試論我國和歐美國家種豬育種體系的差異及網式育種

王林云

（南京農業大學，江蘇南京 210095）

試論我國和歐美國家種豬育種體系的差異及網式育種

王林云

（南京農業大學，江蘇南京 210095）

種豬的育種體系是指對一個品種豬種群的長期繁殖與選育體系。目前，中國的種豬育種體系主要是指部分外國品種豬的育種體系，重點是在95家國家級核心種豬場。國外有效的豬育種體系主要有兩種，一種是大型專業化育種公司的封閉式育種體系，進行多個專門化品系選育及配套系篩選；另外一種是養豬發達國家的中小型種豬場通過專業機構進行信息聯合和公豬資源共享，進行聯合遺傳評估開展純種豬選育，從而形成的公眾型聯合育種體系。我國種豬育種體系中存在的問題是：⑴過分強調純種繁育，缺少國外大公司內部的雜交繁育體系，這是我國和他國在育種體系上的差異；⑵在豬遺傳評估中，對同一品種內的各 “系”間能否 “雜交”未作正確解析；⑶我國種豬遺傳評估工作雖已進行了17年，每年收集約40萬頭豬的生長性能測定數據，但未達到預期的效果；⑷不重視對我國新培育豬種和瀕危地方豬種資源的育種體系建設。由于錯誤的豬育種體系，我國過去幾十年培育出來的許多豬品種都消亡了。任何生物品種在世代延續中都在發生變化。品種作為一個群體，有時處在同質狀態，有時則處在相對異質狀態，而且是同質狀態與異質狀態相互交替存在。在10（5～15）年時期相對較同質，其后的10（5～15）年相對較異質，再10（5～15）年同質，再10（5～15）年異質，如此反復循環，螺旋式地上升。這種將多個品種有序變化線條拼起來的模式可稱為 “網式育種”。我國許多地方品種的形成過程中，都存在著“網式育種”現象，雖然其過程并不像上述那樣典型。一個品種依照 “網式育種”模式，留優去劣，不斷循環，它就能不斷變化，不斷延續，不會消亡。

豬；育種體系；遺傳評估；網式育種

1 我國和歐美等國的種豬育種體系概況

種豬的育種體系是指對一個品種豬種群（全國性的某個品種種豬群或大型的種豬公司的某個品種群）的長期繁殖與選育體系。如2014年中國大陸有母豬4 575萬頭[1]，在這個種豬群體中，又分為各個品種，除外國品種豬群（大約克豬、長白豬、杜洛克豬等，占比在10%～20%之間）和中國地方品種豬群（占比在3%～ 5%之間）外，最大量的是二元雜交母豬群（洋二元、土二元）或三元雜交母豬群等。目前，中國的種豬育種體系主要是指部分外國品種豬的育種體系，其數量大約是15～20萬頭母豬及相應的公豬，它們分布在全國近100家國家級核心種豬場[2]。這些種豬每年進行純種繁殖，其后代通過性能測定，主要性狀包括繁殖性能（產活仔數）、生長性能（日增重、達100 kg體重日齡）和胴體性能（背膘厚），上述性能組成的選擇指數用BLUP法來排序（把數據上傳到農業部的全國種豬遺傳評估中心），每年淘汰1/4至1/3種豬，同時，又在后備豬中選留補充1/4至1/3至種豬群。有的核心場還不定期地從國外進口種豬，更新本場豬群的血統。在這近100家國家級核心種豬場之外的外種豬場種豬群（全國估計在300萬～500萬頭種豬），有的也在這樣做，有的則到這近100家國家級核心種豬場去購種豬來更新自己場的種豬。

國外也有許多種豬群，只是在數量上比中國少得多。如2014年，美國有母豬596.9萬頭，加拿大有母豬119.7萬頭，丹麥有母豬124.5萬頭，法國有母豬103.4萬頭[1]。也有各種豬品種，主要也是大約克豬、長白豬、杜洛克豬，通常也只有10%左右的純種核心群，也有大量的二元雜種母豬和數量較少的其他品種豬，有的還有黑毛豬。

國外有效的豬育種體系主要有兩種，一種是大型專業化育種公司的封閉式育種體系（對外是體系封閉，在體系內的一些小群體則可進行多種雜交試驗），進行多個專門化品系選育及配套系篩選，主要以PIC、HYPOR、TOPIGS、JSR和SEGHER等公司形成的配套系為代表；另外一種是養豬發達國家的中小型種豬場通過專業機構進行信息聯合和公豬資源共享，進行聯合遺傳評估開展純種豬選育，從而形成的公眾型聯合育種體系，主要有美國國家種豬登記協會（NSR）、加拿大育種者協會（CSBA）、加拿大種豬改良中心（CCSI）、丹麥種豬繁育計劃（Dan Bred）。法國兩種育種體系并存，種豬基因公司（Nucleus、Gene+、ADN）等以公司加農場的形式與中小種豬場合作，為法國70%的養殖企業提供種豬，同時向國際市場銷售種豬；這些合作社型的種豬基因公司納入了全法種豬育種體系，擁有全國80%的豬場數據庫，另外也有專業化的種豬育種公司[3]。

2 我國種豬育種體系中存在的問題

我國種豬育種體系的全部重點是放在對近100個國家級核心場種豬的遺傳評估工作上。如果從2000年算起，至2017年已進行了17年，全國共選出國家生豬核心育種場95家，國家花費了大量財力、人力，有關種豬場的企業家和技術人員也投入了辛勤的勞動。近年來，遺傳評估中心每年收集約40萬頭豬的生長性能測定數據、15萬頭母豬的分娩紀錄（約23萬胎次），這些數據量已超過美國NSR（National Swine Registry,http: //www.nationalswine.com/）和加拿大CCSI（Canadian Center for Swine Improvement,http://www.ccsi.ca/）每年收集的數據量。核心種豬場中平均每場每年的生長性能測定數量逐年上升。與此同時，數據的質量也在穩步提高，無效數據（存在各種問題的數據）的比例逐年下降[2]。這些數據除在全國遺傳評估中心使用外，也供各種豬企業參考使用，并鼓勵各種豬企業根據自己的實際情況制定自己的育種目標，構建相應的選擇指數，同時也培養了一批測定、評估的豬育種技術隊伍。

但當我們回顧這一過程并認真加以分析，就會發現存在以下一些問題。

2.1 過分強調純種繁育，缺少國外的大公司內部的雜交繁育體系

對外種豬的選育工作，我們搞不過外國育種公司。我國每年都從國外進口大批種豬，進口種豬的性能又往往超過國內的外種豬，這是為什么？原因就是國外還存在另一種育種體系，國外一些大的豬育種公司（如PIC、HYPOR、TOPIGS、JSR和SEGHER等公司）的種豬育種體系，他們并不強調在一個大的固有的群體中長期、持續的純種選育和遺傳評估，而是充分利用集團內的各種遺傳資源，在小的群體中進行多種類型的雜交試驗（包括引入中國地方豬種的血統，應用基因測定等先進技術），待獲得優秀的個體和小群體后，迅速向外擴大群體和推廣。充分利用“雜合效應”所取得的效果。例如，2013年廣東惠州市廣豐農牧有限公司從丹麥引進的丹系長白豬窩產仔數高達14.27頭（n=122），產活仔數為12.23頭；達100 kg體重日齡公豬為168.37天，母豬為171.71天；宰前活重104 kg時，胴體瘦肉率為61.44%[4]。這些性能靠本品種“純種選育”是選不出來的。有資料顯示，丹麥早期曾對蘭德瑞斯豬（即長白豬）進行“純種選育”，其產仔數從1907年的10.6頭，到1967年達11.3頭，60年僅增加0.7頭[5]。再如，PIC公司在2013年向中國市場推廣它的337號父母代公豬的性能，從70日齡體重28.2kg至196日齡體重141.6kg，共經126天，增重113.4 kg，日增重900 g，其最高日增重（第23周齡）可達914 g，料肉比2.58。337號公豬既不是大約克“純種選育”的后代、也不是長白豬“純種選育”的后代，它是該公司經過多年“雜交選育”而成的合成系。可見，通過“雜交”，充分利用“雜合效應”所產生的優良基因組合（片段），可以顯著提高一個群體的性能。

我國現有的育種體系過分強調純種繁育，BLUP方法只強調純種閉鎖選育，要有遺傳聯系（公豬間的血統），不準雜交，幾乎看不到另一種育種體系（雜交體系）的作用。我國國內一些有實力的養豬大企業多數豬場報名進入國家級核心場種豬隊伍，參加全國統一的“遺傳評估”；自己不搞“獨立的小群體”雜交育種試驗，更新種豬時，到國外去購豬，或到剛從國外進口的某豬場去購豬。這就是國內外在育種體系上的差異。

2.2 在豬遺傳評估中，對同一品種內的各 “系”間能否 “雜交”未作正確解析

我國現有“種豬的遺傳評估”主要是針對3個外種豬（大白豬、長白豬和杜洛克豬），但這十幾萬頭種豬，由于數量龐大、來源廣泛，這3個外國豬種有來自加拿大、美國、英國、法國、丹麥、德國等，我們通常稱為“×系”。這些不同來源（系）之間的同品種豬可否雜交？雜交后算不算“純種繁育”？能否參加“遺傳評估”？又如，當某長白豬場2013年從丹麥進口長白豬，進口的長白豬能否和原有的長白豬雜交？雜交后算不算“純種繁育”？能否參加“遺傳評估”？雜交后的性能是否要比不雜交的高？遺傳評估的組織者對此未作正確解析。

2.3 種豬遺傳評估工作未達到預期的效果

全國種豬遺傳評估組織者承認，由于“整體上還缺乏足夠廣泛的場間關聯，還不具備全面開展跨場聯合遺傳評估的條件。因此，到目前為止，全國種豬遺傳評估中心是分別對各個場進行遺傳評估，由此得到的不同場的遺傳評估結果并不具備可比性。”[2]全國種豬遺傳評估組織者建議：“在未來的幾年中，建設高水平（尤其在種豬質量和疫病凈化方面）的公豬站，這些公豬站的主要任務之一就是進行優秀公豬精液的交流。”[2]但如果這樣做了，會產生負面影響嗎？如果全國近100家的種豬群留下的后備種豬都是幾個或十幾個公豬的后代，這就必然減少了種豬群的遺傳多樣性。這對種豬性能的進一步提高是好事還是壞事？通過人工授精進行公豬的跨場使用可以增加場間遺傳聯系，但減少了種群內的遺傳多樣性，人工授精可以應用于肉豬生產，但對種豬選育則可能是一種災難。

2.4 不重視對我國新培育豬種和瀕危地方豬種資源育種體系的建設

我國具有豐富的地方豬種資源，與外國品種豬比較，有許多獨特的優點。1978年后，在過去多年雜交繁育的基礎上，又審定了許多新的豬種，這兩類豬種資源也是我國很有發展前途的遺傳資源，國家目前尚未給予足夠的重視。反而被國外育種公司所利用。如果把地方豬種中的優秀基因利用起來，可以大大提高我國的豬種水平。

我們過去培育一個新品種的育種體系通常是：院校或科研單位提出申請、育種方案，有關生產單位（豬場）參與實施，主管部門批準立項、撥付經費，5～10年后，達到預定的選育目標，審批立項單位的領導組織專家審定、通過，研發人員發表論文、報獎。生產單位在最初幾年也向外推廣若干數量的新品種。以后，由于經費停撥，專家、人員老矣，多數單位再也沒有經費和思路去研究該品種如何繼續發展、改進，采用“自群閉鎖繁育”。如果群體不能繼續擴大，那么，血統越來越近，遺傳多樣性逐漸減少，性能越來越差，鑒定之日，就是新品種開始死亡之時。

實踐證明，這是一條錯誤的豬育種體系。

3 由于錯誤的豬育種體系所帶來的嚴重后果——品種消亡

種豬育種體系是指一個豬種群體長期演變的結果，不是三年、五年，而是十年、幾十年，甚至幾百年的演變與發展。

回顧我國近五十年的豬育種歷史，在二十世紀五十年代至九十年代曾經培育出來的一些豬品種，許多都已消亡或正在消亡。如在《中國豬品種志》 （1986年版）中記載的東北花豬、新金豬、哈爾濱白豬、泛農花豬、漢中白豬、贛州白豬、伊犁白豬、上海白豬、三江白豬、山西黑豬、新淮豬、北京黑豬等。在2006年開始的全國第二次畜禽品種資源調查時，有的已找不到，有的雖然還存在，但也數量不多，奄奄一息[6]。

1980—2000年期間，國家科委曾立項《養豬科技“攻關”研究》。當時計劃培育4個配套父系，即S1系（以杜洛克豬為素材）、S2系（以大白豬為素材）、S3系（以大白豬為素材）、S4系（以長白豬為素材），培育5個配套母系，即D3系（以浙江中白豬為素材）、D4系（以湖北白豬為素材）、D5系（以長白豬×三江白豬為素材）、D6系（以長白×斯格×太湖豬為素材）、D7系（以杜洛克×太湖豬為素材）。這些豬配套系在課題結束時先后都通過了國家和省科委組織的鑒定、驗收，有的還獲了獎。但隨著時間的推移，由于不適應市場和群體太小，多數已銷聲匿跡。只有D7系通過進一步選育和擴大豬群數量，變為蘇太豬。D5系后變為軍牧1號豬，但也存在群體過小的問題[6]。

1996年國家畜禽遺傳資源委員會成立后，也審定了一些豬配套系和品種，如光明配套系、深農配套系、冀合白豬配套系、南昌白豬等。也由于群體太小和不適應市場，多數現已銷聲匿跡[6]。

這些例子說明，當一個豬種長期閉鎖繁育、不對外開放時，不能適應市場需要，它的群體變小，小群體豬的近交系數上升快，很容易因近交而引起退化。如果沒有該豬種的其他擴繁場，周邊也沒有農戶養的保護區，那么，由于群體內缺少“遺傳多樣性”，很容易走向消亡之路。

一個缺少遺傳多樣性的生物群體，由于群體過小，血統越來越近，面臨繁殖力降低和性能退化，必然走向消亡。大熊貓、江豚、東北虎等，均是很好的例子。動物小群體的保種已成為一個世界性的難題。

4 探索生物品種演變的規律，建立有序的育種體系——網式育種

4.1 任何生物品種在世代延續中都在發生變化

品種在世代延續中，可以發生兩種情況，一種是處于相對穩定的狀態，在某一階段的選育目標范圍內，它的變化是較小的（當然不可能不變化），或是在主要的性狀方面沒有什么大的變化，而只在次要的性狀方面發生少量變化。它的時間可以是幾年、十幾年或更長。它的條件是進行同質選配和在相對穩定的飼養管理條件之下。另一種是處在變化狀態。向壞的方向（退化）或向好的方向（進化、改良）發展，或者某些性狀向好的方向變，另一些性狀向壞的方向變。雖然品種的相對穩定性是品種存在的必要條件，但是這種穩定性是相對的、暫時的，而品種的變化是絕對的、永久的。

我們只要回顧一下任何一個品種的歷史，都可以發現它是在不斷變化之中的。較古老的美國波中豬是一個極好的例子。1890年之前，它是一個大型晚熟的脂肪型豬種，到1890—1915年期間，它成為一個短矮、肥胖、早熟的小型脂肪型豬；由于小型豬產仔少、成活率低、飼料報酬差，于是在1916—1925年間又向大型瘦肉型豬的方向發展；1925年開始，大型和小型雜交產生中間型，即瘦肉型，以后，三個類型同時存在；1940年以后，肉用型逐漸占了優勢。在60年之內，它從一個極端走向另一個極端，變化之大，令人難以置信，可以說，除了名稱之外，其他方面都已不再是同一個豬種了[7]。英國的巴克夏豬是另一個例子，在19世紀60年代開始育成，原為脂肪型品種，經過上百年的選育與改變，至21世紀已變成肉用型。1990年在英國養豬展覽會上的巴克夏豬，第10肋背膘厚為2.69cm（杜洛克豬為2.49cm），第10肋眼肌面積為34.89 cm2（杜洛克豬為36.12 cm2）。

品種的這種變化，主要是人類在選育目標上的改變和長期堅持選育的結果。丹麥的長白豬（Landrace）為我們提供了一個大型品種群體發生定向變化的詳盡資料。從1926年到1980年的54年間，長白豬的增重速度提高了17.8%，飼料利用效率提高了21.5%（表1）[8]。而2013年從丹麥進口的長白豬性能更好[4]。

品種的變化也可能是由于環境的改變。當一個品種被引入另一個地區或國家后，在新的條件下，將發生不同程度的變化。例如，大白豬或長白豬被引入其他國家后，分別形成了許多略有差異的品系。有的品種，雖然在原地飼養，但由于耕作制度、飼養方式的改變，也會發生變化。

表1 丹麥長白豬 （Landrace）的變化

品種的這種變化是正常的，符合歷史發展規律的。因此，任何一個品種都具有一定的歷史范疇，要想保持一個品種永遠不變，一直是那個老樣子是不可能的。我國目前有的地方豬種逐漸減少乃至寥寥無幾，國外有的豬種幾度變化、面目全非，就是這一過程的最好說明。

4.2 品種變化的規律——無序變化、有序變化與網式育種

品種在世代延續中應該如何變化？是否有什么規律？這是一個值得探討的問題。

品種在世代延續中的變化，可以是有序的，也可以是無序的。品種作為一個群體，有時處在同質狀態，有時則處在相對異質狀態，而且應該是同質狀態與異質狀態相互交替存在。也就是說，在10（5～15）年相對較同質，其后的10（5～15）年相對較異質，再10（5～15）年同質，再10（5～15）年異質，如此反復循環、螺旋式地上升。這種情況，稱為“有序變化”。如果不依據這種情況延續，則稱為“無序變化”。

提高同質性的方法是群內閉鎖，不引進外血，提高群體的近交系數，甚至可以采用以優秀個體為核心的中親、近親、嫡親的交配方式，以主要性狀不出現退化或下降和不出現遺傳損癥為原則。但這種交配方式不能無限制地繼續下去，一般在3～5個世代后即應停止，而轉為另一種交配方式，即開放群體，引入群外優秀個體，豐富群內的基因庫，產生“基因雜合優勢”。雖然在雜合子自交過程中，會發生性狀分離，但通過各種選擇（表現型和基因型的選擇）留優去劣，使品種向更高的層次發展。

圖1 多個品種有序變化線條拼起來的模式圖 （網式育種）

圖1是多個品種有序變化線條拼起來的模式圖。A、B、C、D表示多個品種（或類群）。從A到A'階段，可以看作是品種群內閉鎖階段，從A'和B'到A1可看作是進入開放群體階段。從A1到A1'為各種形式的雜交和橫交固定階段。從A1'到A2/B2為通過選擇形成新的更高一級的品種或類群階段。然后進入新的閉鎖階段。將多個品種這種有序變化線條拼起來的模式圖看起來很像一張“網”，所以又稱為“網式育種”。在我國，許多地方品種的形成過程中，都存在著“網式育種”現象。雖然其過程并不是像圖1那樣典型。例如，我國許多地方豬種內部都有各種類群，姜曲海豬在歷史上有二種類型：一種偏向“沙種豬”，以大倫莊豬為代表，體軀較短寬；一種偏向“本種豬”，以“海安團豬”為代表，頭較長，背腰較狹，還有一種介于二者之間，以“曲塘豬”為代表，比較耐粗易養，分布較少，數量較多。二花臉豬被公認是產仔數最多的中國地方豬種之一，2006年調查，經產母豬窩產仔數為15.91頭（n=252），產活仔數為14.17頭[9]。1982年2月17日，江蘇省江陰市月城鎮一頭二花臉母豬用梅山公豬配種，產仔42頭，創造了窩產仔數最高的世界紀錄[10]。二花臉豬的形成過程就是不斷雜交的過程，先是“大花臉”豬和米豬雜交，產生“小花臉”，小花臉母豬再和大花臉公豬雜交，產生二花臉豬。這種雜交從太平天國時期（1851—1864年）開始，至1964年陳效華等調查時還在繼續，大約經歷了100多年。大花臉豬和米豬在明萬歷年間（1573—1619年）就已出現，二花臉豬則在近代才出現，20世紀50年代時，尚有大花臉豬、二花臉豬和小花臉豬同時并存的局面，到20世紀50年代后，大花臉豬和小花臉豬逐年減少，二花臉豬的數量逐步增加。在梅山豬中又有大、中、小之分；嘉興黑豬中有“甕頭”和“筷頭”之分；沙烏頭豬中有“老沙烏頭”與“肉沙烏頭”之分，等等。這些類群有時進行同質選配或同類選配（即A—A'階段）；有時又進行類群之間的“雜交”，特別是在相鄰地區，群眾自發地、間斷地進行各種形式的雜交（處在A'/B'—A1或A1—A1'階段）。

這種“網式育種”的現象，在我國其他地方豬種的形成過程中也都存在，如金華豬、兩廣小花豬、烏金豬、皖浙花豬、玉江豬等。

群體繼代選育法是我國20世紀70年代較為流行的一種小群體豬育種方法。通常的作法是：把一個小群體（5公20母或8公40母）閉鎖起來，進行群內隨機交配，一年一個世代快速更新，選育至5或6個世代，這種選育方法一般在生長速度、瘦肉率或其他方面能取得一定效果。但從“網式育種”來看，這只是整個過程中的一個階段（A—A'階段），它必然要進入下一階段（A'/B'—A1和A1—A1'階段）才能進一步發展，否則就是一個“死胡同”。我國在1974—1978年進行的“廣東大花白豬表型選擇試驗”是第一個有計劃進行的“群體繼代選育”的代表，之后，不少地區的豬種相繼效仿。但在選育結束之后，多數均不知所措或不了了之。如果結束之后，繼續閉鎖，群體的近交系數越來越高，必然產仔數減少，性能下降。如果試驗者能開放群體，進行雜交，進入下一個A'/B'—A1—A1'階段，則肯定會得到更好成果。

為了提高品種或群體的同質性，進行適度近交是最好的辦法之一。有人認為，我國地方豬種大部分選育程度不高，個體間差異較大，甚至已分化出不同類型。因此，用適度近交的辦法去提高它們的同質性，這種辦法是可以的。但是，這種近交只能“適度”；因為近交是要退化的。有人認為“近交不一定退化”或“××群體有抗近交衰退的特性”，這種提法不夠全面。近交不退化是有條件的，只有當兩親本處在相對“雜合狀態”時，近交所引起的退化表現不明顯；而在純合狀態時，近交所引起的退化表現是明顯的。

總之，一個生物（豬種）群體，如果采用10（5～15）年閉鎖，10（5～15）年開放，再10（5～15）年閉鎖，再10（5～15）年開放，留優去劣，不斷循環，它就能不斷變化、不斷延續，不會消亡。

“純種繁育”與“雜交繁育”孰優孰劣？一直是生物界長期爭論的一個題目。綜觀動、植物育種演變的歷史，在18世紀中期著重研究動物繁育方法的這個時期，有人提出了“純種”的概念。20世紀中期，有一批畜牧學者強調品種和品系繁育，提出了“品種”的定義，提出了“本品種選育”和“品系繁育”[8]。20世紀初，美國學者Shull于1908年和1909年發文揭示了玉米自交導致衰退、雜交產生優勢的現象，之后，根據Jones的建議，在生產上改用了“雙雜交種子”，把玉米雜交優勢利用引向蓬勃發展。到了1960年玉米雜交種幾乎遍及全美[11]。生物界又開始大力推廣“雜交繁育”。其實，“純種繁育”與“雜交繁育”，兩者相輔相成，缺一不可，所謂“文武之道，一張一弛”也。

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S813，9828.2

：A

：1673-4645(2017)08-0044-06

2017-07-29

王林云（1938-），男，浙江象山縣人，教授，博士生導師，主要研究方向為豬遺傳育種、養豬生產等，E-mail：1055905815@qq.com