茂蘭喀斯特植被恢復過程群落數量特征及健康度研究

安明態，喻理飛，王加國，楊 瑞，陳正仁

(1.貴州大學 林學院，貴州 貴陽 550025；2.貴州大學 生命科學學院，貴州 貴陽 550025；3.茂蘭國家級自然保護區管理局，貴州 荔波 558400)

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茂蘭喀斯特植被恢復過程群落數量特征及健康度研究

安明態1，喻理飛2*，王加國1，楊 瑞1，陳正仁3

(1.貴州大學 林學院，貴州 貴陽 550025；2.貴州大學 生命科學學院，貴州 貴陽 550025；3.茂蘭國家級自然保護區管理局，貴州 荔波 558400)

為揭示茂蘭喀斯特植被恢復過程群落數量特征及健康度特點，以茂蘭國家級自然保護區退化喀斯特植被自然恢復演替過程6個階段群落為研究對象，選擇10個數量指標，從群落組織力、能量和穩定性三方面對各恢復階段群落數量特征及健康度進行綜合分析，結果表明：(1)草本層中I階段草本高度和密度最大；灌木數量在V階段最多，在900 m2內達5174株；(2)群落各層次生物量差異顯著，演替過程中，木本植物及總體群落的生物量均呈增長趨勢，全光照利用率以各階段建群層最佳；(3)喬木層多樣性指數H′、生態優勢度λ、穩定性系數變化均呈遞減趨勢，且都在IV-V階段下降最快，而后平緩；草本層、灌木層則變化各異；(4)隨著植被正向演替，群落喬木層健康度指數為上升型，灌木層為單峰型，草本層為下降型；(5)草本層貢獻率為下降型，灌木層為單峰型，喬木層為上升型。

喀斯特森林；演替；群落健康度；茂蘭

群落數量特征是研究群落的基礎，其變化直接或間接影響群落健康，同時，群落健康變化也會使群落數量特征發生變化。健康的森林生態系統有能力進行資源更新，在生物和非生物因素作用下，可從一系列的脅迫因素中自主恢復并保持其生態恢復力[1]。森林生態系統發生變化就可能意味著其健康狀態的改變，因此，森林生態系統健康被作為森林狀況評估和森林資源管理的標準和目標[2]。森林生態系統中，森林群落的健康狀況直接影響其自身結構與功能，群落的數量特征及其各因子變化幅度亦影響著群落變化，并導致群落向更高級階段發展或引起群落退化，進一步改變生態系統的健康。所以，對群落數量特征以及健康度研究有助于進一步了解和揭示森林群落的演替現狀與演替規律，從而為森林植被恢復提供參考。

茂蘭喀斯特森林是喀斯特地貌與石灰土特殊生境下形成的非地帶性植被，尤其頂極階段的典型植被在喀斯特地區僅存無幾。不同恢復階段群落在維持該區域生態環境中有著不同作用，在此過程中，群落組成與結構也發生重大變化，從而對森林群落產生影響，因此，深入了解不同恢復階段群落數量特征和健康度對該區域植被的恢復和退化生態系統的重建有重要意義。退化喀斯特植被的自然恢復，是群落結構和功能不斷完善的過程，亦是群落健康活力不斷改善的過程。近年，有關喀斯特研究多集中在土壤養分[3-7]與水分[8， 9]、土壤微生物[10-13]；植物生理[14， 15]；群落結構[16， 17]及生態系統恢復研究[18]等方面，對演替變化中群落數量特征研究較少，尤其是群落健康度方面的研究尚未見報道。本文對喀斯特不同演替階段群落數量特征及健康度進行研究，揭示植被恢復過程群落數量特征及健康變化規律，以期為退化喀斯特森林植被恢復與管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

茂蘭國家級自然保護區地處黔、桂交界處的荔波縣，位于東經107°52′10″～108°05′40″，北緯25°09′20″～25°20′50″，屬于中亞熱帶。區內巖石裸露，地貌類型為純質石灰巖及白云巖構成的喀斯特。區內年均溫15.3℃，全年降水量1752.5 mm，水熱同季。該區域林下土壤土層薄，土被不連續，但土壤質量較好，表土pH值7.1～7.4，中下層土壤pH值7.5～8.1，均偏堿性。區內較常見主要有圓果化香(Platycaryalongipes)、齒葉黃皮(Clausendumniana)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、掌葉木(Handeliodendronbodimieri)、圓葉烏桕(Sapiumrotundifolium)、黃梨木(Boniodendronminus)、樸樹(Celtistetrandrasubsp.sinensis)、青檀(Pteroceltistatarinowii)、粗糠柴(Mallotusphilippinensis)、球核莢蒾(Viburnumpropinquum)等鈣生植物；另有珍稀瀕危植物、特有植物多種，如單座苣苔(Metabriggsiaovalifolia)、荔波鵝耳櫪(Carpinuslipoensis)、荔波杜鵑(Rhododendronliboense)等。

1.2 樣地設置

在研究區內，采用“空間系列代替時間系列”的方法，設置6個階段樣地，即草本群落階段(I)、灌草群落階段(II)、灌木灌叢階段(II)、喬灌過渡階段(IV)、喬林階段(V)及頂極常綠落葉闊葉混交林階段(VI)，每個階段樣地4個，包括1個主樣地和3個副樣地，相接呈田字形。為了便于各個階段樣地比較(面積一致性)，本研究以頂極階段群落(VI)為準，按“種-面積曲線法”確定樣地面積900 m2，因此，I～V各個恢復階段樣地面積也設置900 m2。采用相鄰格子法，根據每個階段群落情況，設置喬木層(IV～VI階段)、灌木層、草本層樣方各36個。考慮到樣方大小對研究結果的影響以及樣方設置的便利性，在以研究區群落各層主要優勢種的平均冠幅2倍左右(含中心植株冠幅加相鄰植株平均1/2冠幅)的基礎上，綜合權衡樣方大小設置如下：喬木層樣方面積10×10 m2，灌木層樣方面積5×5 m2，草本層樣方面積1×1 m2，合計6個階段調查樣地面積共21600 m2。調查因子包括物種名稱(所有維管束植物)、起源、根部小生境(石溝、石面或土面)、株數、胸(地)徑、高度、冠幅、枝下高、蓋度等。木本植物胸徑≥5 cm計入喬木層，木質藤本計入灌木層，草質藤本計入草本層。

1.3 分析方法

1.3.1 群落健康度指標 以群落組織力、能量和穩定性三方面對群落健康度進行研究。其中，群落在水平和垂直空間的配置情況，主要采用林木粗度(地、胸徑)、高度、密度、蓋度、生活型組成5個指標；能量水平用積累的生物量和全光照利用率體現；影響群落穩定性因子采用物種多樣性、生態優勢度及穩定性系數。物種生活型組成分別用中高位芽、小高位芽、地面芽以上類型植物所占比率納入健康度指標體系。

全光照利用率用群落各層的蓋度與群落各層的光照充足度乘積作為可利用的光照充足度。其中，建群層光照度最高，為100%；喬林下草木層及灌木林下草本層的光照充足度介于建群層與林下草本層之間，約為50%；喬林下草本層由于受到喬木層、灌木層的雙重阻擋，光照充足度最低，在光照強度4～10%出現草本植被[19]，此文以10%作為林下草本層的光照充足度。然后再按群落各層的蓋度換算光照利用率。群落穩定性系數根據平衡點坐標20/80，群落穩定性交點坐標越接近平衡點越穩定[20，21]，坐標之間的距離越近則群落越穩定，坐標距離的大小與穩定性呈負相關，采用坐標距離的倒數作為群落穩定性系數納入活力指標體系。

生物量采用W=a(D2H)b的回歸式分別建立林木地上部分生物量(W)與樹高(H)、胸徑(D13)或地徑(D0)的關系式，即喻理飛等[22]關于茂蘭自然保護區生物量研究的回歸式關系式：

(1)

(2)

群落中喬木層、灌木層生物量分別按上述回歸式及其相應的株數求得，草本層生物最采用刈割法實測求得。

1.3.2 群落健康度測度 在不同的恢復階段，由于群落健康與否是組成群落的眾多因子綜合貢獻和其同作用的結果，但各因子在不同階段的優化程度存在差異，需要進行綜合評價，以確定群落綜合性優劣程度(綜合值)。這里以健康度指數作為群落健康程度的度量指標，并定義第j個恢復階段群落健康度指數為Hj，則：

(3)

式(3)中：Wi為第i個指標的權重，Uij為無量綱的標準化值。

對于效益型指標(屬性值越大越好的指標)，有：

一些麻類品種的營養元素含量顯著高于禾本科飼草，并具有易種植、耐逆性強等優勢，研究人員將其開發成為優質飼料

Uij= (Xij- Ximin)/(Ximax- Ximin)(i = 1，2，3，…，n； j = 1，2，3，…，m)

(4)

對于成本型指標(屬性值越小越好的指標)，則有：

Uij= (Ximax- Xij)/(Ximax- Ximin)(i = 1，2，3，…，n； j = 1，2，3，…，m)

(5)

式(4)、(5)中：Xij為第i個指標第j個恢復階段(群落)觀測值；Ximax，Ximin分別為第i項指標中的最大值和最小值。

群落健康度是組成群落結構和功能的眾多因子的優化程度的綜合反映。由于各指標因子對群落健康活力度的貢獻率是不一樣的，有的因子對活力的影響較大，有的則較小，不能等權重相加。從統計學的基本原理出發，波動越大的指標越重要，因此需進一步計算各指標的權重。權重確定有經驗法、專家打分法、數學統計法等。本研究中各指標權重利用SPSS軟件進行主成分分析和計算求得。

2 結果與分析

2.1 植被恢復過程群落數量特征及健康度指標分析

從茂蘭喀斯特植被恢復過程群落數量特征(表1)看出，在I階段，群落以草本為主，演替過程中草本層以此階段高度最大，隨后逐漸減小，但是在Ⅱ～Ⅲ階段，灌木大量出現，導致草本高度驟減。草本層群落蓋度與高度表現出相同的變化趨勢，而其他指標在演替過程中變化平緩，波動并不明顯。由表1可知，在Ⅰ～Ⅲ階段，灌木層植物地徑和株樹之間呈正相關，Ⅳ～Ⅵ階段呈負相關，灌木層數量最多的為V階段，灌木株高III階段為最大，由于經過Ⅰ、Ⅱ階段環境選擇，此時物種已適應定居環境，且競爭較小，資源充足，所以生長良好，但IV喬木層開始出現，致其株數和高度均有所下降。植被恢復過程中，群落各層次蓋度所占比例與群落中層次組成主體相關，如I階段草本占主要優勢，以草本蓋度最大；V、VI階段喬木層為群落建群層，所以蓋度較大。在演替過程中，群落各層次生活型組成并未呈現明顯差異，但生物量差異顯著，Ⅰ～Ⅴ階段，木本植物及群落總體的生物量均呈增長趨勢，而草本層生物量則表現為下降型，總體而言，木本植物生物量明顯高于草本。全光照利用率是群落各層蓋度與其光照充足度乘積，所以全光照利用率與群落各層蓋度呈現正相關，且以建群層全光照利用率最大。喬木層多樣性指數H’、生態優勢度λ、穩定性系數變化一致，呈遞減趨勢，且都在Ⅳ～Ⅴ階段下降最快，而后平緩；草本層、灌木層的生態優勢度λ、穩定性系數變化均不顯著，僅多樣性指數變化顯著，但喬、灌、草各層次呈現的變化并不一致。

表1 植被恢復過程群落數量特征及健康度指標

2.2 植被恢復過程群落健康度動態特征

從茂蘭自然保護區植被恢復群落各層及總體的健康度指數(圖1)看出，群落各層及總體的健康度指數差異較大，并表現出各自的規律。隨著植被演替進行，喬木層健康度指數不斷上升，至頂極階段達峰值，為0.8431，即VI階段>Ⅴ階段>Ⅳ階段；灌木層則是在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ階段不斷增加，至Ⅲ階段其健康度指數達到峰值，為0.8507，在之后的Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ階段逐漸下降，但仍舊明顯高于Ⅰ、Ⅱ階段，Ⅰ階段僅為0.1221，II階段為0.2919，在恢復過程中表現為：Ⅲ階段>Ⅳ階段>Ⅴ階段>Ⅵ階段>Ⅱ階段>Ⅰ階段；草本層則是在I階段為峰值(0.7354)，在Ⅱ，Ⅲ、Ⅳ，Ⅴ階段逐漸下降，但在Ⅵ階段有所回升，其大小順序為：Ⅰ階段>Ⅱ階段>Ⅲ階段>Ⅵ階段>Ⅳ階段>Ⅴ階段。也就是說，群落喬木層在恢復演替過程中的健康度指數為上升型，灌木層為先上升后下降型(單峰型)，草本層為下降型。根據群落各層健康度指數這一變化規律發現，喬、灌、草本層基本上都是在其最適合生長階段的健康度指數最大，而該層次在這些階段都處于群落的建群層，體現了群落建群層在群落健康活力中的重要地位。但是，從群落各層的健康度指數的最小值看，基本上集中在該層的最不利生長階段或最不穩定階段。從群落各層累積健康度指數看，隨著植被向更高級階段發展，總體上呈不斷上升，在頂極常綠落葉闊葉混交林階段健康度最大，達1.7489。

圖1 植被恢復過程群落健康度指數變化

2.3 植被恢復過程群落健康度累計貢獻率

從群落各層對群落總體的健康指數累積貢獻率(表2)看出，喬木層、灌木層、草本層在不同恢復階段的貢獻率差異較大，呈現此長彼伏的動態特征，并表現出明顯的規律性。其中，草本層貢獻率為下降型，在演替初期草本貢獻率最高，達85.76%；灌木層為先上升后下降型(單峰型)，喬木層為上升型。草本層在Ⅰ、Ⅱ階段(恢復初期)貢獻率最大，灌木層在Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ階段(恢復中后期)最大，喬木層在Ⅵ階段(恢復末期)最大，當植被恢復至頂極常綠落葉闊葉混交林階段時，群落各層的健康度累積貢獻率大小為：喬木層>灌木層>草本層。從群落各層次健康指數貢獻率看出，在不同演替階段，對群落結構有著控制作用的層次健康貢獻率最大，在Ⅰ階段，草本在群落中占據優勢，所以貢獻率為最大，隨著演替進行，灌木層、喬木層逐漸替代其成為群落主要構建者，以致貢獻率有所降低，而灌木層、喬木層貢獻率逐漸增長；灌木層亦如此，喬木層出現，也使得其貢獻率有所下降，如Ⅰ～Ⅲ階段，灌木層貢獻率呈增長趨勢，但喬木層的出現，弱化了灌木層對群落健康的貢獻率；喬木層為群落最上層，在資源利用、群落構建等方面都占據優勢，所以從灌喬階段至頂級階段健康貢獻率均呈增加。總體而言，植被恢復過程群落健康度指數貢獻率反映和體現了群落草本層、灌木層、喬木層在植被恢復過程中對群落健康度貢獻率的分配關系，暗示了群落的演替方向。

表2 植被恢復過程群落健康度指數貢獻率(%)

2.4 植被恢復過程群落健康總體相關關系

茂蘭喀斯特植被恢復過程中，群落總體健康度隨演替進行而增加，僅在Ⅲ～Ⅳ階段出現波動；群落總體生物量、木本植物生物量變化趨勢與群落總體健康度指數變化相似。結合植被恢復過程物種生活型組成、多樣性變化、群落穩定性變化分析它們與群落健康度的變化關系，結果表明，植被演替初期群落結構越簡單，群落總體健康度指數越小；隨演替進行，中高位芽植物不斷增加，群落健康度亦有所增加，中高位芽植物伴隨群落演替的6個階段，且所占比例呈現出與群落總體健康度相同的變化趨勢；而多樣性指數未表現出與群落健康度有顯著關系。總體而言，茂蘭喀斯特植被恢復過程的6個階段群落均處于不穩定狀態，但其不穩定點都接近35/65(另文報道)。值得注意的是，頂極群落通常以相對穩定為重要特征，但本研究中該群落類型也傾向于不穩定，可能與研究區喀斯特生態環境的高度脆弱性和復雜性有很大關系。從群落喬、灌、草本層的穩定性看，喬木層穩定系數變化從Ⅳ～Ⅵ階段逐漸增加，與群落健康度及其指數貢獻率變化相似；灌木層和草本層均在Ⅰ-Ⅱ階段平緩，前者在II階段下降，至Ⅳ階段后不再變化，而草本則在Ⅱ階段上升，至Ⅲ階段后平緩，結合植被恢復過程群落健康度變化分析，灌木層、草本層與群落健康度相關關系不顯著。

3 結論與討論

茂蘭喀斯特植被恢復初期以草本為主，灌木層出現后，導致草本高度減小。灌木數量Ⅴ階段為最多，在900 m2內達5174株；高度則在Ⅲ階段最大，由于此階段灌木物種已基本適應定居環境，可利用資源相對充足，使其成為該階段群落的建群層。植被恢復過程中，各階段均以建群層的蓋度值最大；群落各層次生物量差異顯著，木本植物及群落總體的生物量均呈增長趨勢，以木本植物生物量最高。因此，在演替初期，可通過適當干擾，為木本植物定居創造環境，以促進其演替，有助于植被恢復。

茂蘭喀斯特植被恢復過程群落喬木層的健康度指數為上升型，灌木層為單峰型，草本層為下降型。群落各層的健康度指數貢獻率與各層健康度指數變化趨勢基本一致，體現了群落草本層、灌木層、喬木層在植被恢復過程中對群落健康度貢獻的分配關系，同時也暗示了群落的演替方向。演替過程中，由于群落組成變化，群落不同層次的健康狀況也隨之變化，對群落健康的貢獻率也不盡一致，群落組成的改變不僅是組成群落物種及其數量的變化，亦使群落結構、功能改變。總體而言，群落中建群層對群落健康維持與貢獻最大，由于喀斯特森林巖石裸露率較高，不適合將其群落維持在草本群落階段，加之草本生活史較短，對生態環境改善作用以及生態效益遠遠低于木本植物，所以，適當促進木本植物演替有才是維持喀斯特生態環境及喀斯特森林群落健康的長久之計。

茂蘭自然保護區植被恢復過程中，喬木層和灌木層優勢樹種的聚集強度和健康度指數變化相似，由于聚集強度為負性指標，所以群落優勢種群空間分布格局的聚集強度與群落健康度呈負相關。群落健康度指數與種間聯結性的相關程度很小或無相關關系，可能由于種間聯結性屬于定性指標，不能客觀反映其定量的規律性，體現不出它與群落健康度指數之間的相關關系。由于群落健康度是組成群落的各因子優化程度的綜合反映，因此，對群落健康評價指標體系的正確選擇和建立是關鍵。因為研究時間等條件限制，本文對群落健康指標體系的選擇和建立尚需進一步完善；對植被恢復過程群落優化結構評價、優化標準的建立也待進一步研究。

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Study on the Quantitative Characteristics and Health Index of the Natural Restoration Process of Karst Vegetation in Maolan Nature Reserve, Libo County, Guizhou Province

ANMing-tai1，YULi-fei2*，WANGJia-guo1，YANGRui1，CHENGZheng-ren3

(1.CollegeofForestry,GuizhouUniversity,Guiyang,Guizhou550025,China；2..CollegeofLifeSciences,GuizhouUniversity,Guiyang,Guizhou550025,China; 3.ManagementDepartmentofMaolanNatureReserve,Libo,Guizhou558400,China)

In order to reveal the quantitative characteristics and health index of vegetation restoration process in Maolan Karst areas, six stages of the natural restoration process of degraded Karst forest in Maolan National Nature Reserve were selected as research object. Based on 10 quantitative indexes, the organization, energy and stability of the community in each stage were analyzed for the quantitative characteristics and health index. The results showed that: 1) The height and density of herbs were the largest in stage I, and the number of shrubs was maximized in stage V, reaching 5174 stems in an area of 900m2. 2) The level of community biomass was significantly different in the process of succession; the biomass of woody plants and the whole community showed an increasing trend, and the utilization ratio of solar radiation was the highest at the building layer of each stage. 3) Tree layer diversity index, ecological dominance index and stability coefficient showed a decreasing trend, and declined fast at stages IV-V and then slowly stabilized; while those of herb layer and shrub layer varied. 4) With the positive succession of vegetation, the health index of tree layer was up, that of shrub layer was a single peak type, and that of herb layer was a declining type. 5) The contribution rate of the herb layer decreased, that of shrub layer was single peak type, and that of tree layer increased.

Karst forest； succession； community health degree； Maolan

2017-03-05；

2017-04-25

“十三五”國家重點研發計劃課題(2016YFC0502604)；貴州省應用基礎研究重大項目(黔科合JZ字[2014]2002)。

Q958.1；S443.3(273)

A

1008-0457(2017)04-0033-06 國際

10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.04.006

*通訊作者：喻理飛(1963-)，男，博士，教授，主要研究方向：喀斯特森林生態與恢復生態研究；E-mail：gdyulifei@163.com。