文蛤紅殼色選育系F3的生長規(guī)律及模型

吳楊平，陳愛華，張 雨，曹 奕，姚國興，蔡永祥，王 超

文蛤紅殼色選育系F3的生長規(guī)律及模型

吳楊平，陳愛華，張 雨，曹 奕，姚國興，蔡永祥，王 超

（江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇南通 226007）

為檢驗(yàn)文蛤（Meretrixmeretrix）紅殼色選育系F3的生長性能，連續(xù)比較了同等養(yǎng)殖條件下選育系F3和自然對照組CG的生長情況，并采用Von Bertalanffy、Gompertz、Logistic和Brody 4種非線性模型對文蛤紅殼色選育系F3的生長參數(shù)進(jìn)行生長模型構(gòu)建，以研究文蛤紅殼色選育系F3的生長規(guī)律。結(jié)果表明，文蛤紅殼色選育系F3在浮游期、稚貝中間培育期和塘口養(yǎng)殖期內(nèi)的生長均顯著快于對照組CG（P＜0.05），F(xiàn)3的平均日生長率均大于CG，490日齡內(nèi)F3的殼長相對于CG平均增長率為34.05%。塘口養(yǎng)殖期間，6～9月是F3生長最為快速階段，且F3較CG的粒重增長率在98.27%以上。文蛤紅殼色選育系F3的殼長和粒重之間遵循復(fù)合曲線Y＝9.028×1.499W，R2＝0.977。文蛤紅殼色選育系F3的殼長生長遵循Logistic生長模型，其在575日齡時(shí)出現(xiàn)快速生長，這為及時(shí)疏苗養(yǎng)殖提供了依據(jù)。

文蛤；紅殼色；生長模型；生長參數(shù)

文蛤（Meretrix meretrix）是我國重要的海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)貝類之一，味道鮮美，營養(yǎng)豐富，素有“天下第一鮮”之美譽(yù)，在我國南北沿海灘涂均有分布，尤其在遼寧遼河口沿岸、山東萊州灣沿海、江蘇南部沿海、廣西北海沿海等地的資源最為豐富。江蘇作為文蛤的四大主產(chǎn)區(qū)之一，其資源量居全國首位，主要分布于如東、啟東、大豐、東臺(tái)四縣市的粉沙泥質(zhì)灘涂和輻射沙洲，江蘇已成為文蛤苗種對外養(yǎng)殖輸出最為重要的基地之一。近年來不斷的圍墾和污染導(dǎo)致文蛤養(yǎng)殖規(guī)模大幅縮水，加上種質(zhì)資源不斷衰退，文蛤產(chǎn)業(yè)面臨嚴(yán)重的生存危機(jī)。目前，通過遺傳育種，培育生長快、品質(zhì)優(yōu)、抗逆強(qiáng)的新品種是擺脫困境的出路之一。位于江蘇省啟東市呂四港的江蘇省海洋水產(chǎn)研究所省文蛤良種場自2007年開始文蛤紅殼色新品種的選育，至今已連續(xù)開展三代，并對紅殼色文蛤的早期生長及配合力已做研究［1－2］，而對于殼長為主的生產(chǎn)性狀改良效果尚缺少必要的系統(tǒng)評價(jià)。關(guān)于定量描述貝類生長的生長模型，很多學(xué)者從生理學(xué)和數(shù)學(xué)角度提出了多種不同模型。對太平洋牡蠣（Crassostrea gigas）［3］、馬氏珠母貝（Pinctada martensii）［4］、淡水珍珠蚌（Margaritifera margaritifera）［5］、墨西哥灣扇貝（Argopecten irradians concentricus）［6－7］等具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的養(yǎng)殖品種進(jìn)行了生長方程的建立及生長曲線的擬合，但運(yùn)用這一方法研究描述文蛤生長尚未見有報(bào)道。

本文對文蛤紅殼色選育系F3的繁育到塘口養(yǎng)殖過程中殼長生長進(jìn)行研究，旨在揭示文蛤紅殼色選育系F3的生長規(guī)律，為進(jìn)一步開展其選育工作及養(yǎng)殖生產(chǎn)提供參考，并為養(yǎng)殖生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)性狀預(yù)測提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)用貝為江蘇省文蛤良種場自繁的江蘇文蛤種群紅殼色選育系子三代（F3）。2014年在江蘇省海洋水產(chǎn)研究所文蛤良種場由優(yōu)選的江蘇文蛤種群紅殼色選育系子二代（F2）經(jīng)常規(guī)陰干流水刺激獲得受精卵而建立的紅殼色群體選育系F3。2015年4月30日前，F(xiàn)3的浮游期及附著以后的稚貝培育均在江蘇省海洋水產(chǎn)研究所文蛤良種場進(jìn)行；之后移養(yǎng)布苗至如東宋玲水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司的土池中進(jìn)行養(yǎng)殖，比重和透明度分別為1.012～1.014和50～70 cm。以江蘇省海洋水產(chǎn)研究所文蛤良種場自繁的江蘇自然文蛤?yàn)閷φ战M（CG），親本采自如東自然海區(qū)。對照組與F3同期建立，如東養(yǎng)殖前均在文蛤良種場基地同一生產(chǎn)車間異池培育養(yǎng)殖，采用相同操作流程和投喂方式；投苗如東后采取同池養(yǎng)殖方式、與脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）混養(yǎng)模式：土池中間平臺(tái)放養(yǎng)F3，環(huán)溝外側(cè)放養(yǎng)對照組，環(huán)溝內(nèi)放養(yǎng)脊尾白蝦。

1.2 參數(shù)測量

殼長（L）測量的標(biāo)準(zhǔn)為殼前端到殼后端最大距離。以目微尺（精度±5μm）、游標(biāo)卡尺（精度±0.02 mm）為測量工具。當(dāng)殼長≤2 000μm時(shí)，幼貝及稚貝均采用Olympus顯微鏡目微尺測量；當(dāng)殼長≥2 000μm時(shí)，幼貝及稚貝采用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量。1～5 d的浮游期內(nèi)每日從池內(nèi)隨機(jī)取30 ind D形幼蟲測量；幼貝附著以后，每隔15 d左右測量一次，每次隨機(jī)取樣30 ind個(gè)體。殼長平均生長率，特定生長率，式中，T、L分別為t日（d）、t

tt日齡時(shí)的殼長（mm），T0、L0分別為初始日（d）、初始時(shí)殼長（mm），t為培育養(yǎng)殖的天數(shù)（d）。殼長相對增長率，式中，L為文蛤r紅殼色選育系F3的殼長，Ly為自然對照組CG的殼長。

粒重（W）為樣品個(gè)體的平均質(zhì)量，以電子天平（精度±0.001 g）為測量工具。根據(jù)實(shí)際情況，當(dāng)養(yǎng)殖個(gè)體便于取樣稱重以后即可隨機(jī)取30 ind個(gè)體稱重，計(jì)算獲得個(gè)體粒重。稱重的時(shí)間間隔同殼長取樣時(shí)間，每次隨機(jī)取樣完成殼長測量之后即可稱取質(zhì)量，完成粒重?cái)?shù)據(jù)的采集。平均增重率，特定增重率式中，Tt、Wt分別為t日（d）、t日齡時(shí)的粒重（g），T0、W0分別為初始日（d）、初始時(shí)粒重（g），t為培育養(yǎng)殖的天數(shù)（d）。粒重相對增長率×100%，式中，Wr為文蛤紅殼色選育系F3的粒重（g），Wy為自然對照組CG的粒重（g）。

1.3 生長模型構(gòu)建

選擇Von Bertalanffy、Gompertz、Logistic和Brody 4種常見的動(dòng)物生長模型擬合文蛤的生長過程，各模型見表1。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

生長性狀數(shù)據(jù)分別用Excel 2007和SPSS 16處理。使用Levenberg-Marquardt迭代法估計(jì)生長參數(shù)，迭代精度設(shè)為10－8，即當(dāng)SPSS 16軟件處理數(shù)據(jù)遇到生長參數(shù)前后兩次迭代結(jié)果的相對誤差與誤差平方和的相對誤差都小于10－8時(shí)，迭代運(yùn)算結(jié)束，以收斂結(jié)果作為參數(shù)的最終估計(jì)值。根據(jù)文蛤?qū)嶋H生長情況及養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)預(yù)設(shè)A、B和k初始值，將擬合度R2作為衡量擬合指標(biāo)優(yōu)劣的標(biāo)準(zhǔn)，即R2越接近1表明曲線擬合得越好。

表1 4種常見動(dòng)物生長曲線模型Tab.1 Four kinds of common grow th curvemodels

2 結(jié)果與分析

2.1 紅殼色文蛤F3的生長特性

自2014年8月份建立文蛤紅殼色選育系F3以來，從受精卵開始持續(xù)跟蹤監(jiān)測F3的生長情況（表2、圖1）。1～5日齡的浮游期內(nèi)，F(xiàn)3的生長與對照組CG存在顯著差異（P＜0.05）。此時(shí)，F(xiàn)3的平均日生長率為0.014 1，特定生長率為0.083 0；而對照組CG的平均日生長率為0.012 8，特定生長率為0.080 1。可見，文蛤紅殼色選育系F3在早期生長中既已表現(xiàn)出較自然文蛤發(fā)育快的特點(diǎn)。同時(shí)，浮游期內(nèi)F3的殼長增長率相對于對照組CG在5.77%～8.19%（圖2）。

圖1 文蛤紅殼色選育系F3和對照組發(fā)育生長曲線Fig.1 G row th curves of F3and control group

圖2 文蛤紅殼色選育系F3殼長相對增長率Fig.2 Relative grow th rate of shell length of F3

15日齡至150日齡的稚貝及中間培育期內(nèi)，文蛤紅殼色選育系F3的生長均較對照組CG快，且除第15日齡和第150日齡兩者差異顯著（P＜0.05）外，其它時(shí)間點(diǎn)均差異極顯著（P＜0.01）。F3的平均日生長率為0.029 7，特定生長率為0.015 7；而對照組的平均日生長率為0.023 2，特定生長率為0.015 3。同時(shí)，中間培育內(nèi)F3的殼長增長率相對于對照組CG在15.54%～47.86%（圖2）。

260日齡至490日齡的塘口養(yǎng)殖期內(nèi)，文蛤紅殼色選育系F3的生長均較對照組CG快，且兩者均表現(xiàn)出差異極顯著（P＜0.01）。F3的平均日生長率為0.065 2，特定生長率為0.006 0；而對照組的平均日生長率為0.047 1，特定生長率為0.005 7。同時(shí)，養(yǎng)殖期內(nèi)F3殼長增長率相對于對照組CG在21.03%～68.74%（圖2）。

從圖1可見，整個(gè)發(fā)育生長F3和對照組CG這兩條生長曲線成“喇叭口”狀。文蛤紅殼色選育系F3在490日齡內(nèi)生長均快于對照組，特別是從第2年4月份開始，即如東塘口養(yǎng)殖260日齡后，F(xiàn)3的生長速度較對照組進(jìn)一步加快，因此形成了喇叭放大口。這一現(xiàn)象可進(jìn)一步分解研究如下：將4月30日開始到12月16日止共計(jì)14個(gè)觀測點(diǎn)劃分成4組（Ⅰ～Ⅳ），即4～5月為Ⅰ組，6～7月為Ⅱ組，8～9月為Ⅲ組，10～12月為Ⅳ組，分別擬合成線性方程，見表3。

從4組線性方程可見，文蛤紅殼色選育系F3對應(yīng)方程的斜率由大到小依次是Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅳ＞Ⅰ，斜率越大直線越陡，生長越快。因此，塘口養(yǎng)殖期間，8～9月文蛤紅殼色選育系F3的生長最快，6～7月其次，10～12月再次，4～5月生長最慢。較對照組CG而言，F(xiàn)3的平均日生長率和特定生長率在Ⅱ組和Ⅲ組時(shí)分別大于對照組CG，即6～9月是F3生長最為快速的時(shí)期；而Ⅰ組和Ⅳ組，即4～5月和10～12月，F(xiàn)3的平均日生長率和特定生長率均小于對照組CG。因此，塘口養(yǎng)殖期內(nèi)F3的生長快于CG主要來源于6～9月的生長貢獻(xiàn)。

表2 浮游期的殼長比較Tab.2 Comparison of shell length during the pelagic period

文蛤紅殼色選育系F3的平均增重率和特定增重率分別為0.013 1和0.025 7，對照組CG的平均增重率和特定增重率分別為0.006 7和0.029 2。自2015年7月16日獲得粒重?cái)?shù)據(jù)以來，F(xiàn)3較CG的相對增長率在98.27%（圖3）。

圖3 粒重曲線Fig.3 W eight curves of F3and control group

2.2 生長模型

表4中給出了4個(gè)生長模型中各生長參數(shù)的估計(jì)值、標(biāo)準(zhǔn)誤、置信區(qū)間及擬合度等多個(gè)統(tǒng)計(jì)量值。從表4中可以看出，除Brody模型的R2小于0.9以外，其余3個(gè)模型的R2均大于0.95，模型的擬合度較高。但Von Bertalanffy、Gompertz和Brody的估計(jì)值過大，與文蛤的實(shí)際情況不符，而Logistic模型的R2最大，為0.961，且其參數(shù)的估計(jì)值較貼切實(shí)際情況，由此，擬合所得的Logistic模型可表示為Y＝53.19／（1＋56.06e－0.007t），并計(jì)算文蛤紅殼色選育系F3的生長拐點(diǎn)將出現(xiàn)在575日齡，拐點(diǎn)殼長26.60 mm。

表3 塘口養(yǎng)殖中殼長性狀的線性方程Tab.3 Linear equation of shell length in pond culture

表4 4種生長模型的生長參數(shù)估計(jì)值與擬合度Tab.4 Parameter evaluation and fitting degree of four grow th models

圖4 殼長生長曲線與4種擬合曲線的比較Fig.4 Com parison of grow th curves of shell length among four fitting curvemodels

將2015年7月16日以后文蛤紅殼色選育系F3的殼長和粒重進(jìn)行擬合，分析殼長和粒重的相互依存關(guān)系，以線性方程等10種模型共建立10條方程。從表5和圖5可以看出，三次多項(xiàng)式、復(fù)合函數(shù)、增長方程及指數(shù)方程的R2最大，為0.977，且F值的顯著性檢驗(yàn)均為0.000，可見擬合效果好，優(yōu)度高，與實(shí)際點(diǎn)值連線趨勢一致。綜合考慮模型的簡潔性和擬合的優(yōu)度兩方面標(biāo)準(zhǔn)，復(fù)合曲線Y＝9.028×1.499W最適合反映殼長和粒重的相互關(guān)系，是最佳擬合曲線。

3 討論

3.1 文蛤紅殼色選育系F3養(yǎng)殖差異分析及影響因素

文蛤紅殼色選育系經(jīng)過三代選育，生產(chǎn)性狀得到顯著改良。本研究以紅殼色選育系F3為研究對象，并以自然界中的普通黃文蛤?yàn)閷φ战M，比較了其浮游期、附著后的稚貝中間培育期及塘口養(yǎng)殖期前后共490 d的生長性狀，以殼長性狀作為最主要考量比較參數(shù)，在個(gè)體足夠大之后又引入粒重參數(shù)同時(shí)比較，研究結(jié)果突出反映了紅殼色選育系F3的生長優(yōu)勢。浮游期內(nèi)F3的殼長增長率相對于對照組CG快5.77%～8.19%，稚貝中間培育期這一生長優(yōu)勢擴(kuò)大到15.54%～47.86%，到塘口養(yǎng)殖期已發(fā)展到21.03%～68.74%，平均殼長相對增長率為34.05%。線性方程結(jié)果進(jìn)一步表明，6～9月份是江蘇地區(qū)池塘養(yǎng)殖文蛤每年生長的黃金季節(jié)。因此，在這一階段加強(qiáng)管理，及時(shí)調(diào)整池塘條件和適時(shí)疏苗分養(yǎng)至關(guān)重要。

圖5 曲線擬合效果Fig.5 Results of fitting effect

表5 殼長和粒重的關(guān)系Tab.5 Relationship between shell length and weight

顧向飛［8］報(bào)道其團(tuán)隊(duì)挑選所選育的第四代紅殼文蛤作為親本培育的第五代紅殼文蛤養(yǎng)殖到18月齡時(shí)殼長達(dá)21.27 mm。本研究中紅殼色選育系F3養(yǎng)殖到約18月齡時(shí)殼長已達(dá)20.03 mm，可見，目前持續(xù)開展的選育工作確有成效，繼續(xù)加以更大的選擇強(qiáng)度和更優(yōu)的養(yǎng)殖條件，將在下一個(gè)世代中取得更為理想的養(yǎng)殖效果。但也要看到，這種差異也許是選擇因素造成的代際差異，亦有可能是外在的養(yǎng)殖環(huán)境條件作用的結(jié)果。數(shù)量遺傳學(xué)的原理表明，生長性狀會(huì)受到遺傳因素與環(huán)境因素的交互影響［9］，因此，在選擇育種培育特色新品系的過程中，除在體現(xiàn)遺傳因素的選育環(huán)節(jié)中加以選擇運(yùn)用不同的育種手段外，還要注重新品系對于環(huán)境的適應(yīng)，客觀全面的評估新品系在生長性能上的實(shí)際作用。本研究中紅殼色選育系F3和對照組CG自始至終在同等條件下培育養(yǎng)殖，獲得的數(shù)據(jù)可比性強(qiáng)，體現(xiàn)了F3真實(shí)的生長性能；同時(shí)也發(fā)現(xiàn)同一批F3苗種在2015年分別布苗啟東、如東、響水，經(jīng)過一段時(shí)間養(yǎng)殖后，生長出現(xiàn)差異。446日齡時(shí)，響水養(yǎng)殖的F3殼長是啟東和如東的2倍（另文發(fā)表）。調(diào)查比較發(fā)現(xiàn)，響水養(yǎng)殖池塘的水深一般在60～80 cm，透明度100～120 cm；如東放養(yǎng)池塘的水深在120～150 cm，透明度50～70 cm；而與之比鄰的另一水深120～150 cm，透明度40～50 cm的池塘在養(yǎng)殖文蛤苗種時(shí)出現(xiàn)死亡且生長緩慢，可見水質(zhì)太肥不利于生長反而阻礙正常生長。因此，總結(jié)文蛤紅殼色選育系池塘養(yǎng)殖要點(diǎn)是“水淺、色淡、混養(yǎng)”，其中“混養(yǎng)”是結(jié)合江蘇沿海池塘的特點(diǎn)，在“水淺、色淡”兩原則的基礎(chǔ)上，輔以其它品種混和養(yǎng)殖，將顯著提升池塘的養(yǎng)殖效益，這也將有助于日后紅文蛤的養(yǎng)殖推廣。

3.2 文蛤紅殼色選育系F3的生長模型選擇及運(yùn)用

本研究中Von Bertalanffy、Gompertz和Brody3個(gè)模型預(yù)測的A、B、k值與Logistic模型預(yù)測值有很大差異，不適合用來描述文蛤紅殼色選育系F3的發(fā)育生長及塘口養(yǎng)殖前期累積生長過程。再結(jié)合R2可見，Logistic模型的擬合度更高，擬合效果最優(yōu)，各參數(shù)具有合理的生物學(xué)意義。因此，選擇Logistic模型描述紅殼色選育系F3從受精卵發(fā)育一直到第二年末共計(jì)17個(gè)月的生長情況是最合適的。研究普遍認(rèn)為可以利用生長模型預(yù)測養(yǎng)殖對象的生長狀況，并通過對生長曲線的擬合預(yù)測出養(yǎng)殖對象的生長速率及生長曲線的變化趨勢，進(jìn)而了解它們在不同生長發(fā)育階段的生長潛力，實(shí)現(xiàn)日常養(yǎng)殖管理的合理安排，達(dá)到理想的養(yǎng)殖效果，最終提高生產(chǎn)水平和經(jīng)濟(jì)效益［10］。從本研究結(jié)果預(yù)測到生長拐點(diǎn)將出現(xiàn)在575日齡，即在2016年3月10日左右，因此應(yīng)抓住這個(gè)重要節(jié)點(diǎn)進(jìn)行疏苗，同時(shí)考慮到氣溫原因，最遲在4月份之前將養(yǎng)殖密度調(diào)整到合理區(qū)間迎接其快速生長期的到來。可見，充分利用最優(yōu)生長模型的參數(shù)信息，最大限度地挖掘生產(chǎn)潛力，在快速生長時(shí)期內(nèi)盡可能為養(yǎng)殖對象提供最優(yōu)的養(yǎng)殖環(huán)境條件，促成最大程度的生長，對指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐具有重要意義。華貴櫛孔扇貝（Chlamys nobilis）［11］、馬氏珠母貝［4，10］、墨西哥扇貝［7］等貝類的生長模型研究中也有相似觀點(diǎn)。

另外，本實(shí)驗(yàn)培育的文蛤紅殼色選育系F3要達(dá)到3.5～4 cm的上市規(guī)格還需6個(gè)月左右的適宜養(yǎng)殖。因此，本實(shí)驗(yàn)擬合的Logistic生長模型僅涵蓋了整個(gè)養(yǎng)殖周期的70%，即前17個(gè)月，其第二年的塘口養(yǎng)殖情況乃至整個(gè)養(yǎng)殖周期的生長情況還有待進(jìn)一步研究。Logistic模型是否能擬合整個(gè)生長過程也尚需數(shù)據(jù)驗(yàn)證，有研究也提出僅用一種生長模型不足以準(zhǔn)確地描述生物的終生生長過程，應(yīng)考慮在生物生長發(fā)育的不同階段使用不同的生長模型來擬合，即所謂的多方程生長模型［12］。這些工作將在下一步研究展開。

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On the grow th law and model of the selected line（F3）of red shell colored Meretrix meretrix

WU Yang-ping，CHEN Ai-hua，ZHANG Yu，CAO Yi，YAO Guo-xing，CAIYong-xiang，WANG Chao
（Jiangsu Institute of Marine Fisheries，Nantong 226007，China）

In order to investigate the growth performance of the selective strain（F3）with red colored shell Meretrixmeretrix，the growth information of F3and the control group under the same breeding condition were continuously compared.Four non-linear growth models，Von Bertalanffy，Gompertz，Logistic and Brody，were adopted to study the rules of the selective strain（F3）of red colored shell Meretrixmeretrix.The results showed that the growth of F3was significantly faster than the control group in the planktonic period，middle breeding and pond culture（P＜0.05）.The average daily growth rate of F3was higer than that of the control group.The relative growth rate of the shell length of F3was 34.05%at490 d age.During pond culture，the rapid growth phase of F3was from June to September，and the weight growth rate of F3was above 98.27% higer than CG.The relationship between shell length and weight of F3conformed to compound curve：Y＝9.028×1.499W，R2＝0.977.The growth of shell length conformed to the Logistic model.The rapid growth would appear at575 d age，which provided the basis for low density culture.

Meretrixmeretrix；red shell color；growth modle；growth parameter

Q 959

A

1004－2490（2017）04－0411－08

2016－2－22

江蘇省科技廳重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（BE2015324）；江蘇省水產(chǎn)三新工程重大項(xiàng)目（D2014－16）；江蘇省屬公益類科研院所能力提升項(xiàng)目（BM2015017）；江蘇省水產(chǎn)三新保種項(xiàng)目（BZ2015，BZ2016）；南通市農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目（HL2014007）

吳楊平（1982－），男，江蘇啟東人，助理研究員，從事海水經(jīng)濟(jì)貝類遺傳育種與養(yǎng)殖研究。

E-mail：uyping＠163.com

陳愛華，研究員。E-mail：chenah540540＠aliyun.com