模擬干旱環境下毛竹對伐樁注水的生理響應

張 磊，謝錦忠，張 瑋，冀琳珂，陳 勝，丁中文

（1.中國林業科學研究院 亞 熱帶林業研究所，浙江 杭 州 3 11400；2.杭州市富陽區農業和林業局，浙江杭州311400）

模擬干旱環境下毛竹對伐樁注水的生理響應

張 磊1，謝錦忠1，張 瑋1，冀琳珂1，陳 勝1，丁中文2

（1.中國林業科學研究院 亞 熱帶林業研究所，浙江 杭 州 3 11400；2.杭州市富陽區農業和林業局，浙江杭州311400）

為了解干旱環境下增加注水伐樁后毛竹Phyllostachys edulis的生理響應，為氣候變化背景下毛竹的適應性經營及節水灌溉提供理論參考。采用對毛竹林地面覆蓋薄膜模擬干旱環境的方法，設置ck（0個伐樁注水）、T1（12個伐樁注水）和T2（18個伐樁注水）等3種毛竹林伐樁注水處理，并對1年生毛竹葉片凈光合速率、蒸騰速率、光合色素含量、膜脂過氧化和抗氧化系統進行測定。結果表明：處理30 d時，T1處理與ck相比毛竹葉片凈光合速率、蒸騰速率、光合色素質量分數、膜脂過氧化和抗氧化系統的差異不顯著（P＞0.05），僅毛竹葉片丙二醛（MDA）質量摩爾濃度和超氧化物歧化酶（SOD）活性出現顯著降低（P＜0.05）。隨著模擬干旱環境時間的延長，對毛竹葉片凈光合速率、蒸騰速率、光合色素質量分數、膜脂過氧化和抗氧化系統的影響逐漸顯現，至處理90 d時，除葉片類胡蘿卜素質量分數無顯著差異外，其他測定指標均達到差異顯著水平（P＜0.05）。與ck相比，T2處理在不同時間點對毛竹葉片凈光合速率、蒸騰速率、光合色素、膜脂過氧化和抗氧化系統的影響均比T1處理明顯；處理30 d時，僅葉片葉綠素a、相對電導率以及過氧化氫酶（CAT）活性差異不顯著（P＞0.05）；處理90 d時，各項測定指標均顯著變化（P＜0.05）。毛竹凈光合速率、蒸騰速率和葉片光合色素質量分數均與注水伐樁數量正相關，而葉片MDA質量摩爾濃度、相對電導率及SOD、CAT和過氧化物酶（POD）活性均與注水伐樁數量負相關。研究表明：在干旱環境下增加注水伐樁可以顯著提高毛竹的光合蒸騰能力和抗氧化能力，改善毛竹生長狀況。圖2表2參38

樹木生理學：毛竹；模擬干旱環境；注水伐樁；光合蒸騰速率；光合色素；抗氧化系統

干旱是影響植物生長和發育的主要因素之一，干旱脅迫對植物造成的傷害在所有非生物脅迫中居于首位［1］。干旱脅迫不僅會打破植物體內水分代謝的平衡，引起植物細胞的失水，而且會導致植物體外部形態和內部生理生化特征均發生顯著變化［2－3］，這些變化可以表現在植物生長發育的各個時期，又可以表現在光合蒸騰作用、物質的合成與運輸以及酶活性等具體的生理代謝過程中［4］。植物受到干旱脅迫后，體內活性氧增加、細胞滲透調節物質增多、個體及群體光合能力顯著降低，最終導致植物個體或群體生長受到抑制，形態結構也隨之發生變化［5］。當前，國內外關于植物抗旱性特征的研究相當多，如干旱脅迫下植物根冠比、干物質脅迫指數等一系列生長、形態和生理指標的變化及其與抗性之間的關系等［6－9］。正常情況下，植物體內活性氧的產生和清除會處于一個相對平衡的狀態，當植物受到干旱脅迫后該平衡將被打破，這時植物體內的氧會活化成對植物細胞有著傷害作用的活性氧，活性氧增多會造成膜的穩定性降低，使生理功能紊亂，嚴重時甚至導致細胞的死亡［10－11］。因此，探究植物在干旱脅迫環境下的生理生化的變化及其抗旱機制，對改善植物的抗旱性和提高植物對環境的適應能力均具有重要的現實意義。毛竹Phyllostachys edulis具有生長快、產量高、效益好等特點，是中國分布最廣泛、面積最大、利用價值最高的竹種［12］，但干旱現象頻繁發生，已經對毛竹的生長造成了不利影響。目前，關于毛竹干旱脅迫下生理方面的研究大部分采用盆栽試驗［13－17］，而對大田中干旱脅迫下毛竹生理方面的研究較少，盆栽試驗雖然對闡明干旱脅迫下毛竹的一些機制較為合理，但并不能反應大田毛竹在受到干旱后的生理響應。毛竹在經營過程中多實行選擇性采伐，采伐量達600株·hm－2·a－1，但是毛竹伐樁的腐爛卻非常緩慢，通常伐樁完全腐爛需8 a甚至更長的時間，竹林內未腐爛的伐樁就會占據大量的林地空間，妨礙竹鞭的穿透生長，進而影響林地資源利用率和毛竹林經濟的產出［18］。對于毛竹伐樁方面的研究主要為伐樁促腐［19－20］，關于利用毛竹伐樁來對林內立竹進行灌溉方面的研究較少。毛竹多生長在高山上，采用噴灌滴灌等灌溉方式就需要投入大量的人力和財力，而采用毛竹伐樁進行灌溉既可以降低灌溉成本，又可以提高林地利用率。毛竹作為一種克隆植物，它能夠通過地下鞭在克隆分株之間進行水分的運輸與分享，從而實現毛竹林的水分生理整合。本研究采用模擬持續干旱環境，并增加注水伐樁的方法，對毛竹葉片的光合蒸騰作用、光合色素、抗氧化系統及膜脂過氧化程度的變化等進行分析研究，探討模擬干旱環境下伐樁注水對毛竹生長可能產生的影響，為氣候變化背景下毛竹的適應性經營及節水灌溉提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗毛竹林位于浙江省杭州市富陽區廟山塢自然保護區（30°03′~30°06′N，119°56′~120°02′E）內。該保護區屬于亞熱帶濕潤季風氣候，冬春季降水較少。海拔為290~530 m，年均降水量為1 100.0 mm，年均氣溫為16.1℃，年均無霜期237.0 d，土壤為微酸性紅壤。試驗所選材料為1年生標準竹，對各樣地1年生毛竹進行每竹檢尺，以平均胸徑作為選擇標準竹的依據，所選標準竹均要求生長良好，生長狀況基本一致且無病蟲害。處理前ck，T1和T2處理的土壤相對含水量分別為65.59%±2.79%，63.94%±4.08%和64.67%±3.69%；處理30 d時，ck，T1和T2處理的土壤相對含水量分別為54.37%±3.09%，52.17%±5.13%和53.97%±4.01%；處理60 d時，ck，T1和T2處理的土壤相對含水量分別為41.29%± 2.63%，40.29%±3.86%和42.29%±1.95%；處理90 d時，ck，T1和T2處理的土壤相對含水量分別為27.11%±1.56%，25.11%±3.21%和26.11%±2.09%。各時間段的降水量分別為51.4，73.2和76.4mm。

1.2 試驗設計

2016年1月在試驗毛竹林中選取立地條件、地形和毛竹生長狀況等均基本相同的10m×20m樣地9塊，各塊樣地之間間隔5m。為防止周圍土壤中的水分通過水平方式輸送到相鄰樣地，在各塊樣地四周挖深約50 cm寬約20 cm的土溝，同時為了試驗具有一致性，對各塊樣地內3年生以上及部分3年生毛竹進行砍伐，保證各塊樣地在砍伐后毛竹株數（3 000株·hm－2）完全相同，砍伐毛竹25株·樣地－1左右，砍伐后各試驗毛竹林立竹平均胸徑分別為12.24，12.11，12.09，12.37，12.15，12.38，12.21，12.03，和12.23 cm，立竹年齡結構（3度竹∶2度竹∶1度竹）分別為1.00∶0.63∶1.34，1.00∶0.58∶1.25，1.00∶0.75∶1.23，1.00∶0.81∶1.14，1.00∶0.56∶1.19，1.00∶0.74∶1.29，1.00∶0.61∶1.42，1.00∶0.83∶1.52和1.00∶0:59∶1.33。試驗設置ck（0個伐樁注水），T1（12個伐樁注水）和T2（18個伐樁注水），各塊樣地內的注水伐樁散布盡量均勻，重復3次·處理－1，對每塊相同處理樣地設置相同的注水伐樁并用毛竹打樁機將伐樁內部的蠟質層和竹隔打破，伐樁按地徑來選取，且按1.00 cm一個徑階進行劃分，所選伐樁的徑階分別為10.00，11.00，12.00，13.00，14.00和15.00 cm，T1處理伐樁選2個·徑階－1，T2處理的伐樁選3個·徑階－1，每個相同徑階伐樁的加水量控制相同（各徑階伐樁加水量分別約為800，1 000，1 300，1 600，1 800和2 000 mL），其中每塊樣地在選擇注水伐樁后，其余伐樁不處理，隨后同一時間對各樣地進行薄膜覆蓋模擬干旱環境，用膠水將塑膠薄膜與毛竹靠近地面莖部結合處存在的縫隙粘合牢固，所有樣地均在1月28日設置完畢，以保證各樣地土壤含水量盡量相同，同一天對T1和T2處理樣地內已經打通的伐樁進行加水，并將伐樁口用塑料薄膜包扎，以防止水分的蒸發，每周對伐樁內水量進行觀察，保證伐樁中始終有水。試驗分別于處理結束后30，60和90 d時進行，測定各處理下1年生標準竹的凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr），同時在竹冠的上部、中部和下部取成熟葉片混合樣，測定其主要生理指標。

1.3 測定指標、測定方法及數據處理

1.3.1 光合指標的測定 使用便攜式光合儀（Li-Cor 6400，美國Li-CorInc.）發光二極管（LED）紅藍光源葉室對1年生標準竹葉片的凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）進行活體測定，光強設為900μmol·m－2·s－1，并保持二氧化碳摩爾分數為400μmol·mol－1。試驗在天氣晴朗的早上9：00－11：00進行，選取標準竹3株·樣地－1，分別在各標準竹上部、中部和下部各選取3個葉片進行測定，其中根據光合參數可計算毛竹的水分利用效率EWUE＝Pn/Tr。由于毛竹的葉片不能充滿葉室，試驗結束后摘下所測葉片，用拍照法計算所測部分葉面積［21］，隨后對每個葉片毛竹的光合測定值進行調整。

1.3.2 生理指標測定 采用混合取樣法取0.2 g新鮮的成熟毛竹葉片于預冷的研缽中，加入5mL預冷的50 mmol·L－1磷酸緩沖液（pH 7.8）冰浴研磨，然后用磷酸緩沖液定容至10 mL。并于4℃下10 500 r·min－1離心15min，取上清液（粗酶液）于4℃保存。光合色素采用V（丙酮）∶V（乙醇）＝1∶1混合液提取后用紫外可見分光光度計（UV-1800PC，中國上海美普達儀器有限公司）測定；丙二醛（MDA）用硫代巴比妥酸法測定；相對電導率用葉片組織浸出液初始電導值和煮沸后的電導值的比值表示，用DDSJ-308A型電導儀（中國上海精密科學儀器有限公司）測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性用氮藍四唑（NBT）光化還原法測定；過氧化物酶（POD）用愈創木酚氧化法測定；過氧化氫酶（CAT）用紫外吸收法測定。

試驗數據用Excel 2003進行統計和制作圖表，用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差法（LSD）多重比較，設定P＜0.05為顯著性水平，比較不同處理毛竹各項生理指標的差異。本試驗所有數據都采用均值±標準差表示。

2 結果與分析

2.1 模擬干旱環境下不同注水伐樁處理毛竹光合蒸騰作用

由表1可知：在整個模擬干旱環境的過程中，3個處理時間點毛竹的凈光合速率與蒸騰速率均表現為T2＞T1＞ck，處理30 d時，水分利用效率表現為ck＞T2＞T1，而處理60 d和90 d時，水分利用效率表現為ck＞T1＞T2。處理30 d時，各處理下毛竹凈光合速率與蒸騰速率均表現為ck和T2處理差異顯著（P＜0.05），而T1處理與ck和T2處理差異均不顯著，水分利用效率表現為T1和T2處理差異不顯著，但均與ck差異相顯著；處理60 d時，各處理下毛竹凈光合速率與蒸騰速率均表現為T1和ck處理差異不顯著，但均與T2處理差異顯著，水分利用效率則表現為ck和T2處理差異顯著，但均與T1處理差異不顯著；處理90 d時，3個處理之間毛竹的凈光合速率和蒸騰速率均達到了差異顯著水平，T1和T2處理與ck相比，增幅分別達到了32.27%和43.55%，各處理之間的水分利用效率表現為T1和T2處理差異不顯著，但均與ck差異顯著。

表1 模擬干旱環境下不同注水伐樁處理毛竹光合蒸騰作用Table 1 Photosynthesis and transpiration of Phyllostachys edulis with different number ofwater storage in stumps under simulated drought environment

2.2 模擬干旱環境下不同注水伐樁處理對毛竹葉片光合色素的影響

由表2可知：在處理的3個時間點上，毛竹葉片各光合色素質量分數均表現為T2＞T1＞ck。處理30 d時，3個處理間毛竹葉片葉綠素a差異不顯著，ck和T2毛竹葉片葉綠素b差異顯著（P＜0.05），但均與T1差異不顯著，而T1和ck之間毛竹葉片類胡蘿卜素差異不顯著，但均與T2差異顯著。處理60 d時，ck和T1毛竹葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素差異不顯著，但均與T2達到差異顯著水平。處理90 d時，3個處理間毛竹葉片葉綠素a差異達到顯著水平，T1和T2分別比ck增加了14.83%和20.57%，T1和T2間毛竹葉片葉綠素b差異不顯著，但均與ck差異顯著，T1和T2分別比ck增加了18.46%和21.54%，毛竹葉片類胡蘿卜素質量分數仍然表現為T1和ck差異不顯著，但均與T2差異顯著。整個試驗處理過程中，各時間點不同處理間毛竹葉綠素a/b差異均不顯著。

2.3 模擬干旱環境下不同注水伐樁處理毛竹葉片丙二醛（MDA）質量摩爾濃度和相對電導率

表2 模擬干旱環境下不同注水伐樁處理毛竹葉片光合色素Table 2 Contents of chlorophyll and carotenoid in leaves of Phyllostachys edulis with different number of water storage in stumps under simulated droughtenvironment

由圖1可知：處理3個時間點，毛竹葉片丙二醛（MDA）質量摩爾濃度隨著注水伐樁數量的增加而降低。處理30 d時，T1和T2處理毛竹葉片MDA都顯著低于ck，但T2處理略低于T1處理，兩者無顯著差異；處理60 d時，T1與T2處理毛竹葉片MDA無顯著差異，但均與ck差異顯著（P＜0.05），同時T1和T2處理毛竹葉片MDA質量摩爾濃度的差距逐漸拉大。當處理時間達到90 d時，T1和T2處理毛竹葉片MDA較ck均有顯著的降低，且3個處理之間差異達到顯著水平，T1和T2處理毛竹葉片MDA與ck相比降幅分別達到了43.54%和66.49%。毛竹葉片相對電導率在整個處理的各時間點表現為隨著注水伐樁數量的增加而降低，處理30 d時各處理間毛竹葉片相對電導率無顯著差異；處理60 d和90 d時，3個處理之間毛竹葉片相對電導率均達到差異顯著水平，且處理達到90 d時，T1和T2處理毛竹葉片相對電導率較ck均有大幅度的降低，降幅分別達到了21.63%和61.79%。

圖1 模擬干旱環境下不同注水伐樁處理毛竹葉片丙二醛（MDA）質量摩爾濃度和相對電導率Figure 1 MDA content in leaves and relative conductivity of Phyllostachys edulis with different number of water storage in stumps under simulated drought environment

2.4 模擬干旱環境下不同注水伐樁處理毛竹葉片抗氧化酶活性

由圖2可知：毛竹葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性在整個處理期間均隨著注水伐樁數量的增加而降低。處理30 d時，T1和T2處理毛竹葉片SOD活性均顯著低于ck，但T2處理略低于T1處理，兩者無顯著差異；處理達到60 d和90 d時，各處理之間毛竹葉片SOD活性差異均達到顯著水平（P＜0.05）；在處理90 d時，T2處理與ck相比下降幅度達到最大，此時T1和T2處理毛竹葉片SOD活性與ck相比下降幅度分別達到了11.24%和63.99%。毛竹葉片POD活性表現為在整個處理期間均隨著注水伐樁數量的增加而降低。T1處理毛竹葉片過氧化物酶（POD）活性在模擬干旱環境30 d和60 d時均略微低于同時期的ck，無顯著差異，直到處理90 d時T1處理顯著低于同期的ck，T2處理在各時間點毛竹葉片POD活性均顯著低于ck，此時，T1和T2處理與ck毛竹葉片POD活性相比下降幅度分別達到了43.62%和71.18%。毛竹葉片過氧化氫酶（CAT）活性在整個處理期間均與注水伐樁數量負相關。處理30 d時，各處理間毛竹葉片CAT活性無顯著差異；處理60 d時，T1與ck處理無顯著差異，T2處理較ck和T1處理均有顯著下降；處理達到90 d時，T1和T2處理毛竹葉片CAT活性無顯著差異，較ck均有顯著下降，T1和T2處理較ck毛竹葉片CAT活性的分別降低了44.00%和59.71%。

圖2 模擬干旱環境下不同注水伐樁處理毛竹葉片SOD，POD和CAT活性Figure 2 Activities of SOD,POD and CAT in leaves of Phyllostachys edulis with different number of water storage in stumps under simulated drought environment

3 討論與結論

在所有影響植物光合作用的因子中，干旱脅迫一直以來都受到很大重視。隨著全球氣候變化的不斷加劇，干旱脅迫對植物的影響也越來越突顯［22］。光合作用不僅是植物重要的生命活動，同時也是植物生長的生理基礎，植物在干旱脅迫下光合生產力的高低也常用來判斷其耐旱能力的強弱［23］。因此，研究干旱脅迫下植物光合作用的變化對理論和生產實踐均具有重要的指導意義。植物在受到干旱脅迫后，光合作用顯著下降，即使是輕度的干旱脅迫也能夠使植物的光合蒸騰速率下降，生長受到明顯的抑制［24－25］。本研究同樣發現，試驗各時間點毛竹凈光合速率與蒸騰速率均表現為T2＞T1＞ck，說明隨著干旱脅迫的加?。ㄗ⑺稊盗康臏p少），毛竹凈光合速率與蒸騰速率顯著下降，增加注水伐樁可以顯著提高毛竹的光合與蒸騰能力，從而使毛竹光合產物的積累增加。在各時間點T2處理毛竹凈光合速率和蒸騰速率均與T1和ck處理差異均達到顯著水平（P＜0.05），處理30 d和60 d時，ck和T1處理毛竹凈光合速率與蒸騰速率差異均不顯著，直到處理90 d時，3個處理之間毛竹凈光合速率與蒸騰速率均達到差異顯著水平（P＜0.05），說明干旱環境下，毛竹凈光合速率和蒸騰速率的高低與注水伐樁數量有著密切的關系，干旱脅迫持續時間越長，注水伐樁作用也越顯著。各時間點，不同處理間均表現為ck處理毛竹的水分利效率最高，說明干旱脅迫可以在一定程度上提高毛竹的水分利用效率。隨著干旱脅迫時間的進一步延長和注水伐樁數量的繼續增加，毛竹凈光合速率與蒸騰速率還需要深入的研究。

葉綠素在植物光合作用過程中對光能的傳遞與轉換起著非常重要的作用。相關研究表明，隨著干旱程度的加劇植物葉綠素質量分數降低［26］。也有研究發現，干旱脅迫可使植物葉片葉綠素a和葉綠素b有不同程度的增加［27］，如銀中楊Populus alba×Populus berlinensis在受到干旱脅迫后，不同處理之間隨著干旱脅迫程度的加劇，其葉片葉綠素質量分數反而出現了升高的趨勢［28］。在本研究中，各時間點不同處理間均未出現葉綠素質量分數升高的現象，這可能是各時間點的干旱脅迫均未達到出現這種現象的干旱程度，也可能是不同植物之間葉綠素對干旱脅迫的響應存在差異。各時間點不同處理下毛竹葉片葉綠素a，葉綠素b和類胡蘿卜素質量分數均表現為T2＞T1＞ck，這可能是隨著注水伐樁數量的減少，毛竹葉綠體片層中捕光葉綠素a/b-Pro復合體的合成受到抑制或傷害，從而阻止了其葉片葉綠素積累和原葉綠素酯的形成，進而引起葉綠素的下降，也可能是毛竹葉片葉綠素自身發生氧化降解［29］，同時，脂質過氧化作用誘導也可能使毛竹葉片葉綠素的降低［30］。各處理之間葉綠素a和葉綠素b也隨著干旱脅迫時間的延長T1和T2處理均與ck處理達到差異顯著水平（P＜0.05），說明增加注水伐樁可以顯著提高毛竹葉片葉綠素a和葉綠素b質量分數，類胡蘿卜素質量分數各時間點均表現為T1和ck處理差異不顯著，但均與T2處理差異顯著（P＜0.05），說明增加注水伐樁的數量與毛竹葉片類胡蘿卜素質量分數關系密切。通常情況下，植物葉片葉綠素a/b值的大小是衡量植物對水分脅迫的敏感性和植物抗旱性的強弱的一個重要指標［31］。本研究中各時間點不同處理間毛竹葉片葉綠素a/b差異均不顯著（P＞0.05），表明毛竹具有較強的抗旱能力。

干旱脅迫會對植物造成多方面傷害，植物細胞質膜結構遭到破壞或者發生膜脂過氧化均會造成細胞膜透性的增大，引起細胞內電解質的外滲，從而使植物葉片相對電導率升高。本研究顯示，處理各時間點，ck處理毛竹葉片細胞膜受到破壞程度均最大，相對電導率也最高，T1處理次之，T2處理最低，這與史燕山等［32］的研究結果一致。隨著干旱脅迫時間的延長，ck處理與T1和T2處理毛竹葉片相對電導率差距逐漸增大，這說明干旱環境下，增加注水伐樁可以改善毛竹的生長狀況。丙二醛（MDA）是植物在干旱脅迫下遭受傷害后膜脂過氧化最重要的產物之一。它能夠與細胞內各種物質發生強烈地反應，造成酶和膜的嚴重損傷，進而引起膜電阻及膜的流動性的降低，最終造成膜結構和生理完整性的破壞［33］。本研究同樣發現，各時間點毛竹葉片MDA質量摩爾濃度均表現為ck＞T1＞T2，這表明隨著注水伐樁數量的減少，膜脂過氧化反應在加重，細胞原生質膜破壞程度不斷加重。隨著干旱脅迫時間的延長不同處理間達到差異顯著水平，各處理間毛竹葉片MDA質量摩爾濃度差距拉大，注水伐樁數量越少，毛竹葉片MDA越高，毛竹在干旱脅迫下受損程度也越重。

植物遭受干旱脅迫后會引發活性氧水平升高，同時也會主動或被動地啟動自身的抗氧化防御系統進行防御，減緩細胞傷害，提高植物對干旱脅迫的適應性。而防御系統中的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）以及過氧化氫酶（CAT）活性的高低就成為控制傷害的關鍵因素［34］?？寡趸到y防御能力的高低取決于這幾種酶彼此間的協調作用［35］。相關研究顯示，隨著干旱脅迫強度逐漸增加，SOD，POD和CAT酶活性均呈升高趨勢［36］。本研究同樣發現各時間點毛竹葉片SOD，POD和CAT活性均表現為ck處理最高，T1處理次之，T2處理最低。各時間點毛竹葉片CAT和POD活性均隨著模擬干旱程度的增加，活性增大，說明CAT和POD等2種酶在清除SOD轉化的過氧化氫的能力還在增強，其在將過氧化氫變成為水的過程中起著重要作用，同時毛竹葉片SOD和CAT酶活性均呈現上升趨勢，這可能和兩者是協同保護酶的原因［37］。隨著干旱脅迫時間的延長，ck處理毛竹葉片各氧化酶活性與T1和T2處理差距逐漸增大，在干旱脅迫處理后期，T1和T2處理與ck處理毛竹葉片各氧化酶活性差異均達到顯著水平（P＜0.05），說明土壤相對含水量越低，注水伐樁的效果越顯著。干旱脅迫下注水伐樁與毛竹葉片各氧化酶的關系還有待進一步研究，因為黃條金剛竹Pleioblastus kongosanensis f.aureostriaus等地被竹葉片SOD，POD和CAT活性隨干旱脅迫程度的增加均呈先升高后降低的趨勢［38］。而本研究中，各時間點毛竹葉片中保護酶均未出現先升高后降低的現象，這可能是模擬干旱還未達到能夠引起毛竹產生這種生理現象的干旱程度，也可能是不同竹種間抗氧化防御系統對干旱脅迫響應方式存在差異。

綜上所述，模擬干旱環境下，增加注水伐樁可以顯著提高毛竹光合蒸騰能力和抗氧化能力，并且各時間點毛竹凈光合速率、蒸騰速率和葉片光合色素質量分數均與注水伐樁數量正相關，而葉片MDA質量摩爾濃度，相對電導率和SOD，CAT和POD活性均與注水伐樁數量負相關。干旱脅迫時間越長，土壤相對含水量越低，注水伐樁對毛竹林的影響作用也越顯著。注水伐樁為極端干旱天氣條件下毛竹的正常生長提供了有力保障，同時也為高山地區毛竹林的灌溉創造了條件，大大降低了毛竹林的灌溉成本。故此在今后毛竹林經營過程中可以充分利用毛竹伐樁，使其在毛竹林培育生產及灌溉方面發揮作用。極端干旱環境下毛竹各項生理指標隨著干旱脅迫時間的進一步延長和注水伐樁數量的繼續增加該如何變化還需要進一步深入的研究，同時在干旱環境下增加注水伐樁后不同年齡毛竹的生理響應也有待進一步研究。

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Physiological responses of Phyllostachys edulis to water storage in their stumpswith a simulated drought environment

ZHANG Lei1,XIE Jinzhong1,ZHANGWei1,JILinke1,CHEN Sheng1,DING Zhongwen2
（1.Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Hangzhou 311400,Zhejiang,China;2. Agriculture and Forestry Bureau of Fuyang District,Hangzhou 311400,Zhejiang,China）

To supply a theoretical basis for management and water-saving irrigation of Phyllostachys edulis（Moso bamboo）in consideration of climate change,a covering film to simulate a drought environmentwas employed to study physiological responses of 1-year-old Moso bamboo towater storage in their stumps.An experimentwith three different irrigation treatments,ck（0 stumps with water storage）,T1（12 stumps with water storage）,and T2（18 stumpswith water storage）was established to determine the effect on four variables:leaf photosynthetic rate,photosynthetic pigment,membrane lipid peroxidation,and the antioxidant system.Results for tested physiological parameters during the initial 30 d period showed no significant differences between ck and T1（P＞0.05）;however,in treatment T1there was a significant decrease（P＜0.05）in malondialdehyde（MDA）content and superoxide dismutase （SOD）activity.With an increase in time of the simulated drought environ-ment,the effects on the four variables gradually appeared.After 90 d,except for carotenoid content,the test physiological indicators of ck had changed significantly （P＜0.05）,and compared to ck,changes for T2＞T1for the four variables.In the initial 30 d,leaf chlorophyll a,relative conductivity,and catalase （CAT）activity were not significantly different（P＞0.05）;but after 90 d,all the test physiological parameters had significantly changed（P＜0.05）.Also,net photosynthetic rate,transpiration rate,and leaf photosynthetic pigment content of Moso bamboo had a positive relationship with the amount ofwater storage in their stumps;whereas,MDA content,relative conductivity,SOD,CAT,and peroxidase （POD）activity had a negative relationship.This study showed that increased water storage in stumps could improve photosynthesis and transpiration,antioxidant capacity,and growth conditions of Moso bamboo in a drought environment. ［Ch,2 fig.2 tab.38 ref.］

tree physiology;Phyllostachys edulis;simulated drought environment;water storage in Moso bamboo stumps;photosynthetic and transpiration rate;photosynthetic pigment;antioxidant system

S718.43

A

2095-0756（2017）04-0620-09

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.04.007

2016-07-11；

2016-09-09

浙江省林業科技推廣項目（2015B05）；杭州市科技發展計劃項目（20130432B75）；中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所基本科研業務費專項資助項目（RISF2016007）

張磊，從事竹林生態的研究。E-mail：zhangleilx2010@163.com。通信作者：謝錦忠，副研究員，博士，從事竹林生態、竹類資源與利用等研究。E-mail：jzhxie@163.net