新疆額爾齊斯河江鱈墨氏復口吸蟲種群動態研究

馬江霞，黨瑞，焦麗，謝志勝，段成任，楊昆明，郭愛民，岳城

(1.新疆農業大學動物醫學學院，烏魯木齊 830052；2.新疆農業大學動物科學學院，烏魯木齊 830052)

新疆額爾齊斯河江鱈墨氏復口吸蟲種群動態研究

馬江霞1，黨瑞1，焦麗2，謝志勝1，段成任1，楊昆明1，郭愛民1，岳城1

(1.新疆農業大學動物醫學學院，烏魯木齊 830052；2.新疆農業大學動物科學學院，烏魯木齊 830052)

【目的】研究額爾齊斯河(中國段)江鱈(Lotalota)眼內寄生的墨氏復口吸蟲(Diplostomum.mergi)種群動態特點。【方法】運用魚類寄生蟲常規調查及統計方法，。【結果】墨氏復口吸蟲總感染率為79.4%，平均感染強度為14.83±13.56。不同體長組感染率隨著宿主體長的增加呈直線上升趨勢，而平均感染強度與平均感染豐度呈現先上升后下降的狀態。【結論】墨氏復口吸蟲寄生宿主特殊狀態的呈現，以及蟲體種群在宿主種群中的聚集分布，寄生蟲對宿主種群結構的影響降到最低。額爾齊斯特有魚類中，相對于其它魚種江鱈更易感染復口吸蟲，其感染率與宿主體長和年齡成正比。平均感染強度中L≤20 cm與25 cm

額爾齊斯河；江鱈；墨氏復口吸蟲；種群動態

0 引 言

【研究意義】額爾齊斯河是新疆緯度最高的一大水系，也是我國唯一一條自東向西流向北冰洋水系的河流，因其地理位置特殊，水系復雜，孕育著35種魚類，隸屬于6目12科32屬[1]。其中，江鱈(Lotalota)隸屬于鱈形目(Gadiformes)、鱈科(Gadidae)、江鱈屬(Lota)，是鱈科唯一的淡水魚類，屬于典型高寒水系的冷水性魚類。世界范圍內分布于N45°北歐洲的黑海，北美洲部分河流，我國僅分布于新疆額爾齊斯河、黑龍江水系及鴨綠江上游。因江鱈營養豐富，肉質細嫩鮮美，肌間刺少，藥用價值高，所以市場售價較高。但江鱈生長緩慢，自然狀態生產率較低，引發群體低齡化和小型化嚴重，則導致江鱈近年來數量呈現下降趨勢[2]。經物種鑒定，江鱈眼內有墨氏復口吸蟲寄生，由此復口吸蟲已經成為該區系的優勢蟲種。【前人研究進展】國外對于復口吸蟲的研究甚廣，世界范圍內已發現的復口吸蟲超過了40種[3,4]；現發現寄生于江鱈的復口吸蟲8種，分別是Diplostomum.rutili、D.helveticum、D.huronens、D.Spathaceum、D.chromatophorum、D.gasterostei、D.pseudobaeri、D.volvens[5,6]。但在國內，有關江鱈寄生的復口吸蟲種類的研究甚少，根據潘金培(1963)、焦麗(2015)、朱夢瑩(2014)[7-9]等研究不同的魚類宿主共發現復口吸蟲8種，分別是D.hupehensis、D.niedashui、D.shanxinsis、D.spathaceum、D.baeri、D.paracaudum、D.mergi、D.pseudospathaceum，目前，后4種只在額爾齊斯河報道，而江鱈僅鑒定了墨氏復口吸蟲[10]，但國內外對江鱈復口吸蟲種群動態的研究尚未見報道。【本研究切入點】對額爾齊斯河多種魚類復口吸蟲病的調查已積累許多相關資料，面臨江鱈資源匱乏的信號，基于生物圈物種多樣性和江鱈的市場應用前景，研究江鱈復口吸蟲種群動態。【擬解決的關鍵問題】防治復口吸蟲病的發生及保護江鱈的物種多樣性，通過野外采樣調查，研究額爾齊斯河江鱈復口吸蟲種群生態學特點，為復口吸蟲有關研究提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 材 料

2009年4月～2016年7月在北屯(116尾)、哈巴河(136尾)、布爾津(10尾)等額爾齊斯河流域隨機采樣10次，共采集江鱈262尾。江鱈被帶回實驗室編號、測量、稱重、剖檢(觀察魚眼)、蟲體收集及保存等方法均參照《魚病調查手冊》[11]。蟲種鑒定根據相關文獻[12,13]。

1.2 方 法

1.2.1 感染頻率分布

統計感染墨氏復口吸蟲 0、1～10、11～20、21～30、31～40、41～50、51～60及61～只/尾以上的蟲體在江鱈各體長組的頻率分布。

1.2.2 江鱈體長分組

以5 cm為間隔將宿主分為5個體長組：L≤20 cm，20 cm35 cm。

1.2.3 計算公式

種群空間分布格局類型判斷指標計算公式根據Margolis[14]。

S2方差，X均值；方均比：S2/X<1，均勻分布；S2/X>1，聚集分布；S2/X=1，隨機分布。

平均擁擠度M*：M*=X+(S2/X-1)；M*>X，聚集分布；M*=X，隨機分布；M*

負二項參數K：K=X2/(S2-X);當08時，隨機分布；K<0，均勻分布。

擴散性指數I∮：I∮=n∑Xi(Xi-1)/N(N-1)；I∮>1，聚集分布；I∮= 1，隨機分布；I∮<1，均勻分布。

式中：n為樣本數，Xi第i個樣本的吸蟲數，N為吸蟲總數。

1.3 數據處理

數據統計及處理軟件EXCEL，SPSS19。

2 結果與分析

2.1 復口吸蟲感染情況

2009年4月～2016年7月共剖檢江鱈262尾，通過ITS1-5,8S-ITS2鑒定為墨氏復口吸蟲，共收集3 084只。其宿主總感染率為79.4%，平均感染強度為14.83±13.56。江鱈各體長組墨氏復口吸蟲感染情況顯示，寄生蟲對宿主的感染率隨著體長的增加呈直線上升，并在最大體長組L>35 cm時感染率達到最大，為87%；而平均感染強度與平均感染豐度呈現先增加后下降的狀態，卻平均感染強度最大時，對于寄生蟲-宿主整體概念的平均感染豐度卻呈下降趨勢，這種現象表明寄生蟲種群對宿主種群結構的影響降到了最小。圖1

2009年4月～2010年1月四季共采集江鱈70尾，江鱈的感染情況隨著季節的變化顯示。感染率隨著季節的變化逐年減少，平均感染強度和平均感染豐度呈現先增加后減少的波動趨勢，說明宿主感染復口吸蟲受溫度的影響。圖2

不同體長組宿主墨氏復口吸蟲平均感染強度獨立T檢驗結果L≤20 cm與25 cm0.05)。表1

圖1 江鱈不同體長組墨氏復口吸蟲的感染情況
Fig.1Lotalotaof different body length groups infection situation ofD.mergi

圖2 江鱈不同季節墨氏復口吸蟲的感染情況
Fig.2Lotalotaof different season

infection situation ofD.mergi

表1 不同體長組江鱈墨氏復口吸蟲平均感染強度差異性檢驗
Table 1 Thelotalota’sD.mergimean infection intensity test results in the different body length groups

體長組Bodylength(cm)L≤202035df=37t=-1.33 P=0.191df=49t=-0.14 P=0.889df=58t=1.73 P=0.089df=43t=1.44 P=0.158

注：*代表差異顯著(P<0.05)

Note:*Representing significant differences(P<0.05)

2.3 復口吸蟲的分布頻率

墨氏復口吸蟲寄生于江鱈的頻率分布為，寄生0，1～10、11～20、21～30、31～40、41～50、51～60、61～只/尾的寄生蟲占蟲體總數的百分率分別為20.61%、35.88%、24.43%、8.39%、5.34%、1.53%、1.53%、0.76%。這一頻率分布與各體長組寄生蟲寄生的宿主數的分布規律是一致的，感染21只以上蟲體的百分率不斷減小，同時不同體長組寄生21只以上的宿主數在0～8尾最多，寄生蟲體21只以上的0尾占的比列最大(12/46)、其次2尾(8/46)、次之4尾和8尾(2/46)，最后6尾(1/46)，大量蟲體寄生在少數的宿主上，大多數宿主不感染或感染少量的寄生蟲。表2

表2 不同體長組墨氏復口吸蟲的頻率分布
Table 2 The showD.mergifrequency distribution in different body lengths groups

體長Bodylength(cm)墨氏復口吸蟲頻率分布(只/尾) D.mergifrequencydistribution(parasiticnumber/tail)01～1011～2021～3031～4041～5051～6061～L≤208222200002035624642000Total20.61%35.88%24.43%8.39%5.34%1.53%1.53%0.76%

2.4 復口吸蟲的空間分布格局

江鱈寄生墨氏復口吸蟲空間分布格局為，根據寄生蟲種群空間分布格局類型判斷指標S2/X>1，平均擁擠度M*>X，擴散性系數I∮>1，負二項參數0

表3 江鱈寄生墨氏復口吸蟲空間分布
Table 3 Spatial distribution oflotalotaParasiticD.mergi

體長Bodylength(cm)方差Variance(S2)均值Mean(X)方均比StandardvarianceAverageratio(S2/X)負二項參數negativebinomial(K)擴散系數diffusionindex(I∮)平均擁擠度Meancrowding(M*)L≤20197.6411.3017.490.342.3522.142035220.8818.9811.640.892.0920.13

3 討 論

經調查研究發現，墨氏復口吸蟲在江鱈各體長段及全年均可感染。據報道，復口吸蟲對宿主的感染受尾蚴濃度大、水溫高、流速小等條件的作用[15]，而額爾齊斯河水溫底，流速大[16]，調查發現墨氏復口吸蟲總感染率高達79%，這比額爾齊斯河其它魚類感染復口吸蟲相關報道的都高[17-19]，表明額爾齊斯河江鱈感染復口吸蟲相當嚴重，并且江鱈要比其它魚類更易感染復口吸蟲。而這一現象可能與宿主特殊的皮膚結構、底棲的生活習性、復口吸蟲的生活史、尾蚴的分布、螺的生活喜性有關。墨氏復口吸蟲的感染率隨著宿主體長的增加而增加，這與Gary L[20]的觀點一致，他認為，體長可作為判定宿主年齡的一個重要指標，口吸蟲的感染與宿主體長和年齡均成正比，也就意味著江鱈的體長越大，其感染默氏復口吸蟲的風險越高。因此，在人工養殖江鱈的過程中，應注意防范復口吸蟲的感染，切斷其生活史是較為經濟實用的方法，比如做好清塘工作、消滅第一中間宿主淡水螺、驅趕終末宿主鷗鳥等。

江鱈不同體長組墨氏復口吸蟲的平均感染強度和平均感染豐度呈先增加后下降，除最大體長組外，平均感染強度與宿主體長呈顯著正相關，且伴隨著較高的感染豐度和感染率，同時平均感染強度最大時，而整體觀念值的平均感染豐度呈現下降趨勢；并且墨氏復口吸蟲種群在宿主種群的聚集分布，寄生蟲的聚集強度受到多種自然因素和非自然因素的作用[21]，以上都是寄生蟲對宿主種群整體結構影響降低的表現[22,23]，并有利于寄生蟲種群的延續。Rousset F[24]和Gordon DM[25]認為平均感染強度和平均感染豐度特殊狀態出現可能是寄生蟲的嚴重感染引起的宿主死亡，揭示復口吸蟲繼發感染較大魚時缺乏了原始的宿主。這一變化的出現可能是大量復口吸蟲的感染，給魚體造成的應激反應及機械損傷引起的直接死亡，或眼內囊蚴的移行，營養物質的競爭和代謝物的分泌，引發宿主產生的免疫反應，且繼發性感染產生痙攣和其它神經癥狀，使魚的運動方式發生改變，這種魚很容易被鷗鳥捕獲。此外，自然或養殖水體中，體長較大的魚被漁民捕撈并出售，隨著宿主年齡的增長眼內營養物質和免疫力的下降，都會影響宿主眼內復口吸蟲寄生數量的波動。

不同季節江鱈感染復口吸蟲受溫度的影響較大。根據呂軍儀[26]對倪氏復口吸蟲和湖北復口吸蟲的各生活史早期研究發現，在一定的范圍內溫度越高，復口吸蟲蟲卵孵化的時間越短，孵化率越高，尾蚴隨溫度的升高，壽命縮短，但額爾齊斯河常年水溫低，流速大等不利于復口吸蟲各階段的生長發育和感染，因此不同季節復口吸蟲的感染情況受水溫的影響上下不斷波動。

墨氏復口吸蟲在宿主5個體長組的分布頻率呈現不規則波動，從總體來看，宿主感染21只以上復口吸蟲0～8尾居多，感染強度最高61只以上在中等體長組有2尾，說明大多數的復口吸蟲感染少數宿主，這種寄生方式對魚類種群的危害降到最小，但是在流行季節寄生蟲病的爆發不容小覷。

4 結 論

墨氏復口吸蟲總的感染率達79.4%，與額爾齊斯河其它魚類相比較，鑒于江鱈底棲的生活習性，江鱈比其它上游魚類更易感染復口吸蟲；蟲體的感染與宿主的年齡和體長成正比，而平均感染強度和平均感染豐度非典型凸形曲線及復口吸蟲種群在宿主種群中呈聚集分布，寄生蟲對宿主種群結構的影響降到最低；寄生21只以上蟲體的百分率不大于8.39%，并隨著蟲體寄生數的增加，百分率依次降低，并且蟲體感染宿主0～8尾最多，大多數宿主不感染寄生蟲，而少量的宿主感染大量的寄生蟲。

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Research on Population Dynamics of Lota lota's Diplostomum mergi in the Irtysh River, Xinjiang

MA Jiang-xia1, DANG Rui1, JIAO Li2, XIE Zhi-sheng1, DUAN Cheng-ren1, YANG Kun-ming1,GUO Ai-min1, YUE Cheng1

(1.CollegeofVeterinaryMedicine，XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830052，China;2.CollegeofAnimalScience，XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830052,China)

【Objective】 The aims to reveal population dynamics ofLotalota'sintraocular parasiticDiplostomum.MergiinIrtyshRiver(China). 【Method】which was investigated by routine survey and statistical methods of fish parasites.【Result】The total infection rate was 79.4% and the mean infection intensity was 14.83±13.56. The infection rate of different body length groups increased linearly with the host length, while the mean infection intensity and the mean infection abundance presented the first increase and then decrease trend. 【Conclusion】The special state of parasitic infection and the aggregation distribution of the parasite population in the host population indicated that the parasite had the lowest impact on the host population structure. The special fish species in theIrtyshRiver,lotalotacompared with other fish species was more susceptible toDiplostomum, and the infection rate with the host body length and age was proportional. The mean infection intensity had significant differences between the two groups (L≤20 cm, 25 cm

IrtyshRiver;D.mergi;Lotalota; population dynamics

YUE Cheng(1958-),male,native place:Chenggu,Shanxi.Professor,research field:Aquatic animal protection,(E-mail)yuechengxnd@ aliyun．Com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.06.025

2017-04-12

國家自然科學基金“額爾齊斯河魚類復口吸蟲種類組成及種群生物學研究”(31360644)；科技成果轉化專項資金項目“新疆魚類病害防治關鍵技術的推廣研究”(2016C03013)

馬江霞(1991-)，女，甘肅天水人，碩士研究生，研究方向為水生動物保護學，(E-mail)1327896395@qq.com

岳城(1958-)，男，陜西城固人，教授，博士生導師，研究方向為水生動物保護學，(E-mail)yuechengxnd@aliyun.com

S92

A

1001-4330(2017)06-1160-07

Supported by: National Natural Science Foundation "Study on the fish diplostomum species composition and population biology in Irtysh River"(31360644) and Special fund of the commercialization of research findings"Popularize study on the key techniques of fish disease prevention and control in Xinjiang"(31360644)