species， mean temperature of the warmest quarter， annual precipitation， max temperature of the warmest month and min temperature of the coldest month had great influence on suitable area distribution of the pest.

Key words： Jass larch inchworm（Erannis jacobsoni Djak）； prediction of suitable area； maxent ecological niche model； geographic information system technology； environmental variable

雅氏落葉松尺蠖（Erannis jacobsoni Djak）是嚴重危害森林的主要害蟲，一年一代，5月上旬至下旬為孵化期，5月下旬至6月下旬為幼蟲期（危害期），7月上旬至9月上旬為蛹期，9月上旬至10月中旬為羽化期，羽化結束即可交尾產卵，10月下旬至翌年4月為越冬期，這樣每年循環一代。目前，蒙古國森林生態系統正遭受著該蟲的嚴重危害。該蟲專門危害落葉松屬，能使整株樹死亡（圖1）。1926年前蘇聯學者Djakonov在俄羅斯南西伯利亞地區首次發現雅氏落葉松尺蠖。1929年前蘇聯Kozlov在蒙古國扎布罕省罕塔山第一次發現該蟲。1959-1960、1969-1972年在蒙古國杭愛山脈落葉松林成災，到1977年已蔓延到庫布蘇爾省、杭愛省和肯特省，導致大面積落葉松林被破壞。1988-1989年此蟲擴散到蒙古國中央省。2013-2015年蒙古國科學院生物研究所和生態研究所研究人員的野外調查顯示，雅氏落葉松尺蠖在蒙古國主要分布于杭愛山、肯特山林區。據蒙古國林業部門統計數據，2013-2015年蒙古國遭受雅氏落葉松尺蠖的森林面積不斷擴大，即由7 050 hm2發展到了38 722 hm2，成為破壞森林生態系統最為嚴重的害蟲。雅氏落葉松尺蠖對生活環境的適應能力超強，一旦入侵很容易形成優勢種，并暴發及擴散，對入侵地區帶來嚴重的生態災難和巨大的經濟損失。蒙古國防災抗災能力弱，雅氏落葉松尺蠖災害面積不斷往外擴展，將會威脅中國北方森林生態系統安全，趁早掌握雅氏落葉松尺蠖在蒙古國的潛在適生區分布具有重要意義。

近年來，世界各國對生態系統安全的高度重視推動了植物病蟲害相關研究的發展，如植物的病害和害蟲適生區預測研究為其中熱門課題之一。預測主要技術方法包括氣候相似性分析、生態位模型和GIS技術等。病蟲害的發生與氣候條件有密切的關系，可通過氣候相似性預測病蟲害適生區[1]。由于GIS技術具有強大的空間分析能力，在病害或害蟲的適生地理分布上得到了應用[2]。從生態位模型來講，利用CLIMEX、BIOCLIM、DYMEX、DIVA-GIS、GARP、MaxEnt等生態位模型預測病蟲害潛在適生區[3-12]。在病害或害蟲適生區預測研究中，生態位模型的應用最為廣泛，其中Maxent（Maximum entropy）為較新的物種分布生態位模型，它是美國普林斯頓大學Phillips等[13]借助Jaynes最大熵理論（一個物種在沒有約束的情況下，會盡最大可能擴散蔓延，接近均勻分布），利用JAVA語言編寫的預測物種潛在適生區分布模型。與其他模型相比具有運行速度快、操作簡單、預測較準確等優勢，并且在環境因子重要性分析、物種生境模擬、環境因子對物種生境影響分析等方面都具有優越性，從而成為預測害蟲潛在適生區的首選模型[14-19]。

森林病蟲害是威脅森林生態系統的自然災害。本研究擬利用Maxent生態位模型結合GIS技術，對雅氏落葉松尺蠖在蒙古國潛在適生區進行了預測，旨在為防控該蟲擴散提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據與處理

本研究主要利用的數據包括：①蒙古國雅氏落葉松尺蠖分布點數據（334個點位）：蒙古國科學院生物研究所和生態研究所研究人員在杭愛-肯特山脈林區野外調查獲得；②19個生物氣候變量（Bio1～Bio19）和海拔（Altitude）數據：空間分辨率為30″，系從全球氣候數據平臺（WorldClim-Global Climate Data，http：//www.worldclim.org/）獲得，它是根據1950-2000年觀測所得數據經過插值處理而得，描述生物氣候和海拔信息；③蒙古國森林種類分布矢量數據（種類分為落葉松、白樺、白杉、山楊及其他等）：由蒙古國科學院生物研究所提供。

借助ArcGIS、ENVI及Excel等軟件對數據進行預處理：①雅氏落葉松尺蠖分布點數據整理為以物種名和分布點坐標等字段組成的CSV格式數據；②對生物氣候變量、海拔數據進行裁剪、數據格式轉換（GRID→ASCII）；③森林種類分布矢量數據轉換為柵格數據。

1.2 研究方法

1.2.1 環境變量的選取 采用Maxent生態位模型對雅氏落葉松尺蠖在蒙古國的潛在適生區分布進行預測。害蟲適生區分布與該區域的溫度、降水量、地形、寄主分布有密切關系，如特別寒冷天氣對越冬卵不利，將影響翌年正常孵化；越冬卵在少雨天氣和15～28 ℃適溫時才能順利孵化；幼蟲吐絲下樹鉆入土層蛻皮化蛹時最適溫度為15 ℃；雨多冷濕天氣不利于孵化期、幼蟲期、產卵期的發育，抑制害蟲發生；產卵期溫度不宜過高或過低，適宜產卵溫度為15～20 ℃；幼蟲適宜生活在海拔750～2 350 m；幼蟲專食落葉松屬嫩枝、嫩葉，以落葉松為寄主。可見，在害蟲適生區預測中環境變量（影響因子）的選擇尤其重要，其直接影響預測精度。本研究就害蟲適生性與氣象、地形、寄主等因素的密切關系選取了如表1所示的生物氣候變量、海拔、森林種類等21個指標作為預測模型的環境變量。

1.2.2 Maxent生態位模型 Maxent生態位模型的預測原理：害蟲的可能分布有很多種，當可能分布達到最大熵時，當前分布滿足所有的限定條件（已知分布信息），并獲得最接近的可能分布。設X為研究區，x為X分成的每個網格點，π（x）為點x的可能分布概率，最接近的可能分布記為■，那么最接近的可能分布的熵為H（■）=-■■（x）ln■（x），滿足最大熵條件的概率分布為P=arg ■H（■）。最接近的可能分布概率值記為害蟲適生指數（取值0～1），適生指數越高，害蟲在該地區的適生性越好。在利用Maxent生態位模型預測時，從已知害蟲分布點隨機選取80%的訓練數據集和20%的驗證數據集，采用受試者工作特征曲線（ROC曲線，Receiver operating characteristic curve）分析法評定模型預測精度。另外，利用刀切法（Jackknife）分析環境變量對雅氏落葉松尺蠖適生的重要性。該方法依次忽略一個環境變量重建基于剩余環境變量的預測模型來檢驗當前環境變量在預測時的作用大小[20]。預測完成之后，通過ArcGIS軟件空間分析功能，對適生區進行等級劃分，即極高適生區、高適生區、中適生區、低適生區。

2 結果與分析

2.1 預測害蟲適生區分布

根據杭愛-肯特山脈林區雅氏落葉松尺蠖分布點數據，利用Maxent生態位模型模擬該蟲在蒙古國的潛在分布適生指數（FI），結合ArcGIS軟件空間分析功能，采用自然斷點分級法（Natural Breaks）劃分為極高（0.60≤FI）、高（0.30≤FI<0.60）、中（0.13

2.2 預測精度評定

借助ROC曲線分析法對Maxent生態位模型的預測進行了精度評定。ROC曲線分析法是通過將連續變量設定出多個不同的臨界值，計算出一系列敏感度和特異度，然后以特異度（假陽性率，實際沒有該物種分布而被預測為陽性的概率）為橫軸、敏感度（真陽性率，實際有分布且預測為陽性的概率）為縱軸繪制ROC曲線，曲線與橫軸圍成的面積為AUC值（Area Under Curve，值0～1）。AUC值能夠評價模型預測的優劣，當AUC值取1時，模型預測的分布區與害蟲實際分布區完全吻合，則其值越大模型預測精度越高。具體評定標準為：0.9

2.3 環境變量的重要性分析

各環境變量對雅氏落葉松尺蠖潛在適生性產生不同程度的影響，也就是說有的環境變量對害蟲發生具有較大影響。趁早掌握到底哪些環境變量對雅氏落葉松尺蠖發生起主導作用，是成功防范此蟲災害的重要問題。為此，本研究利用刀切法分析了環境變量的重要性。

刀切法是借助Maxent模型，通過某單個環境變量建模，獲得其得分值（gain值越大說明這一變量越重要），再利用排除這一環境變量建模，獲得其余環境變量合起來的得分值，然后生成一個使用全部環境變量建立的模型，獲得全部環境變量合起來的得分值，最后基于以上gain值計算各環境變量對雅氏落葉松尺蠖潛在適生區分布的貢獻率。貢獻率越高當前環境變量越重要，對適生區分布影響亦越大（圖4）。結果表明，在眾多環境變量中有5個變量對預測結果的貢獻率超過5%，即最高為森林種類（forset，45.65%），其次為最暖季度平均溫度（bio10， 11.24%），次之為年降水量（bio12，7.86%）和最熱月份最高溫度（bio5，7.72%），最低為最冷月份最低溫度（bio6，5.44%）。以上5個環境變量貢獻率加起來已達到77.91%，因此，它們是雅氏落葉松尺蠖適生區預測中的重要環境變量，在Maxent生態位模型的預測中發揮了關鍵作用。

雅氏落葉松尺蠖潛在適生區分布與寄主分布具有密切關系，雅氏落葉松尺蠖專食落葉松嫩枝和針葉，落葉松在蒙古國主要分布于杭愛-肯特山脈，因此該地區也是雅氏落葉松尺蠖發生的重點風險區。雅氏落葉松尺蠖潛在適生區分布與氣候條件也有密不可分的關系，尤其是最暖季度平均溫度、年降水量、最熱月份最高溫度及最冷月份最低溫度等氣象因子對該蟲分布的影響較大。

3 結論

本研究借助Maxent生態模型與ArcGIS軟件平臺，預測雅氏落葉松尺蠖在蒙古國的適生區分布，并利用ROC曲線對預測結果進行了精度評定，結果表明：①雅氏落葉松尺蠖在蒙古國的適生區分布總體來看，主要分布在中部偏北，具體包括后杭愛和布爾干省大部、前杭愛省北部、庫蘇古爾省東南部、鄂爾渾省西部、中央省東北部、烏蘭巴托市南及東北部、色楞格省西北及東南部、肯特省西北部、扎布汗東部，另外在東方省東南部也有分布。②從潛在適生區不同等級來看，極高適生區主要分布在布爾干省（351 445.23 hm2）、后杭愛省（322 882.54 hm2）和中央?。?01 539.99 hm2）等，占極高適生區總面積的85.37%；高適生區主要分布在布爾干?。?29 164.88 hm2）、庫蘇古爾?。?68 825.29 hm2）和中央?。?59 036.54 hm2）等，占高適生區總面積的62.14%；中適生區主要分布在庫蘇古爾省（366 055.30 hm2）、肯特省（35 2248.79 hm2）和色楞格?。?19 522.23 hm2）等，占中適生區總面積的52.25%；低適生區主要分布在后杭愛省 （2 342 578.62 hm2）、布爾干?。? 527 701.97 hm2）和肯特?。? 433 832.27 hm2）等，占低適生區總面積的54.60%。③從ROC曲線來看，訓練數據集和驗證數據集的AUC值分別為0.985和0.975，說明Maxent生態位模型預測精度具有較高的可信度。④從環境變量的重要性來看，森林種類（45.65%）、最暖季度平均溫度（11.24%）、年降水量（7.86%）、最熱月份最高溫度（7.72%）及最冷月份最低溫度（5.44%）等的影響最為明顯。值得注意的是，雅氏落葉松尺蠖適生區在蒙古國東部東方省亦有分布，該區域與中國大興安嶺林區接壤，入侵風險極大，將威脅中國大興安嶺林區，因而應引起中國有關部門的高度重視。

參考文獻：

[1] 鞠瑞亭，李躍忠，王 鳳，等.基于生物氣候相似性的銹色棕櫚象在中國的適生區預測[J].中國農業科學，2008，41（8）：2318-2324.

[2] 劉 誠，曹春香.基于GIS的“樹流感”在中國潛在適生區預測[J].科學通報，2014，59（18）：1732-1747.

[3] 王 齊，王志明，郭建波，等.落葉松大小蠹在中國適生性分析[J].環境昆蟲學報，2010，32（2）：287-290.

[4] STEPHENS A E A，KRITICOS D J，LERICHE A. The current and future potential geographical distribution of the oriental fruit fly， Bactrocera dorsalis（Diptera：Tephritidae）[J]. Bulletin of Entomological Research，2007，97（4）：369-378.

[5] 徐家文，史 家，浩任強，等.基于BIOCLIM模型的扶桑綿粉蚧在中國的適生性分析[J].湖北農業科學，2015，54（11）：2631-2633.

[6] 饒玉燕，黃冠勝，李志紅，等.基于DYMEX和DIVA-GIS的昆士蘭果實蠅潛在地理分布預測[J].植物保護學報，2009，36（1）：1-6.

[7] 周果梁，陳 晨，葉 軍，等.利用GARP生態位模型預測桔小實蠅（Bactrocera dorsalis）在中國的適生區域[J].生態學報，2007， 27（8）：3362-3369.

[8] 韓陽陽，王 焱，項 楊，等.基于Maxent生態位模型的松材線蟲在中國的適生區預測分析[J].南京林業大學學報（自然科學版），2015，39（1）：6-10.

[9] 趙晶晶，高 丹，馮紀年.基于Maxent模型的葡萄根瘤蚜在中國的適生性分析[J].西北農林科技大學（自然科學版），2015，43（11）：99-104，112.

[10] 張 穎，章超斌，郝建華，等.入侵害蟲葡萄根瘤蚜在中國的潛在適生區預測[J].生態學雜志，2015，34（7）：1986-1993.

[11] 王茹琳，高曉清，王閆利，等.基于MaxEnt的非洲橘硬薊馬在全球及中國的潛在分布區預測[J].中國農學通報，2014，30（28）：315-320.

[12] 盧 輝，鐘義海，徐雪蓮，等.基于MaxEnt模型的對粒材小蠹的適生性分析[J].熱帶作物學報，2013，34（11）：2239-2245.

[13] PHILLIPS S J，DUDIK M，SCHAPIRE R E. A maximum entropy approach to species distribution modeling[A].Proceedings of the Twenty-first International Conference on Machine Learning[C]. New York：ACM Press，2004.83.

[14] PETERSON A T，HUERTA M. Modeling ecological niches and predicting geographic distributions： a test of six presence-only methods[J].Revista Mexicana De Biodiversidad，2008，79（1）：205-216.

[15] 王運生，謝丙炎，萬方浩，等. ROC曲線分析在評價入侵物種分布模型中的應用[J].生物多樣性，2007，15（4）：365-372.

[16] ELITH J，PHILLIPS S J，HASTIE T，et al. A statistical explanation of MaxEnt for ecologists[J]. Diversity & Distributions，2011，17（1）：43-57.

[17] 李國慶，劉長成，劉玉國，等.物種分布模型理論研究進展[J].生態學報，2013，33（16）：4827-4835.

[18] PADALIA I，SRIVASTAVA V，KUSHWAHA S P S. Modeling potential invasion range of alien invasive species， Hyptis suaveolens（L.） Poit.in India：comparison of MaxEnt and GARP[J].Ecological Informatics，2014，22：36-43.

[19] 李明陽，居云為，KUMAR S，等.美國大陸外來入侵物種斑馬紋貽貝（Dreissena polymorpha）潛在生境預測模型[J].生態學報，2008，28（9）：4253-4258.

[20] PHILLIPS S J，ANDERSON R P，SCHAPIRE R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions[J]. Ecological Modelling，2006，190（2）：231-259.

[21] 陳新美，雷淵才，張雄清，等.樣本量對MaxEnt模型預測物種分布精度和穩定性的影響[J].林業科學，2012，48（1）：53-59.