國外紅花種質資源主要農藝性狀與產量關系的多重分析

周子馨，王娟,，賈東海，蘭海燕，陳躍華

(1.新疆大學生命科學與技術學院/新疆生物資源基因工程重點實驗室，烏魯木齊 830046；2.新疆農業科學院經濟作物研究所，烏魯木齊 830091)

國外紅花種質資源主要農藝性狀與產量關系的多重分析

周子馨1，王娟1,2，賈東海2，蘭海燕1，陳躍華2

(1.新疆大學生命科學與技術學院/新疆生物資源基因工程重點實驗室，烏魯木齊 830046；2.新疆農業科學院經濟作物研究所，烏魯木齊 830091)

【目的】分析紅花植株農藝性狀變異特征，確定構成紅花產量的主要因子，為紅花種質評價與創新提供理論依據。【方法】通過對紅花主要農藝性狀進行相關分析、通徑分析、主成分分析及多元線性回歸分析，結合紅花生長發育特點，運用統籌分析，明確紅花產量形成的主要決定因子。【結果】紅花主要農藝性狀變異系數達5.09%～55.84%，紅花單株果球數(0.722 1)、頂球直徑(0.342 9)與單株產量呈極顯著與顯著正相關關系；紅花植株農藝性狀對單株產量的直接通徑系數的絕對值以單株果球數(0.713 7)最高，單株果球數對紅花產量形成的直接效應最大；多元線性回歸分析所選的4個因子對紅花產量模型的決定系數達0.766 8。【結論】植株高大、生育期較長、單株果球數多、頂球直徑較大的紅花品種具有高產的優勢。

紅花；農藝性狀；相關分析；通徑分析；主成分分析；回歸分析

0 引 言

【研究意義】 紅花(CarthamustinctoriusL.)是菊科(Compositae)紅花屬唯一栽培種，它原產大西洋東部、非洲西北的加那利群島及地中海沿岸[1]，其種植歷史悠久，分布地區廣闊，加上各種生態條件下的天然雜交、自然選擇和人工選擇，形成了極其豐富的種質資源[2]。在全世界范圍內，紅花主要栽培于亞洲的印度、北美的墨西哥和美國、北非的埃塞俄比亞、歐洲的西班牙和大洋洲的澳大利亞。新疆是我國紅花的主要產地，其種植面積和產量占全國 80%以上，是重要的油藥兼用的植物[3]。紅花植株高大、頂球直徑較大、生育期較長的品種具有高產的潛力，而高產、品種優良及適宜的農藝措施對其提高含油率具有重要意義。【前人研究進展】對紅花農藝性狀的研究，國內外研究者的結論不盡相同。紅花籽粒產量是數量性狀，其在很大程度上受環境因素影響，因此其只具有較低的遺傳率[4]。Iqbal等[5]認為，不同的育種材料及不同的栽培環境使得紅花農藝性狀表現有所不同，因此，各性狀之間的直接或間接效應可影響紅花單株產量。Sharaan等[6]研究認為，了解與紅花產量相關的各性狀之間的相互關系有利于間接選育適宜的紅花新品種。【本研究切入點】選育是作物改良的重要工具之一，其重要性取決于性狀之間對籽粒產量產生的直接或間接效應的程度。因此，在作物改良選育之前，充分了解各不同性狀之間的相互關系尤為重要[7]。研究將來自世界各地的40份紅花資源在新疆種植，進行比較鑒定。【擬解決的關鍵問題】通過對紅花主要農藝性狀與單株產量進行多重分析，篩選出一些高產、優質、適宜新疆種植的油藥兼用紅花品種，為選育新品種奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

從已收集保存的紅花種質資源中，篩選國外資源40份，列出材料名稱及來源。表1

表1 紅花種子名稱及來源Table1 Names and sources of safflower Seeds

序號Number名稱Name來源Source序號Number名稱Name來源Source序號Number名稱Name來源Source1PI250082埃及15PI193765利比亞29PI209281以色列2PI220647阿富汗16PI195825利比亞30PI173881印度3PI226546埃塞俄比亞17PI243151黎巴嫩31PI199885印度4PI208677阿爾及利亞18PI209286羅馬尼亞32PI199897印度5PI209282澳大利亞19PI306905孟加拉國33PI199890印度6PI220250巴基斯坦20PI195895摩洛哥34PI253523意大利7PI253531保加利亞21PI253562葡萄牙35PI253535英國8PI253544波蘭22PI209283前蘇聯36PI251285約旦9PI253513德國23PI237541蘇丹37PI195472伊朗10PI198845法國24PI170275土耳其38PI195471伊朗11PI198843法國25PI174080土耳其39PI250724伊朗12PI278881菲律賓26PI253541匈牙利40PI250925伊朗13PI253534荷蘭27PI212346西班牙14PI209289肯尼亞28PI181866敘利亞

1.2 方 法

試驗于2014年4月和2015年4月在新疆農業科學院安寧渠綜合試驗場進行(87°49′E，43°97′N)。試驗地前茬為春油菜，土壤為壤土，有機質含量為13.24 g/kg，速效氮為64.46 mg/kg，速效磷為3.08 mg/kg，速效鉀為194.85 mg/kg。40份紅花材料每份材料播種1行，行距30 cm，行長3 m，有效播種數為30株，株距10 cm，3次重復。田間管理按常規進行。

2014年9月和2015年9月紅花收獲時，每份材料隨機選取5株，分別測定株高(cm)、分枝高度(cm)、單株果球數(個)、頂球直徑(mm)、千粒重(g)、含油率(%)、單株產量(g)，以其平均值作為該品種的實測值。

1.3 數據處理

采用Excel 2010進行數據處理，計算平均值、標準差及變異系數，利用DPS(7.05)數據處理系統進行相關統計分析。

2 結果與分析

2.1 紅花主要農藝性狀的變異特征

研究表明，紅花品種間主要農藝性狀變異豐富，其中以單株產量變異系數較大，達55.84%，其次為單株果球數達47.59%，生育期變異系數最小為5.09%。引進的國外紅花種質，在生長發育過程中，自然環境因素與人為定向選擇對其產生了較大的影響。表2

表2 紅花供試品種的農藝性狀
Table 2 Agronomic traits of the tested safflower varieties

性狀TraitsX1X2X3X4X5X6X7Y最大值Maxvalue1151256933786934.0775最小值Minvalue94471317311020.0910極差Range21785616475913.9865平均值Meanvalue103.582.441.124.748.527.928.025.7標準差SD5.2721.4114.273.9010.8513.283.1914.35變異系數CV(%)5.0925.9834.7215.7922.3747.5911.3955.84

注：X1：生育期(天)；X2：株高(cm)；X3：分枝高度(cm)；X4：頂球直徑(mm)；X5：千粒重(g)；X6：單株果球數(個)；X7：含油率(%)；Y：單株產量(g)。下同

Note:X1: Growth period(day);X2: Plant height(cm);X3: Branch height(cm);X4: Bulb diameter(mm);X5: 1000-grain weight(g);X6: Bulb number per plant(piece);X7: Oil content(%); Y: Plant yield(g); SD:Standard deviation; CV:Coefficient of variation. The same as below

2.2 紅花主要農藝性狀的相關性

研究表明，紅花單株果球數(0.722 1**)、頂球直徑(0.342 9*)與單株產量呈極顯著與顯著正相關關系，而生育期、株高、分枝高度、千粒重及含油率與單株產量未達顯著水平。表明單數球數多，頂球直徑大是影響紅花產量的重要因素。但是由于各農藝性狀之間也存在著一定的相關性，因此，僅根據各性狀與產量的簡單相關系數，判定其對產量的貢獻大小，極易忽視各性狀之間的相互作用，不能從本質上揭示其內部的規律性聯系。表3

表3 紅花農藝性狀的簡單相關系數
Table 3 Correlation coefficient of agronomic traits of safflower

性狀TraitsX1X2X3X4X5X6X7X20.5023**X30.4191**0.4703**X40.08030.4709**0.2353X50.0806-0.0669-0.0210-0.0471X6-0.10450.0950-0.3173*0.1207-0.1635X70.2719*0.22750.14890.08950.0994-0.0881Y0.05740.2348-0.11080.3429*-0.07620.7221**-0.0486

注：*表示顯著(P<0.05)；**表示極顯著(P<0.01)

Note:*Significant atP<0.05;**Significant atP<0.01

2.3 紅花主要農藝性狀的通徑分析

研究表明，紅花植株農藝性狀對單株產量的直接通徑系數的絕對值以單株果球數(0.713 7)較高，頂球直徑(0.251 6)、生育期(0.115 0)次之，株高(-0.004 1)、分枝高度(0.018 1)、千粒重(0.047 8)和含油率(-0.046 0)較小。表明單株果球數對紅花產量形成的直接效應最大，株高、含油率與單株產量的直接通徑系數雖為較小的負值，但卻與產量呈極顯著的正相關關系，主要是因為其通過株高、含油率的間接通徑系數正效應較高。表4

表4 紅花農藝性狀對單株產量通徑系數
Table 4 Path analysis of agronomic traits and individual yield ofsafflower

性狀TraitsX1X2X3X4X5X6X7X10.11500.11060.15260.12820.3132-0.01540.2075X20.0004-0.0041-0.0009-0.00570.00670.0018-0.0048X3-0.00180.01060.01810.0016-0.00910.0044-0.0132X4-0.02510.17160.24590.2516-0.28880.13690.0540X5-0.01380.0594-0.06040.02880.04780.1231-0.1062X6-0.0711-0.94640.0475-0.6680-0.29270.7137-0.6977X70.0046-0.04430.00980.00770.0274-0.0112-0.0460

2.4 紅花主要農藝性狀的主成分

研究表明，主成分1、主成分2、主成分3和主成分4對紅花產量的貢獻率分別為28.50%、24.78%、13.16%和10.89%，其累積貢獻率為77.32%，基本上覆蓋所有性狀的主要信息。

主成分1中載荷較高且特征向量值為正的因子是株高、生育期、分枝高度和頂球直徑；主成分2中，載荷較高且特征向量值為正的因子是單株果球數和單株產量；主成分3中，載荷較高且特征向量值為正的因子是千粒重和含油率。綜上具有植株高大、單株果球數多且頂球直徑長、生育期較長特點的紅花品種，有利于提高其單株產量，從而提高籽粒含油率。表5

表5 紅花農藝性狀主成分
Table 5 Analysis of principal components of agronomic traits of safflower

性狀Traits主成分1PC1主成分2PC2主成分3PC3主成分4PC4X10.4552-0.18220.1722-0.2852X20.57380.0456-0.08180.0237X30.4381-0.2987-0.29100.1324X40.39720.2163-0.14280.5204X5-0.0189-0.19160.75940.5722X60.03350.63490.1608-0.1911X70.2659-0.17150.4754-0.5148Y0.20410.59960.17330.0277特征值E2.28021.98231.05260.8708貢獻率(%)CR28.5024.7813.1610.89累積貢獻率(%)CP28.502153.2866.4477.32

注：PC:principal components; E:Eigen value; CR:Contribution rate; CP:Cumulative contribution rate

2.5 多元線性回歸分析

以7個紅花植株農藝性狀為自變量，單株產量(Y)為因變量進行逐步回歸分析，在引入變量臨界值F0.05=1.06和F0.05=0.16水平時得出回歸方程：Y=-51.61+0.29X1+0.92X4+0.06X5+0.77X6(R=0.875 7,F=13.22,P=0.000 1)。

多元回歸分析表明，生育期(X1)、頂球直徑(X4)、千粒重(X5)和單株果球數(X6)對單株產量(Y)的決定系數R2=0.766 8，說明上述4個變量基本上代表了構成產量的主要因素。

為進一步明確多元回歸分析確定的4個主要農藝性狀對產量的直接效應與間接效應，再次將生育期(X1)、頂球直徑(X4)、千粒重(X5)和單株果球數(X6)和單株產量(Y)進行通徑分析，結果表明，|P6y|>|P4y|>|P1y|>|P5y|，單株果球數、頂球直徑、生育期和千粒重對單株產量的直接效應依次降低。表6

表6 紅花產量決定因子通徑系數
Table 6 Path analysis of yield components ofsafflower

性狀TraitsX1X4X5X6X10.10810.02010.0035-0.0742X40.00870.2506-0.00200.0857X50.0087-0.01180.0431-0.1161X6-0.01130.0302-0.00700.7102

3 討 論

研究供試紅花品種均為國外引進或搜集，地理分布較廣，測定的8個主要農藝性狀的變異系數分布在5.09%～55.84%，說明紅花具有豐富的遺傳多樣性，這對紅花高產育種提供了前期基礎。

在紅花育種過程中，評價產量與農藝性狀的相關性，尋找適宜的選擇指標非常重要，尤其是影響產量的直接或者間接性狀[8]。在諸多性狀中分枝數、單株花球數、花球粒重等性狀在不同類型材料間具有顯著差異，是定向選育紅花品種的關鍵決定性狀，為育種工作提供可靠依據[9]。通過對紅花農藝性狀進行的通徑分析，對各性狀有了一定的了解，初步明確了在不考慮不同品種群體內部環境差異的條件下，單株果球數、頂球直徑與單株生產力之間存在顯著正相關關系，這與楊玉霞等[10]和郭麗芬等[11]研究指出對紅花產量影響最大的性狀是單株果球數的結論一致。但由于測試農藝性狀之間也存在著顯著相關關系，僅通過簡單相關分析無法準確判斷變量因子與單株產量之間的真實關系，由此引入了通徑分析。經過通徑分析，得到了各性狀對于產量的重要性來說較客觀的結果。實驗結果表明，株高、含油率與單株產量的直接通徑系數較低且為負值，而其通過生育期、頂球直徑對產量的間接通徑系數較高，說明其對產量的作用形式發生了偏移，其直接效應較低，不是影響產量變化的關鍵因子[12]。Omidi等和Arslan等[13-14]對紅花的研究表明，單株果球數、頂球直徑、株高、分枝高度及千粒重是提高單株產量的重要性狀，其通過直接或間接效應影響單株產量。而各因子的作用程度不同，其對性狀的直接作用和間接作用的差異也比較明顯，選擇后往往某一性狀得到加強的同時還伴隨著其他性狀的加強或減弱。因此，應該充分的了解因子間的相互關系，這對提高性狀的選擇效率十分有益。

4 結 論

通過主成分分析，從不同角度反映了不同農藝性狀與紅花產量之間的關系。具有高大的植株、單株果球數多且頂球直徑較大、生育期較長，籽粒含油率高是高產紅花品種的主要形態特征，這與通徑分析所得的結論相似。而新疆地處西北邊陲，由于地理及氣候原因，造成土壤環境大部分為鹽堿地及其改良后的耕地，選擇優良的耐鹽紅花品種對于高鹽漬化土壤生產水平的提高具有重要意義[15]。植物育種中多數選擇對象是數量性狀分析，在很大程度上受環境因素的支配[16]，而各性狀之間又存在相互影響和相互制約，很難量化[17]，因此研究紅花的表型及內在遺傳關系十分重要。在新疆特殊氣候條件下，不同的紅花品種具有不同的經濟性狀和生育特性[18]。通過引種國外的紅花品種，觀察在相同栽培條件下的主要農藝性狀的表現，對找到適合新疆的紅花品種或為培育適合該地區的新品種提供理論依據。

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Multiple Analyses of Relationship between Major Agronomic Traits and Yield of Safflower Germplasm Resources from Foreign Countries

ZHOU Zi-xin1，WANG Juan1,2，JIA Dong-hai2, LAN Hai-yan1，CHEN Yue-hua2

(1.CollegeofLifeScienceandTechnology,XinjiangUniversity,XinjiangKeyLaboratoryofBiologicalResourcesandGeneticEngineering,Urumqi830046,China;2.InstituteofEconomicCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China)

【Objective】 The purpose of this paper is to provide academic evidence for germplasm evaluation and innovation of safflower and identify the primary factors of yield by investigating the variation of agronomic traits of safflower.【Method】The correlation analysis, path analysis, principal components analysis and multiple liner regression analysis were conducted, whilst according to the characteristics of safflower growth and development, the main determinant factors of safflower yield formation were analyzed with the method of critical-path analysis.【Result】The results showed that the variation coefficient of agronomic traits of safflower reached from 5.09% to 55.84%, and the yield had an extremely significant correlation (0.722,1) and significant correlation (0.342,9) with bulb number per plant and bulb diameter. The top absolute value of direct path coefficient of safflower agronomic traits to yield was bulb number per plant (0.713,7), which directly affected the yield formation. The determination coefficient of four factors selected by multiple liner regression analysis to safflower yield model was 0.766,8. 【Conclusion】To sum up, the safflower varieties with high plant, longer growth period, more fruit ball number and larger diameter head have high yield advantage.

safflower (CarthamustinctoriusL.)；agronomic traits；correlation analysis；path analysis；principal components analysis；regression analysis

LAN Hai-yan (1969-), female, native place: Xinjiang. Professor , research field: Plant resistance to molecular biology,(E-mail)lanhaiyan@xju.edu.cn CHEN Yue-hua (1958-), male, native place: Xinjiang. Researcher , research field: Oil crop genetics and breeding，(E-mail)chenyuehua@xaas.ac.cn

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.06.010

2017-01-01

新疆維吾爾自治區公益性科研院所基本科研業務經費資助項目(KY2013055)；新疆農業科學院優秀青年基金(xjnkq-2017004)

周子馨(1994-)，女，新疆人，碩士研究生，研究方向為生物化學和分子生物學，(E-mail)437529809@qq.com

蘭海燕(1969-)，女，新疆人，教授，博士生導師，研究方向為植物抗逆分子生物學，(E-mail)lanhaiyan@xju.edu.cn 陳躍華(1958-)，男，研究員，研究方向為油料作物遺傳育種，(E-mail)chenyuehua@xaas.ac.cn

S565.9

A

1001-4330(2017)06-1047-07

Supported by: Basic Scientific Research Program of Xinjiang Uygur Autonomous Region's Public Welfare Research Institutes (KY2013055) and Outstanding Young Scientific Talent Foundation of Xinjaing Academy of Agricultural Sciences (xjnkq-2017004)