小麥灌漿期籽粒累積鈣的生理特性研究

李鵬+張兆沛+郁飛燕+高曉凱+張聯合

摘要：以小麥品種Soissons為試驗材料，探討灌漿期鈣在籽粒中的累積特性以及籽粒與旗葉葉片、旗葉葉鞘、穗下節和節間、穗軸和穎殼中鈣含量的相關性。結果顯示，隨著灌漿時間延長，籽粒鈣含量和鈣累積速率逐漸降低，籽粒鈣總量逐漸提高。相關分析顯示，籽粒鈣含量與葉片、葉鞘、穗下節和節間、穗軸和穎殼中的鈣含量呈負相關。隨著灌漿時間延長，節間、穗軸和穎殼鈣含量呈現不同程度的提高，而葉片和葉鞘鈣含量基本保持不變，表明葉片和葉鞘鈣并不能向籽粒中轉運，籽粒鈣主要來自根系的轉運。

關鍵詞：小麥；灌漿期；籽粒；鈣累積；動態變化

中圖分類號：S512.101 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2017）08-0030-03

Abstract The physiological characteristics of calcium （Ca） accumulation in wheat grains and correlations between Ca concentrations in grains and that in flag leaf blades， flag leaf sheaths， peduncles，internodes， spike-stalks and glumes were investigated in this study. The results showed that the Ca concentration and Ca accumulation rate in grains decreased gradually， while the total Ca in grains increased with the extension of filling time. Correlation analysis revealed that the Ca concentration in grains negatively correlated with that in leaves， leaf sheaths， peduncles， internodes， spike-stalks， and glumes. With the extension of filling time， the Ca concentration in internodes，spike-stalks and glumes increased differently， while that in leaf blades and leaf sheaths did not change. The results indicated that Ca in leaf blades and leaf sheaths could not be transported into grains， and the Ca in grains was mainly transported from roots.

Keywords Wheat； Filling stage； Grain； Calcium accumulation； Dynamic change

鈣是植物生長發育的必需營養元素，對植物的整個生長發育起著重要作用。鈣在細胞中的分布為細胞壁﹥核糖體及細胞內可溶物﹥質體（或葉綠體）﹥線粒體﹥細胞核[1]。當植物缺鈣時，會表現出生長受阻、節間較短、植株矮小、組織柔軟等現象。Ca2+是植物細胞中的重要信使，參與植物對許多逆境信號的轉導[2]。研究顯示，鈣能緩解逆境脅迫對植物的危害，可以促進干旱脅迫下黃瓜幼苗的生長[3]，能夠增強水稻植株的活性氧清除能力和耐鹽能力[4]，能增強擬南芥的抗離子滲透和氧化等脅迫的能力[5]，能明顯緩解重金屬對小白菜的毒害作用[6]，能緩解鉛對玉米幼苗的毒害作用[7]。Ca2+可通過離子間的相互拮抗作用抑制香菇對鉛、鎘、砷、汞4種重金屬的富集，增加在重金屬脅迫下香菇菌絲體的生物量[8]。此外，噴施鈣能調控玉米生長，促進葉面積增加，改善穗長、百粒重等農藝性狀[9]。

小麥是僅次于水稻的糧食作物，世界上有三分之一以上的人口以其為主食。因此，提高小麥籽粒鈣含量顯得非常重要，這樣可以有效增加人們的攝鈣量，從而改善我國居民的健康水平。然而目前有關鈣在小麥籽粒中的累積特性并不完全清楚。本項研究通過探討鈣在小麥籽粒中的累積特點以及籽粒鈣含量與植株其它不同部位器官鈣含量的相關性，以明確籽粒鈣的來源途徑，為進一步提高鈣向籽粒轉運提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗選用小麥品種Soissons。

1.2 處理方法

試驗于2016年在英國約翰英納斯中心試驗田進行，采用常規栽培管理。分別在灌漿期第4、16、23、30 d取旗葉葉片與葉鞘、穂下節和節間、穗軸、穎殼和籽粒，用硝酸和高氯酸（4∶1）消解，然后用ICP-OES光譜儀測定鈣含量。鈣累積速率=百粒鈣累積總量/鈣累積時間，單位μg/（100粒·d）。

1.3 數據處理

利用GraphPad Prism 5進行做圖和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 籽粒鈣含量和總量動態變化

圖1顯示小麥籽粒鈣含量和鈣總量隨灌漿時間的動態變化。與灌漿4 d時相比，灌漿16、23、30 d時籽粒鈣含量分別降低52%、66%和74%，籽粒鈣總量分別提高1.97倍、2.37倍和2.39倍。從鈣累積速率（表1）看，灌漿4 d時最高，隨著灌漿時間延長，鈣累積速率不斷降低，灌漿16、23、30 d時分別降低34%、77%和99%。

2.2 旗葉鈣含量的動態變化

圖2顯示出小麥灌漿期旗葉葉片和葉鞘鈣含量的動態變化。與灌漿4 d時相比，灌漿16、23、30 d時葉片和葉鞘鈣含量均略有提高，沒有顯著變化。可能因為鈣是植物中難以轉運和再利用的元素，在灌漿過程中不再向葉片和葉鞘中轉運。30 d時旗葉葉片和葉鞘鈣含量均達到最大值，分別是灌漿4 d時的1.20倍和1.19倍。比較葉片和葉鞘鈣含量看出，灌漿4、16、23、30 d時，葉片鈣含量分別是葉鞘的2.40倍、2.80倍、2.76倍和2.43倍，表明小麥根系吸收的鈣被優先轉運到葉片中。endprint

2.3 穗下節和節間鈣含量變化

圖3顯示出小麥灌漿期穗下節和節間鈣含量的動態變化。節和節間是根系吸收鈣向籽粒轉運的唯一通道，節和節間鈣含量能在很大程度上反映根向籽粒轉運鈣的強度。與灌漿4 d時相比，灌漿16、23、30 d時節中鈣含量略有提高，但沒有顯著變化；節間鈣含量分別是灌漿4 d的1.22倍、1.80倍和2.16倍。在灌漿過程中，節間鈣含量持續升高，這是根系吸收的鈣在向穂中轉運過程中不斷地在節間沉積造成的。

2.4 穗軸和穎殼鈣含量的動態變化

圖4顯示出小麥灌漿期穗軸和穎殼鈣含量的動態變化。與灌漿4 d時相比，灌漿16、23、30 d時穗軸和穎殼鈣含量均持續升高，穗軸鈣含量分別是灌漿4 d時的1.16倍、1.72倍和2.30倍，穎殼鈣含量分別是灌漿4 d時的1.30倍、1.62倍和2.28倍。比較穗軸和穎殼鈣含量，在灌漿4、16、23、30 d時，穎殼鈣含量分別是穗軸的1.29倍、1.44倍、1.21倍和1.28倍。表明在灌漿期內，穗軸中的鈣是逆濃度梯度向穎殼轉運的。

2.5 小麥灌漿期不同器官鈣含量相關性分析

表2列出小麥不同器官鈣含量的相關性。結果顯示，籽粒鈣含量與葉鞘、穗下節、節間、穗軸和穎殼的鈣含量呈負相關，與葉片呈極顯著負相關；穎殼鈣含量與葉片、葉鞘和穗下節呈正相關，與節間和穗軸呈顯著正相關；穗軸鈣含量與葉片和節呈正相關，與葉鞘呈顯著正相關，與節間呈極顯著正相關；節間鈣含量與葉片、葉鞘和節呈正相關；葉片與葉鞘和穗下節呈正相關，節鈣含量與葉片呈正相關，與葉鞘呈負相關。

3 討論與結論

本研究表明，隨著灌漿時間延長，籽粒鈣含量和鈣累積速率逐漸降低，而籽粒鈣總量不斷提高。葉片和葉鞘鈣含量在灌漿期基本保持穩定，而穂下節間鈣含量不斷提高。在小麥灌漿過程中，大量營養物質通過韌皮部從衰老葉轉運到籽粒中。已有研究表明，植物主要通過木質部將根系吸收的鈣轉運到新葉等部位，只有極少量鈣通過韌皮部被轉運到其它部位[14]。可見，小麥籽粒鈣并不是由老葉中的鈣通過韌皮部轉運的。相關分析表明，籽粒鈣含量分別與葉片、葉鞘、節、節間、穗軸、穎殼鈣含量呈負相關，其中與葉片鈣含量達到極顯著水平，進一步說明葉片和葉鞘鈣并不能向籽粒轉運。籽粒鈣主要來自根系的吸收和轉運。

小麥灌漿期節間和穗軸鈣含量不斷提高，這與根系吸收的鈣向籽粒轉運中在這些部位沉積有關。灌漿期籽粒累積鈣總量持續增加，但是籽粒鈣累積速率隨灌漿時間延長而下降，這與小麥生育后期根系活力下降、吸收和轉運鈣能力降低有密切關系。此外，在整個小麥灌漿期，籽粒累積鈣總量持續增加，表明這期間小麥根系吸收的鈣不斷地向籽粒轉運。可見，要提高鈣在籽粒中的累積量，主要依靠增強根系吸收鈣能力以及向籽粒轉運鈣能力。

參考文獻：

[1]Zhu G Q，Zhang Y Z，Zhang Y P. Study on effects of calcium on photosynthetic characteristics and its subcellular distribution in rice at seeding stage[J]. Agricultural Basic Science and Technology，2015，16（8）：1603-1609.

[2]陸景陵. 植物營養學（上冊）[M]. 北京：中國農業大學出版社，2003.

[3]陳露露，王秀峰，劉美，等. 外源鈣對干旱脅迫下黃瓜幼苗葉片膜脂過氧化和光合特性的影響[J]. 山東農業科學，2016，48（4）：28-33.

[4]朱曉軍，梁永超，婁運生，等. 鈣對鹽脅迫下水稻幼苗抗氧化酶活性和膜脂過氧化作用的影響[J]. 土壤學報，2005，42（3）：453-454.

[5]馬淑英，趙明. 鈣對擬南芥耐鹽性的調節[J]. 作物學報，2006，32（11）：1706-1711.

[6]關昕昕，嚴重玲，劉景春，等. 鈣對鎘脅迫下小白菜生理特性的影響[J]. 廈門大學學報（自然科學版），2011，50（1）：132-137.

[7]王芳，李永生，王漢寧，等. 鈣對鉛脅迫下玉米幼苗生長及生理特性的影響[J]. 水土保持學報，2016，30（3）：202-207.

[8]李海波，魏海龍，胡傳久，等. 外源鈣對香菇富集重金屬的抑制作用[J]. 中國林副特產，2013（6）：1-4.

[9]張萍，楊梅，何蔚娟，等. 植物協同鈣對鄭單958農藝性狀及產量的影響[J]. 安徽農學通報，2015，21（9）：43-44.

[10]胡廷章. 鈣磷代謝與人體健康[J]. 四川三峽學院學報， 2000，16（1）：73-75.

[11]劉穎，蔭士安. 鈣與人體健康[J]. 國外醫學：衛生學分冊， 1997，24（1）：29-33.

[12]田乃忠. 人體普遍缺鈣[J]. 食品與健康， 2014（5）：16.

[13]李貴，邸智勇，徐彤. 人體鈣的代謝調節及異常補正[J]. 中國初級衛生保健， 2006，20（9）：95.

[14]Jeschke W D，Pate J S. Cation and chloride partitioning through xylem and phloem within the whole plant of Ricinus communis L. under conditions of salt stress[J]. Journal of Experimental Botany，1991，42（242）：1105-1116.endprint