基于耳石微結構的南海春季鳶烏賊日齡、生長與種群結構的研究

招春旭陳昭澎何雄波鄧玉淑馮 波,顏云榕,

(1.廣東海洋大學水產學院, 湛江 524088; 2.廣東海洋大學南海漁業資源監測與評估中心, 湛江 524088; 3.廣東省南海深遠海漁業管理與捕撈工程技術研究中心, 湛江 524088)

基于耳石微結構的南海春季鳶烏賊日齡、生長與種群結構的研究

招春旭1陳昭澎1何雄波1鄧玉淑1馮 波1,2,3顏云榕1,2,3

(1.廣東海洋大學水產學院, 湛江 524088; 2.廣東海洋大學南海漁業資源監測與評估中心, 湛江 524088; 3.廣東省南海深遠海漁業管理與捕撈工程技術研究中心, 湛江 524088)

2015年春季在南海開展燈光罩網漁船鳶烏賊(Sthenoteuthis oualaniensis)采樣, 樣品胴長為10.22—199.01 mm, 體質量為1.3—328.8 g。研究根據鳶烏賊耳石微結構對其日齡、生長和種群結構進行研究, 結果顯示：南海存在2個鳶烏賊群體, 中型群體(有發光器, 占59.38%)和微型群體(無發光器, 占40.62%), 無胴長大于500 mm的大型群體; 樣品日齡范圍為38—126d, 優勢日齡組為51—80d, 占其總數的81.33%。分別計算不同海域和群體間5種生長模型的AIC權重值, 發現南海北部海域和南沙附近海域都以指數生長模型最適合描述鳶烏賊的生長關系, 中型群體以指數模型最為適合, 微型群體則以冪函數生長模型最適合; 南海北部海域的鳶烏賊個體生長速率略低于南沙附近海域鳶烏賊個體; 微型群體呈現急劇生長到逐漸緩慢生長的趨勢, 中型群體的生長趨勢與微型群體正好相反。同類相食現象表明微型群體的生長受到中型群體的影響而被抑制。

鳶烏賊; 耳石; 日齡與生長; 種群結構; 南海

鳶烏賊(Sthenoteuthis oualaniensis)隸屬頭足綱、槍形目、柔魚科、鳶烏賊屬, 為暖水性較強的大洋性種類[1]。主要分布于印度洋、太平洋的赤道和亞熱帶等海域, 其中在南海和印度洋西北部海域分布數量較大。近年來, 鳶烏賊成為南海三省區燈光罩網船的主要捕撈對象, 顏云榕等[2]通過對南海三省區的漁業進行抽樣調查統計, 2011年鳶烏賊產量約為4×107kg, 為南海外海最大規模種類, 在海洋生態中占據重要的地位。

國外開展了鳶烏賊年齡相關研究, 例如Bizikov[3]基于內殼的研究發現阿拉伯海鳶烏賊生長周期大約在1年, 且雌性比雄性生長得快。Uozumid等[4]通過耳石的研究發現, 水溫會影響鳶烏賊的生長。國內學者對鳶烏賊種群結構的研究有, 劉金立等[5]利用RAPD分析表明不同種群之間遺傳背景上存在較大差異; 陳新軍等[6]從形態學上發現鳶烏賊存在多個產卵群體; 李朋等[7]通過對基因分型提出南海海域存在兩個鳶烏賊種群。張宇美等[8]從繁殖生物學方面進行研究, 發現鳶烏賊有兩次性腺發育高峰期。鳶烏賊的多種結構對年齡進行的研究中, 耳石的輪紋對印度洋海域鳶烏賊的年齡估算是一種可靠而有效的方法[9]; 江艷娥等[10]根據耳石形態的差異將南海中部海域鳶烏賊分為3個不同群體; 劉必林等[11,12]發現內殼并不適合用作年齡鑒定的材料和角質額能成為年齡鑒定的材料。目前對于南海鳶烏賊年齡與生長研究的報道較少, 特別是對南海鳶烏賊年齡與生長建立適合的生長模型的研究尚未見報道。

本次實驗樣品采集于2015年春季, 來自于燈光罩網漁船在南海海域的鳶烏賊捕撈生產。實驗通過分析采自南海海域鳶烏賊耳石輪紋來估算其生長周期、分析其生長狀況, 并比較南海北部海域和南沙附近海域鳶烏賊種群的生長狀況, 選擇南海鳶烏賊適合的生長模型, 以期為南海鳶烏賊的種群結構分析及其資源可持續開發和管理提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

采樣時間為2015年, 通過燈光罩網漁船在E110°—E117°, N9°—N22°海域進行鳶烏賊采樣(圖1), 詳細記錄采樣時間和經緯度。共采集鳶烏賊樣品943尾, 于–25℃冷凍庫中保存, 在實驗室進行生物學參數測定和耳石提取。樣品信息見表 1。

1.2 生物學參數的測量和耳石的研磨

實驗前, 對種類進行鑒定, 微型群體和中型群體根據有無發光器來確定, 測量生物學參數。

圖 1 鳶烏賊采樣位置Fig.1 Locations of sampling Sthenoteuthis oualaniensis Sampling locations of Sthenoteuthis oualaniensis

頭足類的耳石位于頭部后方平衡囊(Statocyst)內, 提取耳石后保存到75%濃度的酒精里, 待耳石磨片。耳石的研磨步驟包括: (1)包埋, (2)磨片, (3)拋光, (4)拍照并研讀, (5)輪紋計數并測距[14]。

耳石切片在中國科學院水生生物研究所魚類環境生物學實驗室進行拍照與研讀。耳石薄片放置在附帶有ARTCAM-130MI (Artray Co., Ltd.)拍照裝置的BX51光學顯微鏡下進行觀察和拍照存檔,采用SPOT.4.0.2軟件對耳石的輪紋數和長度進行測量(圖 2)。每個耳石樣品都由兩個人分別讀取輪紋數, 兩人的日輪讀數差值少于10%方可接受, 否則重新再讀[13]。

1.3 數據分析

孵化日期的推算參考Uozumi等[4]的頭足類一日一輪的結論推測鳶烏賊的孵化日期, 根據日輪數和采樣日期推算得出鳶烏賊的孵化日期。

生長模型的建立胴長、體質量和日齡數據分別采用以下的生長模型[14]來擬合不同種群的生長方程:

式中: Yt為t時刻的胴長(mm)或體質量(g); t為年齡(d); Y0為最大胴長或體質量; a、b、G、g和 t0為估算參數。

AIC權重值的計算AIC信息量準則, 也稱為赤池信息量準則(Akaike’s information criterion, AIC), 是衡量統計模型擬合優良性的一種標準[15]。

首先對各個參數進行的預測, 計算出預測值p,根據預測值p算出最大似然估計值, 從而得到模型的AIC權重值。

預測值:p=(x)

其中標準差σ為觀測值的15%, 最大似然估計值采用excel中的規劃求解求得。

表 1 2015年春季鳶烏賊樣品信息表Tab.1 The information of the squid in spring 2015 (mean±SE)

AIC值的大小受樣本容量的影響較大[16], 對于同一組數據, AIC值越小, 表明該模型擬合度更高。

圖 2 耳石核心至邊緣的拼合圖(雌性, 胴長為87 mm, 體質量為23.1 g, 日齡為58d)Fig.2 The mosaic picture of the statolith from core to edge (female, mantle length 87 mm, body mass 23.1 g, and age 58d)

生長速度的估算采用瞬時相對生長率(Instantaneous relative growth rate)和絕對生長率(Absolute growth rate)[17]來分析鳶烏賊的生長, 時間間隔為10d.其計算公式分別為:

式中: S1、S2分別為t1、t2年齡時的胴長(mm)或體質量(g)。

差異顯著性分析方法利用Microsoft Excel 2010和SPSS 19軟件對數據進行正態分布檢驗, 方差齊性檢驗和獨立樣本t檢驗, 將鳶烏賊年齡、性別、有無發光器、胴長和體質量等數據進行分析,檢驗其是否存在差異。

2 結果

2.1 種群結構

2015年春季采集的鳶烏賊樣本共943尾, 將該樣本的鳶烏賊胴體長度與其性別、海域及所屬群體進行獨立樣本t檢驗(圖 3)。結果表明, 春季樣品中, 性別間的胴體長度差異并不顯著, P值為0.822>0.05, 地域間和不同群體間的胴體長度有顯著性差異, P值均小于0.001。

南海北部海域鳶烏賊胴長為10.22—128.67, 優勢胴長組為70.01—130.00 mm, 占總體的82.38%;南沙附近海域鳶烏賊胴長范圍為68.66—199.01 mm,優勢胴長組為70.01—160.00 mm, 占總體的97.13%。

中型群體鳶烏賊胴長范圍為96.45—199.01 mm,優勢胴長組為100.01—160.00 mm, 占總體的95.89%;微型群體鳶烏賊胴長范圍為10.22—128.67 mm, 優勢胴長組為70.01—130.00 mm, 占總體的89.55%。

2.2 年齡結構

本研究共研磨了75尾鳶烏賊的耳石, 有發光器個體44尾, 無發光器個體31尾。南海春季鳶烏賊的日齡范圍為38—126d, 日齡最小個體的胴長為118.75 mm, 體質量為50.00 g, 日齡最大個體胴長為199.01 mm, 體質量為328.80 g。平均日齡為64d, 日齡在51—60d這個范圍內的個體占的比例最大(38.66%), 其次為61—70d和71—80d日齡組, 分別占29.33%和13.33%。

南海北部海域個體日齡范圍為49—88d, 平均日齡為60d, 優勢日齡組為51—70d, 占84.61%; 南沙附近海域個體日齡范圍為38—126d, 平均日齡為66d, 優勢日齡組為51—80d, 占79.51% (圖 4)。

中型群體個體日齡范圍為38—126d, 平均日齡為68d, 優勢日齡組為51—70d, 占90.90%; 微型群體個體日齡范圍為42—71d, 平均日齡為58d, 優勢日齡組為51—80d, 占68.18% (圖 4)。

根據日齡和捕撈日期, 推算孵化日期(圖 5), 春季捕獲的鳶烏賊個體孵化月份主要集中在同年的1—3月份。南海北部海域個體孵化月份集中在3月份, 占88.46%; 南沙附近海域個體孵化月份集中在1—2月份, 占73.91%。中型群體孵化月份與整體分布相似, 主要集中在1—3月份, 占96.22%; 微型群體孵化月份主要集中在3月份, 占50%。

2.3 生長模型

圖 3 鳶烏賊胴長組頻數分布圖Fig.3 The frequency distribution of squid mantle length

構建線性、指數、冪函數、Gompertz和VonBertalanffy5個生長模型對鳶烏賊生長參數分別進行估計, 并計算AIC權重值(表 2)。對不同海域和群體的鳶烏賊進行5種生長模型的建立(圖 6), 在整體、南海北部海域、南沙附近海域和鳶烏賊中型群體的生長方程中, 指數模型的AIC權重值最小, 為最適方程; 鳶烏賊微型群體的生長方程中冪函數模型的AIC權重值最小, 為最適方程。

2.4 生長率

南海北部海域鳶烏賊胴長相對生長率為0.831%/d, 南沙附近海域鳶烏賊胴長相對生長率為0.849%/d。鳶烏賊中型群體的胴長相對生長率為0.703%/d, 微型群體的胴長相對生長率呈逐漸下降趨勢(圖 7)。

圖 4 鳶烏賊年齡組頻數分布圖Fig.4 The frequency distribution of the squid age

圖 5 鳶烏賊孵化月份頻數分布圖Fig.5 The frequency distribution of squid hatching date

表 2 鳶烏賊生長模型的AIC權重值Tab.2 The AIC weight value of the squid growth model

南沙附近海域的鳶烏賊絕對生長率在生長的各個階段均略高于南海北部海域的鳶烏賊; 鳶烏賊中型群體的絕對生長率呈不斷上升確實, 微型群體絕對生長率則出現急劇下降至平穩狀態。

3 討論

3.1 南海春季鳶烏賊中型與微型種群的結構差異

鳶烏賊可根據胴長劃分為大型群體、中型群體和微型群體三大宏觀群體, 其中中型群體又可根據內殼葉柄側軸劃分為單內殼葉柄側軸群體和雙內殼葉柄側軸群體[18]。Yatsu[19]通過胴長對阿拉伯海的鳶烏賊進行了群體劃分, 胴長大于500 mm的為大型群體; 中型群體與微型群體通過胴體背部有無發光器進行區分, 無發光器為微型群體, 有發光器為中型群體。在本次實驗品中, 鳶烏賊胴長范圍在10.22—281.00 mm, 無大型群體。Nesis[20]對鳶烏賊種群的研究發現, 大型種群僅分布在印度洋北部的紅海、亞丁灣和阿拉伯海, 中型種群存在于整個鳶烏賊種群分布區域內, 微型種群僅分布在赤道附近, 與本研究結果相吻合。

圖6 南海春季鳶烏賊生長模型Fig.6 The growth model of the squid in the South China Sea in spring

圖 7 南海春季鳶烏賊胴長絕對生長率(AGR)Fig.7 The absolute growth rate of squid mantle length in the South China Sea in spring

在實驗中發現, 胴長大于128.67 mm的個體, 胴背皮膚下具有明顯的黃色橢圓形斑塊, 胴長小于96.45 mm的個體, 胴背皮膚與其他部位皮膚無異,并無黃色橢圓形斑塊。胴長在96.45—128.67 mm的個體, 存在有發光器和無發光器個體, 部分個體甚至存在不明顯的黃色橢圓形斑塊, 仔細觀察仍可發現胴背位置存在密布的淡色小斑點, 容易誤判為微型種群。鳶烏賊自身吐墨染黑胴背部皮膚和樣品保存在低溫中肌肉呈現軟化狀態, 造成對這些個體有無發光器的誤判。通過鳶烏賊胴背皮膚的卵形光斑來劃分鳶烏賊的微型群體和中型群體, 有少量個體處于從微型種群向中型種群過渡的階段。

目前南海海域尚未發現胴長超過350 mm的個體, 這與谷津明彥[21]研究結果一致, 在赤道附近,小型個體的分布較為集中。劉必林等[22]對印度洋西北海域鳶烏賊的研究發現其胴長范圍為142—575 mm, 體質量范圍為99—5564 g; 樣品包含了微型, 中型和大型個體; 優勢胴長組為200—500 mm,占總體的88.8%; 優勢體質量組為500—2000 g, 占總體的55.1%。在本次實驗品中, 優勢胴長組為70.01—160.00 mm, 占總體的93.84%。其中中型群體優勢胴長組為100.01—160.00 mm, 微型群體優勢胴長組為70.01—130.00 mm。本研究優勢胴長組與劉必林等研究差距較大, 主要原因是捕撈方式的不同, 魷魚釣的捕撈方式主要捕捉較大個體的頭足類, 燈光罩網的漁獲分布比較均衡, 且南海尚未發現大型群體分布。

3.2 南海春季鳶烏賊年齡結構

本研究通過估算耳石日齡數和樣品的捕撈日期推算出南海春季鳶烏賊的孵化時間集中在同年冬季, 可推斷出鳶烏賊為全年產卵, 這可能與其棲息海域的水溫常年高于20℃有關[23]。優勢日齡組為51—80d, 占81.33%, 可估計鳶烏賊個體生命周期短, 全年分布, 并且1年產卵高峰期可能達到2—3次。由于本次研究在南海北部海域以及南沙附近海域通過燈光罩網漁船只能抓到微型群體和中型群體, 并未捕獲大型群體, 只能反映微型群體與中型群體的年齡結構。

Mohamed等[24]對阿拉伯海域鳶烏賊的研究發現, 微型群體生命周期為6個月, 而中型群體和大型群體的生命周期為1年的說法相差甚遠, 可能與生長環境等因素不同有關系。劉必林等[22]對印度洋西北海域鳶烏賊的年齡研究發現其日齡范圍為88—363d。本次實驗樣品僅為微型個體和中型個體, 年齡結構差異屬正常情況。捕撈方式的不同,捕獲的群體也有所差異, 顏云榕等[2]對自動魷釣和燈光罩網作業的調查發現, 燈光罩網的網囊網目較小, 選擇性低, 而魷釣的作業方式對個體較大的鳶烏賊有較高的選擇性。

3.3 南海春季鳶烏賊的生長模型和生長率

外界生物因素和非生物因素時刻影響著頭足類的生長發育[25], 因此在不同海域, 不同種群耳石受到不同環境影響, 而造成耳石輪紋的生長模型也有所不同。為了更準確地描述某一生長階段的生長, 通常采用多種生長模型相結合的方法。

在線性、指數、冪函數、Gompertz和Von Bertalanffy五種生長模型中。整體、不同海域和中型群體的最適生長模型都為指數生長模型, 該部分鳶烏賊個體呈現隨年齡增大, 生長速率逐漸增大的趨勢。微型群體個體以冪函數生長模型最為適合, 微型群體隨年齡增大, 胴體達到一定范圍, 生長速率趨于平穩。生長模型的選擇符合鳶烏賊個體的實際生長情況。

南海北部海域的鳶烏賊個體絕對生長速率略低于南沙附近海域的鳶烏賊個體。春季南海北部海域海表水溫基本低于28℃, 南沙附近海域接近于29℃[26]。海表水溫在25—28℃適合于鳶烏賊個體的集群和棲息[24], 南海北部海域的海表水溫比南沙附近海域更適于群體的集群。在相同餌料情況下,生物量較大的群體的個體生長較為緩慢。因此南海北部海域的鳶烏賊個體生長速率較慢于南沙附近海域的鳶烏賊個體。

微型群體呈現急劇生長到逐漸緩慢生長的趨勢, 中型群體則與微型群體正好相反, 中型群體低齡時生長較為緩慢, 絕對生長速率逐漸增大。當日齡達62d時, 微型群體和中型群體的絕對生長率相似, 此時微型群體胴長約為90 mm, 中型群體達到120 mm。該年齡段的中型群體個體較大于微型群體, 鳶烏賊個體存在同類相食現象[8], 鳶烏賊大個體會以小個體為食, 導致中型群體逐漸增大而微型群體的生長被抑制。

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AGE, GROWTH AND POPULATION STRUCTURE OF PURPLE BACK FLYING SQUID, STHENOTEUTHIS OUALANIENSIS IN THE SOUTH CHINA SEA IN SPRING BASED ON STATOLITH MICROSTRUCTURE

ZHAO Chun-Xu1, CHEN Zhao-Peng1, HE Xiong-Bo1, DENG Yu-Shu1, FENG Bo1,2,3and YAN Yun-Rong1,2,3
(1.College of Fisheries, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China; 2.Center of South China Sea Fisheries Resources Monitoring and Assessment, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China; 3.Guangdong Provincial Engineering and Technology Research Center of Far Sea Fisheries Management and Fishing of South China Sea, Zhanjiang 524088, China)

The current study investigated the purple back flying squid (Sthenoteuthis oualaniensis) collected by light attracting falling-net fishing vessels in the spring of 2015 in the South China Sea.The mantle lengths of S.oualaniensis were ranged from 10.22 to 199.01 mm while the body mass were ranged from 1.3 to 328.8 g.The Age, growth and population structures of S.oualaniensis were studied based on the microstructure of statolith.The result showed that there were two groups of S.oualaniensis in the South China Sea: the medium-sized (with photophore on the dorsal mantle) and dwarf groups (without photophore on the dorsal mantle) accounting for 59.38% and 40.62%, respectively, and that there was no large group whose mantle lengths were more than 500 mm.The ages of the sample were ranged from 38 to 126d among which the dominant age was from 51 to 80d, accounting for 81.33%.According to the AIC values of these five growth models in different waters and groups, the exponential growth model appropriately reflect the growth of S.oualaniensis in northern South China Sea and Nansha adjacent waters; the exponential growth model suitably explain the middle-size group and the power function growth model was best for dwarf groups.Moreover, the individual growth rate of squid in the northern South China Sea was slightly slower than that in Nansha adjacent waters.The growth rate of the dwarf groups first increased rapidly and then gradually decreased while the medium-sized groups were totally on the contrary.

Sthenoteuthis oualaniensis; Statolith; Age and growth; Population structure; The South China Sea

S917.4

A

1000-3207(2017)04-0884-07

10.7541/2017.110

2016-08-31;

2016-12-26

國家自然科學基金(41376158); 廣東海洋大學創新強校工程項目(GDOU2013050305, GDOU2013050212); 大學生創新創業訓練計劃項目(CXXL2014002)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (41376158), Project of Enhancing School With Innovation of Guangdong Ocean University (GDOU2013050305, GDOU2013050212), Students’ Platform for Innovation and Entrepreneurship Training Program (CXXL2014002)]

招春旭(1991—), 男, 廣東湛江人; 碩士研究生; 主要研究方向為漁業資源和捕撈學。E-mail: 294276856@qq.com

顏云榕(1975—), 男, 博士, 教授; 主要研究方向為南海漁業資源保護與開發。E-mail: yanyr@gdou.edu.cn