不同飼養條件對蘇尼特羊背最長肌中MyomiRs表達及屠宰性能的影響

張利霞，郭月英，要 鐸，蘇日娜，靳 燁*

（內蒙古農業大學食品科學與工程學院，內蒙古 呼和浩特 010018）

不同飼養條件對蘇尼特羊背最長肌中MyomiRs表達及屠宰性能的影響

張利霞，郭月英，要 鐸，蘇日娜，靳 燁*

（內蒙古農業大學食品科學與工程學院，內蒙古 呼和浩特 010018）

選擇不同飼養條件下12 月齡蘇尼特羊的背最長肌為實驗材料，通過測定6 種miRNAs的表達量及蘇尼特羊的屠宰性能，研究不同飼養條件對miRNAs表達量及屠宰性能的影響。結果表明：放牧蘇尼特羊生長性狀（體長、體高、胸圍）、宰前活質量、胴體質量均顯著高于圈養（P＜0.05），圈養蘇尼特羊屠宰率、凈肉率高于放牧。放牧蘇尼特羊miRNAs表達量均高于圈養蘇尼特羊。放牧蘇尼特羊miR-1表達量與體高、胴體質量、凈肉質量、凈肉率顯著正相關（P＜0.05），miR-133表達量與凈肉質量呈顯著正相關性（P＜0.05），圈養蘇尼特羊miR-128表達量與凈肉率顯著負相關（P＜0.05）。說明不同飼養條件對miRNAs的表達有影響，進一步影響屠宰性能。

飼養條件；蘇尼特羊；MyomiRs；表達量；屠宰性能

MicroRNAs（miRNAs）是一類新發現的進化上保守的由內源性基因編碼的長約18～25 個核苷酸的單鏈小分子RNA，這類RNA在動物基因組中廣泛表達，其主要通過與靶mRNA的3’UTR完全或部分互補配對，負調控轉錄后基因表達[1-3]。動物體內約30%的基因受miRNAs的調控，在肌肉發育、免疫、細胞凋亡、細胞增殖、分化和代謝等許多生物學過程發揮重要作用[4-6]。

蘇尼特羊肉具有高蛋白、低能量、低膽固醇、氨基酸含量豐富等特點，有很高的營養價值[7-9]。目前主要有放牧、放牧補飼料和舍飼育肥3 種飼養方式[10]。不同研究顯示，不同的飼養方式對肉質和屠宰性能有很大的影響[11-13]。已有研究證明在小鼠、豬等物種中與肌肉相關的miRNAs對骨骼肌的發育有重要作用[14-15]。例如miR-1、miR-206、miR-23a可調控肌細胞分化，成肌細胞增殖，對骨骼肌結構、功能的維持，肌纖維類型轉化和肌管生成等發揮重要作用[16-21]。

因此，本研究選取骨骼肌特異的基因miR-1、miR-206、miR-128、miR-486、miR-133、miR-23a（屬于MyomiRs成員）作為研究對象，利用實時定量聚合酶鏈式反應（polymerase chain reaction，PCR）技術，研究不同飼養條件對蘇尼特羊肌肉特異性miRNAs表達量的影響，并結合屠宰性能，探索飼養方式對miRNAs表達量及其與屠宰性能的相關性，嘗試從分子水平解釋飼養方式對羊肉屠宰品質的影響，為改善合理飼養管理、提高產肉量提供參考。

1 材料與方法

1.1 動物與試劑

于內蒙古巴彥淖爾市烏拉特中旗農區畜牧業專項推進辦公室的巴美肉羊育種園區，隨機選擇放牧和圈養兩種飼養條件下12 月齡蘇尼特羊各10 只，其中公、母各5 只。圈養組舍施育肥3 個月，以食用農區飼草料為主，放牧組以食用烏拉特中旗草原自然生長的牧場為主。將該20 只羊現場屠宰并記錄，宰后1 h內取蘇尼特羊的背最長肌肌肉100 mg左右放入2 mL無酶管中，并迅速將其投入液氮中保存，帶回實驗室后，置于-80 ℃冰箱中保存待用。

miRNeasy Mini Kit（50）、RevertAid First Strand cDNA Synthesis Kit、Maxima SYBR Green qPCR Master Mix 美國Thermo Fisher Scientific公司；RNase-free水北京天根生物技術有限責任公司；無水乙醇 天津市風船化學試劑科技有限公司；核酸染料 北京百泰克生物技術有限公司；瓊脂糖 法國Biowest基因公司。

1.2 儀器與設備

ZHJH-C1112C超凈工作臺 上海智城分析儀器制造有限公司；ND-1000型微量紫外分光光度計 基因有限公司；5430R低溫臺式冷凍離心機、移液槍（1 000、200、100、20、10、2.5 μL） 德國Eppendorf生物公司；BG-power5000型穩壓穩流電泳儀、水平電泳槽 北京百晶生物技術有限公司；凝膠成像系統、實時定量PCR儀（CFX96） 美國Bio-Rad公司；普通PCR儀 美國Applied Biosystems公司。

1.3 方法

1.3.1 RNA的提取和反轉錄

RNA的提取按照miRNeasy Mini Kit（50）試劑盒說明書進行，所提RNA用微量紫外分光光度計測定其吸光度（A260nm/A280nm）及濃度。并用1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測RNA的質量，最后置于-80 ℃冰箱保存。提取的RNA用設計的莖環式反轉錄引物和RevertAid First Strand cDNA Synthesis Kit說明書分別進行反轉錄，反轉錄引物序列如表1所示。

表1 引物序列Table 1 Primer sequences used in this study

1.3.2 引物的設計與合成

目的基因和管家基因U6的引物參照miRbase中提供的miRNAs成熟序列進行設計，包括莖環式反轉錄引物，實時定量PCR擴增引物。引物序列如表1所示。引物均由上海生工生物工程有限公司合成。

1.3.3 實時定量PCR

根據Chen Caifu等[22]提出的Stem-loop實時定量PCR方法對miRNAs進行定量。以miRNAs反轉錄產物為模板，SYBR為熒光染料，使用Maxima SYBR Green qPCR Master Mix說明書進行操作，反應程序使用三步循環進行熒光定量PCR擴增，所用儀器為CFX96，引物最佳退火溫度均為60 ℃，反應條件為：前處理50 ℃、2 min；預變性95 ℃、10 min；變性95 ℃、15 s；退火60 ℃、30 s；延伸72 ℃、30 s；變性、退火、延伸進行40 個循環。每個樣本重復測定3 次，定量完成后得到各miRNAs在不同樣本中的Ct值，以U6為內參基因，采用Δ ΔCt法計算目的基因的相對表達量。

1.3.4 屠宰性能測定

屠宰前禁食12 h、停水2 h，同時分別測量體長、體高、胸圍和宰前活質量。按照伊斯蘭教屠宰要求進行屠宰，參照GB/T 9961—2008《鮮、凍胴體羊肉》進行胴體分割與各項分析，再逐羊測定胴體質量、骨質量、凈肉質量等屠宰數據，包括體長、體高、胸圍、屠前活質量和胴體質量，并按公式（1）～（3）計算其屠宰率、凈肉率和肉骨比。

1.4 數據統計分析

1.4.1 實時定量PCR數據分析

本實驗選用相對表達量法，以U6為內參基因，選擇標準樣本，比較待測樣本相對標準樣本的表達量，采用2－ΔΔCt法進行相對表達量分析。計算見公式（4）、（5）。

式中：Ct1為對照目的基因平均Ct值；Ct2為對照內參基因平均Ct值；Ct1’為處理前目的基因平均Ct值；Ct2’為處理前內參基因平均Ct值。

1.4.2 統計分析

用SPSS 19.0軟件對實驗數據進行統計分析，所有實驗結果數值均用表示。選用單因素方差分析（ANOVA LSD），Duncan多重比較和雙變量相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同飼養條件對蘇尼特羊屠宰性能的影響

表2 放牧、圈養蘇尼特羊屠宰性能比較Table 2 Comparison of carcass traits of Sunit sheep under different feeding conditions

由表2可知，放牧蘇尼特羊的體長、體高、胸圍、宰前活質量、胴體質量、凈肉質量高于圈養組，且差異顯著（P＜0.05），尤其宰前活質量放牧比圈養蘇尼特羊高12.1 kg。而圈養蘇尼特羊的屠宰率高于放牧組，且差異顯著（P＜0.05）；同時圈養蘇尼特羊的凈肉率也高于放牧蘇尼特羊，但差異不顯著。因此，在生長性狀方面（體長、體高和胸圍），放牧蘇尼特羊有優勢，但是在屠宰率和凈肉率方面，圈養蘇尼特羊稍有優勢。

2.2 RNA提取結果

圖1 RNA提取結果Fig. 1 Electrophoretogram of total mRNA extracted from longissimus dorsi

用試劑盒提取蘇尼特羊背最長肌mRNA后用1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測，經凝膠成像結果如圖1所示，28S、18S和5S處的3 條帶清晰明亮，表明所提取的RNA完整性較好，基本沒有降解。用微量紫外分光光度計測得A260nm/A280nm均在1.8～2.1之間，表明質量較好。沒有被DNA或蛋白污染，可用于cDNA反轉錄及實時定量。

2.3 不同飼養條件對蘇尼特羊miRNAs表達的影響

對放牧與圈養條件下，蘇尼特羊背最長肌基因miR-1、miR-206、miR-128、miR-486、miR-133、miR-23a經過實時定量PCR檢測，相對表達量對比結果如圖2所示。

圖2 放牧、圈養蘇尼特羊miRNAs基因相對表達量比較Fig. 2 Comparison of the relative expression levels of miRNAs in Sunit sheep under grazing and stall-feeding conditions

由圖2可知，兩種飼養條件下，6 個miRNAs在蘇尼特羊背最長肌中均有表達，且不同樣本間相對表達量存在差異，整體上放牧蘇尼特羊的miRNAs相對表達量均高于圈養組，其中放牧蘇尼特羊的miR-1、miR-133和miR-23a相對表達量差異顯著（P＜0.05），且分別是圈養條件下同基因相對表達量的兩倍左右。兩種飼養方式下，以miR-206和miR-486相對表達量為最高，miR-128相對表達量最低，利用SPSS 19.0對這6 個miRNAs進行相關性分析發現（數據未列出），兩種飼養方式下，miR-206相對表達量與miR-486相對表達量呈極顯著正相關性（P＜0.01），預示著此對miRNAs可能成對表達。由此表明，不同飼養條件對miRNAs的表達有影響。因此放牧條件的不同導致miRNAs的表達量不同。

2.4 不同飼養條件下性別因素對蘇尼特羊miRNAs表達的影響

表3 不同飼養條件蘇尼特羊不同性別miRNAs相對表達量比較Table 3 Comparison of the relative expression levels of miRNAs in make and female Sunit sheep under different feeding conditions

由表3可知，在放牧條件下，整體上公羊中miRNAs表達量均高于母羊，且miR-1表達量差異顯著（P＜0.05），其余miRNAs在公母中都沒有顯著差異。圈養條件下，公羊中miR-128表達量顯著高于母羊（P＜0.05），其余基因的表達量在公母中差異不顯著，但是各miRNAs表達量都有差異。由此表明，miRNAs在同一飼養條件下，同一部位表達量的差異與性別有關。以上說明，在同一飼養條件下性別因素可以影響miRNAs的表達。

2.5 不同飼養條件下蘇尼特羊miRNAs表達量與屠宰性能相關性分析

放牧與圈養條件下蘇尼特羊miR-1、miR-206、miR-128、miR-486、miR-133、miR-23a基因表達量與體長、體高、胸圍、宰前活質量、胴體質量、屠宰率屠宰數據的相關性分析結果如表4所示。放牧蘇尼特羊miR-1表達量與體高、胴體質量、凈肉質量、凈肉率呈顯著正相關（P＜0.05）。且miR-133表達量與凈肉質量也呈顯著正相關性（P＜0.05）。預示著miR-1和miR-133在放牧蘇尼特羊的生長發育過程中對屠宰性能起正向調控作用；miR-128表達量與胸圍顯著正相關（P＜0.05）。miR-206和miR-486與蘇尼特羊體長相關性為負數，但是都沒有達到統計學上的顯著性。宰前活質量、骨質量和屠宰率與基因表達間均沒有顯著或極顯著相關性（P＞0.05）。圈養蘇尼特羊整體miRNAs表達量與屠宰性能相關性大都為負數，生長性狀方面，體長與miRNAs表達量都呈負相關。骨質量與各miRNAs都呈正相關，miR-128與凈肉率之間呈顯著負相關（P＜0.05），miR-486與凈肉率和凈肉質量相關系數r值分別達-0.573和-0.544，凈肉質量與miR-128表達量r值為-0.553，但是都沒有達到統計學意義上的相關性。其余miRNAs基因表達量與屠宰性能均沒有發現顯著的相關性。說明miR-1和miR-133表達量增加可提高放牧蘇尼特羊凈肉質量而提高產肉量，而圈養蘇尼特羊中，降低miR-128和miR-486表達量可提高其凈肉率，凈肉率是衡量肉產出量的一個重要指標。以上分析顯示，miRNAs表達量與蘇尼特羊屠宰性能有一定的相關性，說明肌肉特異性miRNAs的表達對蘇尼特羊骨骼肌發育有重要作用。

表4 不同飼養條件蘇尼特羊屠宰性能與基因miRNAs相對表達量相關性Table 4 Correlation between miRNAs expression and carcass traits in Sunit sheep under different feeding conditions

3 討 論

研究表明不同飼養條件影響屠宰性能，張宏博等[23]研究證實蘇尼特羊的屠宰率隨著月齡增長，屠宰率下降，且8 月齡蘇尼特羊屠宰率為42.05%，與本實驗得到的兩種飼養條件下蘇尼特羊屠宰率較低相吻合。吳鐵梅[24]研究表明，圈養育肥條件下，山羊胴體質量、屠宰率會顯著增加，但同時非胴體組成部分（皮、血）和臟器（心、肝、脾、肺和胰腺）的質量也會顯著增加，而本研究圈養蘇尼特羊從8月份開始集中育肥，屠宰前育肥期較短（3 個月），羊處于適應性間段，生長緩慢，因此可能導致胴體質量、凈肉質量較低[24]。畢力格等[25]研究蘇尼特羊育成母羊和育成羯羊發現其平均內臟脂肪質量和平均尾重較高，說明舍飼育肥蘇尼特羊貯積脂肪能力強且主要積于脂尾，可能導致圈養蘇尼特羊凈肉質量偏低。

不同飼養條件蘇尼特羊背最長肌中肌肉特異性miRNAs表達存在差異，放牧這種飼養方式會提高肌肉特異性miRNAs的表達量，所以其生長性狀高于圈養，且miRNAs在公羊中表達量高，這與韓志玲等[26]研究背最長肌中miRNAs的表達量的差異與性別有關，并且一般公羊高于母羊的結論一致，另外也從分子水平上部分解釋了已有研究的胴體質量和凈肉質量在同條件下公羊高于母羊[26-27]；圈養條件下miRNAs與某些屠宰性能沒有達到統計學上的相關性，可能在于不同miRNAs與其靶標miRNAs之間的作用影響不同蛋白質的量，進而造成屠宰性能的表現不顯著。圈養這種飼養方式會增加蘇尼特羊的屠宰率和凈肉率，屠宰率是衡量產肉量的重要指標之一，所以圈養可提高蘇尼特羊背最長肌產肉量。周迪[28]研究表明，miR-23a與鯉魚的體高顯著負相關，可能對鯉魚的生長性狀具有負調控作用。賈夏麗[29]對羊尾脂組織中miRNAs表達進行研究，發現性別對miRNAs的表達有顯著影響。韋偉[30]研究證實miR-29表達上調會促進豬和小鼠的骨骼肌發育。Ling Yinghui等[31]發現miR-1和miR-133在山羊背最長肌中的表達量最高。進一步說明miRNAs的表達影響骨骼肌的發育而作用于屠宰性能，影響產肉量。

4 結 論

放牧蘇尼特羊背最長肌生長性能（體長、體高和胸圍）優于圈養，而凈肉率和屠宰率圈養稍優于放牧，圈養可以提高蘇尼特羊背最長肌的產肉量。與綿羊肌肉發育相關的6 個miRNAs表達量放牧高于圈養，且放牧蘇尼特公羊高于母羊，miR-1和miR-133的高表達可提高放牧蘇尼特羊的生長性狀、胴體質量、凈肉質量和凈肉率，miR-128和miR-486的低表達可提高圈養蘇尼特羊凈肉質量和凈肉率。

兩種飼養條件下，屠宰性能各有優勢，圈養可提高屠宰率和凈肉率。肌肉特異性的6 個代表miRNAs的表達有異同且其表達的差異性會影響蘇尼特羊的屠宰性能，同時該研究中未涉及蘇尼特羊的其他肌肉組織，結論有待進一步確認。另外miRNAs及其作用的靶標mRNA，這些mRNA翻譯蛋白的功能，以及miRNA-mRNA-蛋白-屠宰性能及肉品質之間的精密調控網絡關系還待進一步探討。

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Effect of Different Feeding Conditions on MyomiRs Expression in Longissimus doris Muscle Slaughter Performance of Sunit Sheep

ZHANG Lixia, GUO Yueying, YAO Duo, SU Rina, JIN Ye*
(College of Food Science and Engineering, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China)

The study was undertaken to investigate the effect of different feeding conditions on MyomiRs expression in longissimus dorsi and slaughter performance of 12-month-old Sunit sheep. The results showed that growth traits (length, height and chest girth), live weight and carcass weight of sheep in the grazing group were signif i cantly higher than those of sheep in the stall-fed group (P ＜ 0.05), and dressing percentage and lean meat yield of pen-fed sheep were higher than those of grazing sheep. The level of miRNA expression in longissimus dorsi of grazing sheep was higher than in stall-fed sheep. The miR-1 expression in grazing sheep had a signif i cant positive correlation with height, carcass weight and lean meat yield (P ＜ 0.05), and miR-133 expression was also signif i cantly positively correlated with lean meat yield (P ＜ 0.05). But a signif i cant negative correlation between miR-128 expression and lean meat yield was noted for the stall-fed group (P ＜ 0.05). Accordingly, different feeding conditions have an impact on miRNAs expression, thereby further affecting slaughter performance.

feeding conditions; Sunit sheep; MyomiRs; expression; slaughter performance

10.7506/spkx1002-6630-201715011

TS251.5

A

1002-6630（2017）15-0063-06

張利霞, 郭月英, 要鐸, 等. 不同飼養條件對蘇尼特羊背最長肌中MyomiRs表達及屠宰性能的影響[J]. 食品科學, 2017,

38(15): 63-68.

10.7506/spkx1002-6630-201715011. http://www.spkx.net.cn

ZHANG Lixia, GUO Yueying, YAO Duo, et al. Effect of different feeding conditions on MyomiRs expression in

longissimus doris muscle slaughter performance of Sunit sheep[J]. Food Science, 2017, 38(15): 63-68. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201715011. http://www.spkx.net.cn

2016-07-14

國家自然科學基金面上項目（31360393）

張利霞（1992—），女，碩士研究生，研究方向為食品質量與安全性。E-mail：18847164886@163.com

*通信作者：靳燁（1964—），男，教授，博士，研究方向為畜產品加工安全。E-mail：jinyeyc@sohu.com