白星花金龜對醇和醛類植物揮發物的觸角電位反應

龔建，陳立，王少山

(1.新疆綠洲農業病蟲害治理與植保資源利用自治區普通高校重點實驗室/石河子大學農學院，新疆石河子 832003；2.中國科學院動物研究所農業蟲害鼠害綜合治理研究/國家重點實驗室，北京 100101)

白星花金龜對醇和醛類植物揮發物的觸角電位反應

龔建1,2，陳立2，王少山1

(1.新疆綠洲農業病蟲害治理與植保資源利用自治區普通高校重點實驗室/石河子大學農學院，新疆石河子 832003；2.中國科學院動物研究所農業蟲害鼠害綜合治理研究/國家重點實驗室，北京 100101)

【目的】白星花金龜(PotosiabrevitasisLewis)屬鞘翅目，花金龜科。是一種分布范圍廣，寄主種類多的農業害蟲。了解白星花金龜雌、雄成蟲對不同碳鏈長度和不飽度的醇和醛類化合物的電生理反應差異?！痉椒ā坎捎糜|角電位(electroantennograph,EAG)技術對33種白星花金龜寄主植物所產生的揮發物進行測定?！窘Y果】白星花金龜雌雄成蟲對Hexanol、Heptanol、Octanol、Nonanol、Hexanal、Heptanal、Octanal、Nonanal、(Z)-3-Hexenol、(E)-2-Hexenol具有較強的EAG反應。并且在相同刺激劑量下，雌蟲的EAG反應明顯高于雄蟲。在相同的劑量下，一級醇到三級醇引起的EAG的反應值呈現逐漸減少的趨勢。6～9個碳的飽和醛引起EAG反應明顯，其中8個碳的醛Octanal的EAG反應值最大。【結論】白星花金龜雌成蟲對醇和醛類揮發物的EAG反應高于雄成蟲。

白星花金龜；EAG反應；植物揮發物；醇和醛類揮發物

0 引 言

【研究意義】白星花金龜子(PotosiabrevitasisLewis)屬多食亞目花金龜科，幼蟲為糞腐性、成蟲為植食性，白天活動，以取食果實蟲孔的腐爛物為主[1]。花金龜科是一種全國分布的害蟲，危害寄主種類多[2]。白星花金龜主要分布于新疆北部的4個地州及吐魯番地區的13個縣市及其所轄的兵團各農牧團場的農作物和林果種植區。初步確定其主要寄主種類共14科26屬29種。包括小麥、玉米、加工番茄、向日葵、西瓜、甜瓜等多種作物，葡萄、李、水蜜桃、蟠桃、杏等果樹，大麗花、大花秋葵、月季、芍藥、海棠花等花卉以及榆樹、長葉柳樹等林木[3]。 【前人研究進展】孫凡等[4]利用觸角電位測試了東北大黑鰓金龜成蟲對兩種綠葉氣味，反-2 -己烯醛和5 -甲基-1 -己醇的電生理和行為反應，發現金龜子對兩種氣味都能產生EAG反應，其反應強度隨著劑量的增加而增強，且對5 -甲基-1 -己醇的反應強度略高于對反-2 -己烯醛的反應強度。李仲秀等[5]從玫瑰花中提取的誘集物對我國北方白星花潛金龜和小青花金龜Oxycetoniajucunda(Faldermann)顯示出了較強的誘集力。郝雙紅等[6]研究短鏈脂肪醇對白星花金龜的引誘活性表明甲醇、乙醇、正丙醇及異丙醇等對試蟲均有一定的引誘作用，其中乙醇及異丙醇的引誘活性最高。許多植物的次生物質和基本代謝的中間產物，以揮發物的形式影響周圍的其他生物。當織物組織受損時，相對分子質量在100至約200之間的許多萜類、芳香酚類、醇類、醛類等，很容易揮發到空中；未受損的植物，也可以通過張開的氣孔、葉表皮和腺細胞釋放出揮發性氣體。在柑橘實蠅對植物揮發物中的醇類、醛類的EAG反應中發現不飽和的醛(E)-2-Hexenal 和10-Undecenal的EAG反應值大于它們相應的飽和醛[7]。【本研究切入點】寄主植物所釋放的植物揮發性氣體中不同碳鏈長度的醇、醛化合物可引誘同種其他的個體前來取食。研究白星花金龜成蟲，對不同碳鏈長度的醇、醛化合物以及部分不飽和的醇醛化合物的EAG進行測定?！緮M解決的關鍵問題】通過對33種白星花金龜寄主植物所產生的揮發性化合物進行EAG檢測，研究白星花金龜觸角的感受器官對飽和和不飽和的醇以及醛的選擇性，為開發相關的引誘劑奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 供試昆蟲

白星花金龜成蟲于2016年9月采自石河子大學農學院試驗站內，置于溫度(25±2)℃；光照L:D=14：10 h人工氣候箱中，使用蘋果及西瓜進行飼養。2016年10月挑取健康且活性較高的成蟲用于觸角電位實驗。

1.1.2 供試化合物

列出供試的33種化合物名稱、純度、寄主植物。表1

表1 用于測定白星花金龜EAG反應化合物
Table 1 Chemicals tested for EAG response ofPotosiabrevitarsis

序號Code化合物Compounds純度Purity(%)來源Source蘋果Apple葡萄Grape桃子Peach李子Plum1丙醇100√2丁醇100√√√3戊醇98.5√√√4己醇97.5√√√√5庚醇98√6辛醇99√√7壬醇99√8癸醇97√9十一醇99√10十二醇99113-戊醇98122-己醇99133-己醇99142-庚醇99151-庚烯-3-醇98161-辛烯-3-醇98√17順-2-戊烯醇9718反-2-戊烯醇9819反-3-己烯醇99√20順-3-己烯醇95√√√21反-2-己烯醇95√√√√22順-2-己烯醇95√23丁醛99√24戊醛98.525己醛98√√√26庚醛95√√27辛醛99√28壬醛95√√√√29癸醛√√√30十一醛9731十二醛9932反-2-己烯醛99√√√33反-2-十二烯醛93

使用色譜純正己烷(上海安譜科學儀器有限公司)作為溶劑，分別將每種化合物配制成100 μg/μL和1 μg/μL的溶液，儲藏于-20℃冰箱中備用。觸角電位試驗所需的導電液使用Ringer’s溶液。

1.1.3 儀器

觸角電位儀(EAG)(Syntech，Kirchzarten，德國)，由5部分組成,即信號采集系統(IDAC-4四通道USB接口數據采集控制器)；刺激氣流控制器(CS-55，內置空氣索)；EAG數據記錄及分析軟件；濕微操作臺，MP-15磁性吸附底座，兩個X-Y-Z向可調操作臂。

1.2 方 法

取健康且活性較強的白星花金龜成蟲饑餓處理24 h，在昆蟲解剖鏡下使用手術刀將白星花金龜觸角沿著觸角基部切下，將觸角鞭節基部與參比電極相連，觸角端部使用昆蟲針將鰓片分別分離，將最外側的鰓片的尖端與記錄電極相連接，電極通過銀絲與信號放大器連接，用EAG2000軟件記錄和分析數據。

白星花金龜對33種植物揮發物EAG測定方法參照Chen和Fadamiro的文獻[8]。使用移液槍取10 μL待測試樣品樣品溶液滴加于濾紙條上(7 mm×40 mm)，待濾紙條上的溶劑揮發完后(20 s)，使用鑷子將濾紙條放入巴斯德管內(長14 cm)，約30 s后再將巴斯德管中的待檢測樣品0.2 s內吹入持續濕潤的空氣流中(流速為1 000 mL/min)。每只白星花金龜只取1根觸角，雌、雄蟲各做8個重復。為了保證試驗的準確性，第二次刺激與前一次刺激之間最少間隔1 min[9]。

1.3 數據處理

數據使用Excel 2010和Spass19.0軟件進行統計分析。利用Tukey-HSD多重比較檢測異顯著性(P< 0.05)。

2 結果與分析

2.1 白星花金龜雌、雄成蟲觸角對飽和伯醇的EAG反應

研究表明，雌蟲對Hexanol的反應最大，為(2.658±0.09) mv，顯著高于其他化合物(P< 0.05)。雄蟲對Octanol的反應最大，為(1.736±0.03) mv。隨著碳鏈的延長，白星花金龜成蟲對飽和伯醇的EAG反應值也隨之發生變化，其中雌蟲的反應從3個碳的Propanol開始逐漸上升，到6個碳的Hexanol達到最大，隨后逐漸降低。雄蟲從3個碳的Propanol開始逐漸上升，到8個碳的Octanol達到最大，隨后逐漸降低。圖1

白星花金龜雌、雄成蟲觸角對供試的33種化合物均產生EAG反應。研究表明，(P< 0.05) EAG的反應強度與化合物的劑量呈正相關，并且在相同刺激劑量下，雌蟲的EAG反應明顯高于雄蟲。

注：圖中的字母表示雌性或雄性間反應差異顯著(P<0.05，Tukey-HSD檢驗)，下同

Note: Different letter indicate significant differences in responses to females or males atP<0.05 level by Tukey-HSD test, the same as below

圖1 白星花金龜雌、雄蟲對100、1 μg的不同碳鏈長度的飽和醇EAG反應
Fig.1 The responses of female and malePotosiabrevitasisto 100 μg and 1 μg doses of saturated primary alcohols with various carbon chain-lengths

2.2 白星花金龜雌、雄成蟲觸角對一級醇、二級醇、三級醇的EAG反應

研究表明，在100和1 μg/μL的劑量下，雌、雄蟲對Hexanol的EAG反應值均最大，其中雌蟲的EAG反應值分別為(2.530±0.08) mv、(2.25±0.04) mv，雄蟲的EAG反應值分別為(0.646±0.02) mv、(0.323±0.04) mv。且在相同的劑量下，從一級醇到三級醇的EAG的反應值逐漸減少。圖2，圖3

圖2 白星花金龜雌、雄蟲對100、1 μg的一級醇、二級醇、三級醇的EAG反應
Fig.2 The responses of female and malePotosiabrevitasisto 100 μg and 1 μg dose of primary alcohol、secondary alcohol and tertiary alcohol

圖3 白星花金龜雌、雄蟲對100、1 μg的飽和和不飽和庚醇的EAG反應
Fig.3 The responses of female and malePotosiabrevitasisto 100 μg and 1 μg dose of saturated and unsaturated heptanol

2.3 白星花金龜雌、雄成蟲觸角對不飽和醇的EAG反應

研究表明，同一位置的順、反異構體相比，在100和1 μg/μL的劑量下雌雄蟲對(Z)-3-HexenolEAG反應值均較高，其中雌蟲EAG的反應值分別為(1.732±0.08) mv、(0.399±0.03) mv，雄蟲EAG的反應值分別為(1.299±0.08)、(0.319±0.04)。在100和1 μg/μL的劑量下，雌、雄蟲對(E)-2-Pentenol EAG的反應值均大于對(Z)-2-Pentenol EAG的反應值。在同一劑量下，白星花金龜雌、雄蟲的EAG反應值均表現出(Z)-3-Hexenol>(E)-2-Hexenol>(Z)-2-Hexenol>(E)-3-Hexenol的規律。圖4，圖5

2.4 白星花金龜雌、雄成蟲觸角對飽和醛的EAG反應

研究表明，在100和1 μg/μL的劑量下雌蟲對Octanal的EAG反應均最大，分別為(5.918±0.08) mv、(0.904±0.04) mv。雄蟲在對Heptanal、Octanal、Nonanal的EAG反應值均較高，在100 μg/μL的劑量下對Heptanal的EAG反應值為(5.486±0.09) mv，在1 μg/μL的劑量下對Nonanal的EAG反應值為(0.853±0.03) mv。EAG反應值大的主要集中在6個碳到9個碳之間，8個碳的Octanal的EAG反應值最大，10到12個碳的醛的EAG反應值中等，4個碳的Butanal和5個碳的Pentanal的EAG反應最小。不飽和脂肪醛(E)-2-Hexenal的EAG反應值小于飽和脂肪醛Hexanal，且(E)-2-Hexenal的EAG反應值大于(E)-2-Dodecenal。圖6

圖4 白星花金龜雌、雄蟲對100、1 μg順式和反式異構體的己烯醇的EAG反應
Fig.4 The responses of female and malePotosiabrevitasisto 100 μg and 1 μg dose of (Z)and (E) isomers of

hex-2-en-1-ol and hex-3-en-1-ol

圖5 白星花金龜雌、雄蟲對100、1 μg的飽和戊醇和不飽和戊醇的EAG反應
Fig.5 The responses of female and malePotosiabrevitasisto 100 μg and 1 μg dose of saturated and unsaturated pentanol

圖6 白星花金龜雌、雄蟲對100、1 μg的不同碳鏈長度的飽和醛和不飽和醛(反二己烯醛和反十二烯醛)的EAG反應
Fig.6 The responses of female and malePotosiabrevitasisto 100 μg and 1 μg dose of saturated primary aldehydes of various carbon chain-lengths and the unsaturated aldehydes(E-2-hexenal and E-2-dodecenal)

3 討 論

在研究測試的33種化合物均能對白星花金龜雌、雄蟲產生EAG反應，且除了Octanol 和Nonanal外均是雌蟲的EAG反應高于雄蟲。不同性別的昆蟲在尋找寄主、繁殖后代等行為中所起的作用不同，反映出雌、雄成蟲的觸角感受器可能存在于性別有關的數量、分布上的差異或存在嗅覺生理方面的差異，導致其對氣體的敏感性存在性別差異[10-11]。

植物揮發物屬于植物次生化學物質，是由植物表面和(或)葉中積累的貯存位點釋放的揮發性物質。這些揮發物大多是分子質量為100～200的烴、醇、醛、酮、酯和萜烯類化合物等[12]。按照植物的氣味差異可將其簡單分為兩類：一類是特異性氣味組分，其具有高度的特異性，包括各類植物中的特異化合物，大多數為含硫化合物，如十字花科植物所釋放的異硫氰酸烯丙酯(allyl isothiocyanate)[13-15]，百合科韭蔥中的硫代亞磺酸酯(thiosulfinate)[16-18]等；另一類為一般性氣味組分，通常是指支鏈醇、醛和酯類化合物、不飽和脂肪酸、萜類化合物等，為絕大多數植物所共有[19]。 其中在綠色植物中普遍存在的六碳醇、醛和酯類衍生物等化合物，包括葉醛(E-2-Hexenal)和葉醇(Z-3-Hexenol)等，是各種植物綠葉的特征性氣味，稱為綠葉揮發物[20]。

鄧思思等[20]通過對華北大黑鰓金龜對20種植物源揮發物的電生理和行為反應中發現在10 μg/μL濃度刺激下，(Z)-2-Hexenol、(E)-2-Hexenol、(Z)-3-Hexenyl acetate、Octanal和Phenethy alchol 能引起華北大黑鰓金龜觸角較強的反應。(E)-2-Hexenol作為植物揮發物常見組分，能引起麥長管蚜、云斑天牛、綠盲蝽、棉鈴蟲等昆蟲較大的EAG反應值[21-24]。此次實驗專門針對(Z)-2-Hexenol、(E)-2-Hexenol進行了驗證，發現(Z)-2-Hexenol、(E)-2-Hexenol均能引起白星花金龜產生較強的EAG反應，且對(E)-2-Hexenol的反應值高于(Z)-2-Hexenol。同時印證了白星花金龜對6個碳的醇、醛的EAG反應值最大。

性別差異、是否交配、營養需求度等都決定昆蟲對氣味的趨向行為。雄蟲通過感受雌蟲釋放的性信息素對雌蟲進行定位并搜索尋找，以期獲得優先交配權；雌蟲利用植物揮發物信息為后代尋找適宜寄主[23]。

王保新等[25]在云斑天牛對10種植物揮發物的EAG和行為反應的研究中發現云斑天牛未交配雌成蟲與已交配雌成蟲對相同濃度的某些化合物的EAG反應具有一定的差異性，表明不同生理狀態的云斑天牛雌蟲對寄主植物揮發物具有不同的敏感性。因此需要進一步驗證白星花金龜未交配雌成蟲與已交配雌成蟲對寄主植物揮發物的選擇性是否不同。

普通揮發性氣體，基本都是六碳的醇和醛，稱為“綠葉氣體”。有些植物還會合成C5、C9揮發物, 也屬于綠葉揮發物。除葉片外, 植物的根、莖、果實、種子等部位均可以合成該類化合物，綠葉揮發物的產生和釋放, 是植物為了抵御病、蟲害攻擊和不良環境條件, 適應自然環境的產物[26]。因此，通過對白星花金龜雌、雄成蟲對不同碳鏈長度和不飽度的醇和醛類化合物的電生理反應差異，探究白星花金龜雌、雄成蟲對綠葉氣味的選擇，有助于日后開發綠葉揮發物引誘白星花金龜。同一種植物的不同植株所釋放的綠葉氣體的相對數量是一致的，有些昆蟲可以通過感受這些種類的的綠葉氣體，來區分寄主和非寄主植物。例如，馬鈴薯甲蟲對馬鈴薯綠葉氣體的濃度很敏感，但是，如果提高氣體的濃度，甲蟲就沒有反應。因此需要進一步擴大這些化合物的濃度，找出化合物濃度的臨界值，從而能夠更好的對白星花金龜進行防治。

4 結 論

白星花金龜對不同的植物揮發物的選擇接受不同，從白星花金龜不同的寄主植物揮發物中篩選出33種揮發物，包括不同碳鏈長度的醇、醛，順、反式的不飽和醇、醛。通過EAG技術對白星花金龜進行檢測，發現33種化合物均能引起白星花金龜的EAG反應，且雌蟲的EAG反應均顯著高于雄蟲。在一定范圍內白星花金龜EAG反應隨著碳鏈的增加逐漸增強，隨后又逐漸減弱，對6個碳的醇、醛EAG反應值最大，其中雌蟲對Hexanol、Hexanal的EAG反應值分別為(2.658±0.09) mv、(4.878±0.08) mv。研究測試白星花金龜對這些不同形式綠葉揮發物即：6個碳一級醇、二級醇、三級醇以及6個碳的不飽和醇的同一位置的順、反異構體的EAG反應值，雌、雄蟲在同一劑量下，EAG反應值均表現出1-Hexanol>2-Hexanol>3-Hexanol，(Z)-3-Hexenol>(E)-2-Hexenol>(Z)-2-Hexenol>(E)-3-Hexenol的規律，這也驗證了(Z)-3-Hexenol能夠引起一些昆蟲的取食行為。

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Electroantennogram Responses of Female and Male Adults ofPotosiabrevitasisLewis to Volatile Alcohols and Aldehydes

GONG Jian1, 2, CHEN Li2, WANG Shao-shan1

(1.KeyLaboratoryforOasisAgriculturalPestManagementandPlantResourceUtilizationatUniversitiesofXinjiangUygurAutonomousRegion/CollegeofAgronomy,ShiheziUniversity,ShiheziXinjiang832003,China; 2.StateKeyLaboratoryofIntegratedManagementofPestInsectsandRodents，InstituteofZoology，ChineseAcademyofSciences，Beijing100101，China)

ThePotosiabrevitasisLewis belongs to the family cetoniidae of coleoptera. It is distributed throughout China, and has a wide host range. 【Objective】 To better understand differential responses of female and male adults ofP.brevitasisto alcohols and aldehydes with different carbon chain-length and unsaturation. 【Method】A total of 33 compounds were chosen for electrophysiological response test using electroantennography technique. 【Result】The results showed that Hexanol, Heptanol, Octanol, Nonanol,(Z)-3-Hexenol, (Z)-2-Hexenol elicited significant EAG responses. At the same dose, the females always displayed stronger responses than males. Furthermore, the responses to primary, secondary, and tertiary alcohols decreased gradually. The saturated aldehydes with 6 to 9 carbon chain-length elicited significant EAG responses, among which, the 8 carbon aldehyde octanal the EAG reaction value was the largest. 【Conclusion】The EAG responses of volatile alcohols and aldehydes in female adults was higher than in male adults.

Potosiabrevitasis; EAG responses; plant volatile; alcohols and aldehyde volatile

Wang Shao-shan (1968- ), male, native place: Shandong. Associate Professor, research field: Integrated management of agricultural insects and pests. (E-mail) wang_shaoshan@163.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.06.015

2017-02-27

國家自然科學基金項目“白星花金龜寄主定位的化學機制研究”(31460474)；國家自然科學基金項目“四種重要金龜子的植物源誘集物質和寄主選擇偏好機理的比較研究”(31171847)

龔建(1990-)，男，新疆人，碩士研究生，研究方向為農業昆蟲及害蟲綜合治理，(E-mail)1498505827@qq.com

王少山(1968-)，男，山東人，副教授，博士，研究方向為農業昆蟲及害蟲綜合治理，(E-mail)wang_shaoshan@163.com

S433

A

1001-4330(2017)06-1085-08

Supported by: National Natural Science Foundation of China "Plant volatiles mediated host orientation mechanism in Potosia brevitarsis"(31460474)and National Natural Science Foundation of China "Comparative Study of Botanical Trapping Material of the Four Important Scarab Beetles and Host Preference Mechanism" (31171847)