不同養殖密度對紫貽貝和披針形蜈蚣藻生態混養的影響

白凱強，韓軍軍，林慶瑩，吳 月，王 藝，霍元子，何培民

不同養殖密度對紫貽貝和披針形蜈蚣藻生態混養的影響

白凱強1，2，韓軍軍1，2，林慶瑩1，2，吳 月1，2，王 藝1，2，霍元子1，2，何培民1，2

（1.上海海洋大學水產與生命學院，上海 201306；2.上海海洋大學海洋科學研究院海洋生態環境和修復研究所，上海 201306）

通過混養生態系統模擬試驗研究了紫貽貝（Grateloupia lanceolata）和披針形蜈蚣藻（Mytilus edulis）不同養殖密度組合下的生態混養狀況。選取殼長（45.14±3.85）mm的紫貽貝和長度（62.48±7.38）mm的披針形蜈蚣藻，采用5種濕重配比進行混養實驗，分別為G1（1∶0）、G2（1∶0.25）、G3（1∶0.5）、G4（1∶1）和G5（1∶2）。每種組合中紫貽貝密度均為0.63 ind·L－1，而披針形蜈蚣藻密度分別為0 g·L－1、1.25 g·L－1、2.5 g·L－1、5 g·L－1、10 g·L－1。36 d后，G3組中紫貽貝特定生長率為（0.21±0.03）%·d－1，極顯著高于其它混養組［（0.11±0.028）～（0.21±0.03）%·d－1，P＜0.01］，而單養組的紫貽貝特定生長率僅為（0.063±0.022）%·d－1；G3組中披針形蜈蚣藻特定生長率為（0.96±0.20）%·d－1，極顯著高于其它混養組［（0.62±0.16）～（0.96±0.20）%·d－1，P＜0.01］。G3組生態系統對營養鹽（NO－3-N、NO－2-N、NH＋4-N、PO3－4-P）的去除率分別達到（91.38±1.40）%、（96.79±1.97）%、（98.38±2.06）%、（96.86± 3.16）%，顯著高于G2組（P＜0.05），而與G4和G5組沒有顯著性差異（P＞0.05）。本研究結果表明，當紫貽貝與披針形蜈蚣藻濕重比為1∶0.5時，可以取得較好的生態效應。

貝藻混養；紫貽貝；披針形蜈蚣藻；特定生長率；生態效應

我國是水產養殖大國，據2014年中國漁業統計年鑒顯示，海水貝類養殖在整個海水養殖業的發展中已經起著舉足輕重的作用［1］。然而，隨著養殖面積和產量的逐年攀升，養殖環境惡化加劇導致了貝類病害大量爆發和種質的急劇退化。上世紀70年代就有學者開始以大型海藻作為海洋生物濾器，開展了大型藻類與各種貝類的綜合養殖模式研究［2］。韋瑋等［3］初步研究了櫛孔扇貝（Chlamys farreri）和海帶（Laminaria japonica）混養的互利機制，胡海燕等［4］研究了龍須菜（Gracilaria lemaneiformis）和黑鮶魚（Sebastodes fuscescens）的混養狀況，此外蔡澤平等［5］、盧光明等［6］、鄭輝等［7－8］、孫偉等［9］和賴龍玉等［10］都進行過混養研究。這些結果均表明，營養鹽可以通過大型藻類的吸收而去除，達到對養殖環境的生物修復和生態調控［11］且可以顯著提高養殖生物的產量。

我國紫貽貝（Mytilus edulis）的養殖主要集中在浙江省舟山市嵊泗列島海域［12］。枸杞島素有“貽貝之鄉”之稱，許多當地人在其附近海域進行大面積的貽貝養殖活動，且規模逐年擴大［13］。據枸杞鄉政府統計，貽貝養殖面積從2008年的667 hm2增至2015年的約1 000 hm2，而年產量從2010年的47.5萬t增至2015年的62.9萬t，平均年產量增加了6.48%。由于養殖面積的不斷擴大，近年來出現了養殖海域富營養化嚴重，赤潮頻繁爆發等環境問題［14］。

披針形蜈蚣藻（Grateloupia lanceolata）是枸杞島附近海域普遍生長的一種大型經濟海藻。該藻可供食用、提取藻膠，且具有很高的藥用價值，如：具有防治各種心血管病、抗腫瘤、抗病毒、抗氧化及增強免疫力等作用［15－16］，具有一定的開發利用前景。故本文選取紫貽貝與披針形蜈蚣藻進行混養實驗，通過設定不同混養密度，以貝藻的生長、營養需要以及凈化效果作為測量指標，比較不同比例貝藻的混養效果，研究結果可為今后開展貝藻生態混養生產提供理論參考，達到改善貽貝養殖區環境的效果，從而實現該地區貽貝養殖業的可持續發展。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

紫貽貝取自浙江省舟山市嵊泗縣枸杞島后頭灣貽貝養殖區，其體質量（8.24±0.35）g、殼長（45.14±3.85）mm，實驗前在實驗室內暫養7 d，暫養條件：溫度20℃，鹽度30，用通氣泵不間斷通氣，每3 d投喂1次餌料小球藻，6 d換1次水。披針形蜈蚣藻采自浙江省舟山市嵊泗縣枸杞島后頭灣貽貝養殖筏架，通過形態學觀察結合分子生物學方法進行披針形蜈蚣藻種類鑒定并除雜。實驗前用消毒海水（過濾后加熱至100℃，冷卻至室溫）將采集到的藻體反復洗凈，用鑷子和毛筆去除藻體表面的硅藻等雜藻以及其它原生動物，然后置于實驗室暫養7 d確保其生理活動趨于正常。暫養條件：光照強度60μmol· m－2·s－1，溫度20℃，鹽度30，光照周期12 L∶12 D，不間斷通氣，每3 d加1次VSE營養鹽，6 d換1次水。實驗用海水取自上海市奉賢區近岸海域。

1.2 實驗設計

按照紫貽貝與披針形蜈蚣藻的不同濕重比混養（如表1），設計G0、G1、G2、G3、G4、G5 6個組，其中G0為空白對照，G1為單養組，G2、G3、G4和G5為混養組，混養比例分別為1∶0.25、1∶0.5、1∶1和1∶2（貝濕重：藻濕重），每組設置3個重復。

實驗在光照培養箱（GZX-300BS-III）中進行，養殖容器為40 cm×28 cm×22.5 cm的塑料透明養殖箱，箱內水體表層光照強度為60μmol·m－2·s－1，溫度20℃，鹽度30，光照周期12 L∶12 D。紫貽貝和披針形蜈蚣藻均勻放置于箱底，養殖水體積為16 L。采用連續充氣培養，空氣經CuSO4溶液過濾后充進養殖箱中。

表1 各組養殖生物初始放養量Tab.1 Initial density and biomass of Grateloupia lanceolata and Mytilus edulis in each test group

1.3 實驗日常管理

實驗期間每3 d投喂餌料小球藻（Chlorella vulgaris）1次，每次投喂指數生長期小球藻150 ml（根據放養的紫貽貝濾水率而定），通過血球計數板的方法根據紫貽貝生長狀況調整小球藻濃度為7.5×107個·mL－1?？瞻讓φ战M不進行投喂，其它實驗組保證投喂量相同，每天檢查養殖生物的存活和設備的運轉情況，發現死亡紫貽貝立即取出，實驗期間不大規模換水，僅補充蒸發損失的水分，保持水體鹽度在30。實驗周期為6周。

1.4 取樣和測定

實驗期間每6 d取一次水樣，測定水體中COD和營養鹽（NO－3-N、NO－2-N、NH＋4-N、PO3－4-P）的含量。COD用重鉻酸鉀法測定，營養鹽用流動水質監測分析儀（Skalar，荷蘭）測定。用吸水紙吸干紫貽貝和披針形蜈蚣藻表面水分的濕重，每6 d測定1次。養殖生物的生長指標用增重率（WGR）和特定生長率（SGR）表示，計算公式如下：

營養鹽去除率（%）＝（m0－mt）／mt×100%式中，WGR為增重率（%），SGR為特定生長率（%·d－1），W0為實驗開始時養殖生物鮮重（g），Wt為實驗結束時養殖生物鮮重（g），t為實驗結束時的時間（d），t0為實驗開始時的時間（d）。m0為實驗開始時水體中營養鹽含量（mg），mt為實驗結束時水體中營養鹽含量（mg）。

1.5 實驗數據處理

采用Excel 2007整理數據及繪制圖形，用SPSS 18.0進行單因素方差分析（one-way ANOVA），P＜0.01表示各指標差異達到極顯著水平，P＜0.05表示各指標差異達到顯著水平。所得數據以平均值±標準差（Mean±SD）形式表示。

2 結果與分析

2.1 養殖生物生長情況

圖1為紫貽貝和披針形蜈蚣藻每周的特定生長率，表2為養殖生物的生長狀況。結果顯示：混養組G3中紫貽貝的特定生長率在整個實驗過程中顯著高于單養組G1和混養組G2（P＜0.05）；而從第2周開始顯著高于混養組G5（P＜0.05），從第3周開始顯著高于混養組G4（P＜0.05），直至實驗結束。實驗中混養組G3中的紫貽貝具有最高的特定生長率為（0.21±0.03）%·d－1。

實驗第1、2、3和6周，混養組G3中披針形蜈蚣藻特定生長率顯著高于G2組（P＜0.05），第2周至實驗結束G3組顯著高于G4和G5組（P＜0.05），實驗第5和第6周，G2組顯著高于G5和G6組（P＜0.05）。實驗中混養組G3中的披針形蜈蚣藻具有最高的特定生長率（0.96±0.20）%·d－1。

2.2 COD變化情況

圖2為各組中每個取樣周期的COD濃度變化和比較。結果顯示：整個實驗過程中單養組G1的COD濃度極顯著高于其它組（P＜0.01），并在第5個取樣周期達到最大值7.26 mg·L－1；第2取樣周期至實驗結束，混養組G4和G5顯著高于實驗組G2和G3（P＜0.05）；整個實驗過程中G4和G5之間差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 實驗期間每個取樣周期紫貽貝和披針形蜈蚣藻特定生長率Fig.1 Periodic specific grow th rates of Mytilus edulis and Grateloupia lanceolata

圖2 COD質量濃度Fig.2 COD mass concentration

表2 實驗期間披針形蜈蚣藻和紫貽貝的生長指標狀況Tab.2 Grow th indices of Grateloupia lanceolata and Mytilus edulis during the experiment

2.3 水體營養鹽變化情況

2.3.1 NH＋4-N的變化

圖3-A為不同組水體中NH＋4-N的濃度變化情況和相互比較。結果顯示，單養組G1水體中NH＋4-N濃度在整個實驗過程中極顯著高于其它混養組（P＜0.01），其NH＋4-N濃度平均值為（1.41±0.071）mg·L－1；在實驗第1和第2取樣周期混養組之間NH＋4-N濃度差異不顯著（P＞0.05）；從第3取樣周期至實驗結束，混養組G2顯著高于其它混養組（P＜0.05）。與單養組G1相比，混養組G2、G3、G4和G5系統對NH＋4-N的去除率分別為：（73.56%±3.39%）、（98.38% ±2.06%）、（98.71%±2.35%）和（98.63%± 3.35%）。

2.3.2 NO－3-N的變化

圖3-B為不同組水體中NO－3-N的濃度變化情況和相互比較。結果顯示，單養組G1水體中NO－3-N的濃度從第1采樣周期開始即顯著高于其它混養組（P＜0.05），從第2采樣周期到實驗結束一直極顯著高于其它混養組（P＜0.01）；混養組G2水體中NO－3-N的濃度從第3采樣周期開始顯著高于其它混養組（P＜0.05）；整個實驗過程中，混養組G3、G4和G5之間差異并不顯著（P＞0.05）。與單養組G1相比，混養組G2、G3、G4和G5系統對NO－3-N的吸收率分別為（69.49%±1.02%）、（91.38%±1.40%）、（93.63%±1.34%）和（94.68%±3.23%）。

2.3.3 NO－2-N的變化

圖3-C為不同組水體中NO－2-N的濃度變化情況和相互比較。結果顯示，實驗第1取樣周期單養組G1水體中NO－2-N的濃度即顯著高于混養組G3、G4和G5組（P＜0.05），從第3采樣周期至實驗結束其極顯著高于所有混養組（P＜0.01）；混養組G2水體中NO－2-N的濃度于第3采樣周期至實驗結束顯著高于混養組G3、G4和G5（P＜0.05）。與單養組G1相比，混養組G2、G3、G4和G5系統對NO－2-N的吸收率分別為（86.73%±2.10%）、（96.79%±1.97%）、（97.06%±1.29%）和（97.89%±2.27%）。

2.3.4 PO3－4-P的變化

圖3 氨氮、硝態氮、亞硝態氮和磷酸鹽質量濃度分析結果Fig.3 Variation of NH＋4-N，NO－3-N，NO－2-N and PO3－4-P concentrations in different trail groups during the experiment

3 討論

3.1 貝類和大型海藻的養殖對環境的影響

在當下我國提倡生態經濟和生態文明建設的大背景下，隨著貝類養殖產業的發展，貝類養殖規模在不斷擴大，貝類養殖區生態環境問題越來越受到關注。貝類養殖在一定程度上可控制浮游植物的群落組成及生物量，并通過生物沉積以及收獲活動移除水體中的營養物質，降低富營養化程度［17－19］。LINDAHL等［20］對瑞典Gullmar灣貽貝養殖活動的模型研究結果顯示，貽貝養殖活動使灣內水體氮濃度降低20%，但是其并沒有討論貽貝養殖對海洋中無機氮含量的影響。隨著養殖規模的擴大和養殖密度的增加，單純的貝類養殖活動會對養殖區水域環境產生負面影響［21－22］。貝類會對食物顆粒進行選擇性攝食，在餌料密度較低時，貝類可以有效地攝食餌料，但當餌料密度超過一定閾值時，部分不適口或營養價值低的顆粒將以假糞的形式排除。當貝類產生大量假糞的同時會分泌更多的粘液，導致貝類氮磷的損失［23］。貝類排出的糞便及假糞會聚集并下沉到海底而形成生物性沉積，致使有機沉積物增加、間隙水中氧減少、氧消耗增加、硫還原加速和解氨作用增強，最終加速養殖水體中的營養鹽再生，進而導致水體的富營養化［24－25］。KASPAR等［18］在對海灣筏式貽貝養殖區與自然海區對照研究時發現，養殖水域中的氮磷比、碳氮比，以及有機氮的含量均較高。還有研究顯示，一定條件下，貝類養殖區銨態氮的釋放率可達到非養殖區的5～10倍［26］。

大型海藻是可以進行光和放氧的多細胞海洋植物，其體內存貯的營養庫使它們可以適應營養鹽波動的水體環境。如當水體營養鹽不足時，其體內氮庫仍可較長時間的維持自身生長；而當水體營養鹽含量較高時，大型海藻會吸收超過自身生長所需的營養鹽，以充實其體內營養庫以備其快速生長時利用。大型海藻在海洋環境中的生態作用包括優化海洋生態系統結構、參與海洋碳循環、延緩海域富營養化、控制赤潮、參與海水養殖清潔生產等方面。故大型海藻的養殖對于緩解海水富營養化、防止赤潮頻發、恢復海洋生物資源、恢復受損的海底生態系統和改善近海生態環境均具有十分重要的意義［27］。

3.2 紫貽貝和蜈蚣藻混養的互利機制

本實驗中的紫貽貝是通過自由延伸的吸管進行呼吸和覓食的濾食性貝類［28］，通過其排泄廢物為混養的蜈蚣藻提供生長所需的部分氮源（以NH＋4-N為主，NO－3-N次之，NO－2-N最少［29－30］）、磷源及光合作用所需的CO2。而混養的蜈蚣藻則為紫貽貝提供呼吸所需的O2，吸收水環境中NO－3-N、NO－2-N、NH＋4-N、PO3－4-P等過量營養鹽，為紫貽貝提供更適宜的生長環境［31］。

3.3 貽貝和蜈蚣藻混養的最適配比

許多學者已進行了養殖生物和海藻的混養匹配實驗，證明該模型的可行性［3－11］。本實驗選取的5種貝藻配比的養殖水體中適中COD的含量表明實驗系統運行良好。實驗第1采樣周期中，單養組G1中紫貽貝生長狀況良好，之后隨著養殖系統中營養鹽（NO－3-N、NO－2-N、NH＋4-N、PO3－4-P）含量升高，紫貽貝特定生長率顯著降低（P＜0.05），最后停止生長。陳金鳳等［32］研究發現養殖環境中氨積累會促進養殖生物的耗氧率增加和抑制其排氨率。G1組水體中NH＋4-N在第3采樣周其達到其最大值，之后其濃度沒有顯著性差異（P＞0.05），且其紫貽貝的特定生長率從第3采樣周期開始顯著降低（P＜0.05），表明氨氮的積累對紫貽貝的排氨率和生長造成了很大的影響。混養組中的披針形蜈蚣藻吸收了大量的營養鹽（NO－3-N、NO－2-N、NH＋4－N、PO3－4-P），長勢良好，藻體顏色加深，藻體變厚。然而G2混養組中的營養鹽含量自第3采樣周期開始至實驗顯著高于其它混養組（P＜0.05），且紫貽貝特定生長率也偏小，這表明該組中與紫貽貝匹配的披針形蜈蚣藻量偏少，養殖水體中營養鹽未被完全去除，從而對紫貽貝的生長產生影響?；祓B組G4和G5中披針形蜈蚣藻特定生長率分別從第2和第5采樣周期至實驗結束顯著小于G2和G3組（P＜0.05）；其紫貽貝特定生長率分別從實驗第5和第6采樣周期至實驗結束顯著低于G3組（P＜0.05），表明與其匹配的披針形蜈蚣藻過量，蜈蚣藻因為水體中營養鹽的不足而生長緩慢。大量研究表明大型海藻會與微藻進行營養競爭，它們向環境中的干擾化合物對微藻具有明顯的生化抑制效應［33－35］。混養組G4和G5中過量的披針形蜈蚣藻對喂養貽貝的小球藻造成了營養競爭，從而導致紫貽貝餌料短缺，最終影響了紫貽貝的生長，但關于披針形蜈蚣藻、紫貽貝和單胞藻之間的定量關系還需進一步研究。G3組養殖水體中營養鹽含量在整個實驗過程中沒有顯著性差異（P＞0.05），表明該比例匹配的系統可以完全去除系統水體中的營養鹽，且G3組中紫貽貝和披針形蜈蚣藻均具有最大的特定生長率（P＜0.05），表明混養組G3的放養密度最適合，即紫貽貝和披針形蜈蚣藻1∶0.5（濕重比）的放養密度最合理。

浙江省舟山市嵊泗縣枸杞島后頭灣是貽貝養殖的主要養殖區，隨著該地區貽貝養殖規模逐年擴大，開始出現海水富營養化現象，造成貽貝養殖成活率下降、產量減少等問題，改善養殖海區的環境條件刻不容緩。本研究通過選取該地區自然生長的披針形蜈蚣藻和紫貽貝進行匹配，結果表明，合適密度的披針形蜈蚣藻能顯著降低養殖水體中過量的營養鹽，從而改善并保持良好的養殖環境，為養殖的紫貽貝提供良好的生存環境。本研究結果對于改善和優化貽貝養殖模式，改善養殖海區生態環境條件，提高紫貽貝和披針形蜈蚣藻的產量具有積極的指導意義，可期望給當地漁民帶來更大的經濟效益，因此具有較為廣闊的推廣應用前景。

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Effects of different culture densities on the ecological polyculture of Mytilus edulis and Grateloupia lanceolata

BAIKai-qiang1，2，HAN Jun-jun1，2，LIN Qing-ying1，2，WU Yue1，2，WANG Yi1，2，HUO Yuan-zi1，2，HE Pei-min1，2
（1.College of Life and Fisheries of ShanghaiOcean University，Shanghai 201306，China；2.Institutes of Marine Sciences of Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

Grateloupia lanceolata is a kind of seaweed which widely grows in the waters of Gouqi Island.It can be used for eating and algin extraction，sowith high economic andmedicinal values，whichmakes ithave the exploitment and utilization prospects.Mytilus edulis is one of the most important marine shellfishes in China whose cultivation mainly concentrates around the Shengsi Island of Zhoushan City in Zhejiang Province and the scale is expanding year by year.However，due to the continuous expansion of cultivation area and the increasing cultivation density，in recent years，the eutrophication of the mariculture area has been serious，leading the red tide breaking out frequently.This paper studied on the polyculture of Mytilus edulis and Grateloupia lanceolata in order to improve the environment of the regional aquaculture area.Polyculture systems of Mytilus edulis and Grateloupia lanceolata were set as 5 treatment groups and the polyculture of the Mytilus edulis with the Grateloupia lanceolata densitieswere G1（1∶0），G2（1∶0.25），G3（1∶0.5），G4（1∶1）and G5（1∶2）.The Mytilusedulis was bred at the density of0.63 ind·L－1in each group，while the Grateloupia lanceolata were cultivated at different densities of 0 g·L－1，1.25 g·L－1，2.5 g·L－1，5 g·L－1and 10 g·L－1.After 36 d，the specific growth rate of Mytilus edulis in G3 was 0.21± 0.03%·d－1，significantly higher than those in the other polyculture groups（0.11±0.028－0.21± 0.03%·d－1，P＜0.01），and the specific growth rate of Mytilus edulis monoculture was only 0.063± 0.022%·d－1（P＜0.01）.The specific growth rate of Grateloupia lanceolata in G3 group was0.96±0.20 %·d－1，which was significantly higher than those of the other polyculture groups（0.62±0.16－0.96± 0.20%·d－1，P＜0.01）.The removal rates of nutrients（NO－3-N，NO－2-N，NH＋4-N，PO3－4-P）in G3 were 91.38±1.40%，96.79±1.97%，98.38±2.06%and 96.86±3.16%respectively，which were significantly higher than G2（P＜0.05），but had no significant difference between G4 and G5（P＞0.05）.In conclusion，the polyculture of Mytilus edulis with Grateloupia lanceolata can exert reasonable ecological effectswhen the density ratio is 1∶0.5.

Polyculture；Mytilus edulis；Grateloupia lanceolata；specific growth rate；ecological effects

S 968.9

A

1004－2490（2017）04－0454－09

2017－02－27

國家科技支撐計劃項目（2012BAC07B03）；上海市海洋局科研項目（滬海科2015－02）

白凱強（1991－），男，碩士研究生，主要研究方向為海洋生態環境修復。

何培民，教授。E-mail：Pmhe＠shou.edu.cn