秦巴山區百合種質資源及開發利用

丁芳兵+孫偉博+原雅玲

摘要：秦巴山區是中國野生百合（Lilium L.）集中分布地區之一。以梳理該地區的百合種質資源為基礎，對秦巴山區野生百合資源的分布、遺傳多樣性以及目前的開發利用現狀進行了概述，以期為開發和保護秦巴山區百合資源提供理論依據。

關鍵詞：百合（Lilium L.）；秦巴山區；種質資源

中圖分類號：S682.2+9 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）15-2876-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.15.020

Abstract： Qin-ba mountain region is one of the wild Lilium resources distribution area in China. Based on the study of Lilium germplasm in the area， this research summarized distribution， genetic diversity and present utilization of wild Lilium in Qin-ba mountain region. The objective of this work was to provide a reference for the development and protection of Qin-ba mountain region Lilium resources.

Key words： lily（Lilium L.）； Qin-ba mountain region； germplasm resources

百合是百合屬（Lilium L.）植物不同品種的總稱，為無性繁殖的球根草本植物。百合屬植物可以作為花園花卉、盆栽觀賞以及插花植物，同時多數具有較高的藥用和食用價值，開發利用前景十分廣闊。中國是世界上百合植物自然分布的中心之一，有著非常豐富的百合資源，盡管如此，中國對于百合資源的開發利用和種質創新十分有限。秦巴地區是中國野生百合集中分布地區之一，為此，對該地區百合的種質資源及開發利用情況進行概述，以期為充分、科學地開發和保護利用秦巴山區的百合資源提供理論依據。

1 中國百合種質資源及分布

百合種質資源是指百合以種為單位作為一個群體，群體內全部遺傳物質或所有基因型的總和。中國百合屬種質資源非常豐富，在全國范圍內約有55個種，占世界百合種質資源的一半以上[1]。自然條件下百合適宜生長于多空隙且質地松軟、富含腐殖質、潮濕而又排水良好的微酸性土壤中，因此野生百合多分布于向陽草坡、河邊草叢、山坡灌木林下、高山草地以及林下濕地等區域。中國百合資源主要分布于五個地區，分別為西部及西南部高山區域，主要生長有玫紅百合（L. amoenum）、卷丹（L. lancifolium）、哈巴百合（L.habaense）、尖被百合（L. lophophorum）、麗江百合（L.lijiangense）、松葉百合（L.pinifolium）、單花百合（L. stewartianum）、文山百合（L. wenshaese）、大理百合（L. taliense）及乳頭百合（L. papilliferum）等；中部高海拔山區，分布有宜昌百合（L. leucanthum）、湖北百合（L. henryi）、紫花百合（L. souliei）、野百合（L. brownie）等；東北部高山地帶，主要生長有朝鮮百合（L. amabile）、垂花百合（L. cernuum）、毛百合（L. dauricum）、卷丹、細葉百合（L.pumilum）、大花百合（L.megalantum）及條葉百合（L.callosum）等；北部及西北地區的黃土高原地區，主要有野百合、湖北百合、南川百合（L. rosthornii）、淡黃花百合（L. sulphureum）等；以及南部及東部的丘陵地區，主要以卷丹及其變種為主[2-7]。其中，位于陜、甘、川、渝、鄂、豫六省市交界處的秦嶺和巴山山區（秦巴山區）分布有包括變種在內的11個種[8]，是中國野生百合集中分布區之一。

2 秦巴山區百合種質資源

秦巴山區蘊藏著豐富的野生百合資源，根據《秦嶺植物志》[9]、《中國植物志》[10]以及相關調查研究[11-15]，秦巴山區分布的百合品種主要有：①野百合，包括藍田野百合、太白野百合、秦嶺野百合、柞水野百合、漢中野百合、安康野百合、江西野百合及貴州野百合等，在陜西的藍田、太白、長安和漢中以及秦嶺、巴山地區均有分布，多生長于800～ 1 500 m高海拔的山坡灌木叢下以及溪谷邊；②卷丹，包括太白卷丹、漢中卷丹、柞水卷丹、安康卷丹等，在秦嶺南、北坡均常見，生長于山溝礫石地，在陜西的渭南、太白、漢中、商縣、佛坪等地有分布，多生長于海拔400～2 500 m的山坡灌木林下、草地、路邊或水旁。卷丹的變種大花卷丹（L.leichtliniii）也有發現，主要在商洛地區；③宜昌百合，包括柞水宜昌百合、漢中宜昌百合、太白宜昌百合、安康宜昌百合及重慶宜昌百合； 在商洛、漢中、安康雞巴中等地都有分布，分布范圍較廣，多生長于海拔450～1 500 m的山溝、河邊草叢中；④山丹（L. pumilum），包括太白細葉百合、安康細葉百合、柞水細葉百合、佛坪細葉百合、長安細葉百合，在陜西的寶雞、太白、長安、柞水以及商縣均有分布，生長于海拔600 m以上的向陽山坡、疏林草地及山谷河岸；⑤川百合（L. davidii），包括柞水川百合，分布在柞水、長安、寶雞等地，秦嶺佛坪一帶常見，北坡也產，生于海拔850～3 200 m的山坡或河岸巖石上。

另外分布的其他品種如下，湖北百合：貴州湖北百合，分布較少，主要在湖北地區海拔700～1 000 m的山坡上；渥丹（L. concolor）：太白渥丹，少量分布于太白山區海拔350～2 000 m的山坡草叢、路旁，灌木林下；綠花百合（L. fargesii）：僅在太白山河光頭山有少量分布，生長于海拔1 400～2 250 m的山坡林下；王百合（L. regale）：僅在四川、陜西略陽有分布，生長在海拔800～1 000m的疏林下；紫脊百合（L. leucanthum var. centifolium）：分布在鎮安及漢中等地海拔790～900 m的山坡上。秦巴山區的百合資源不僅種類多，水平跨度也比較大，垂直分布范圍非常廣，能夠適應多種自然生態條件，是抗旱、耐寒、抗鹽堿多抗性種質創新以及食用藥用百合育種的優良材料。endprint

3 秦巴山區百合的遺傳多樣性

遺傳多樣性是指種內不同種群之間或同一種群不同個體間的遺傳變異總和，主要表現在個體水平上的形態發育差異，細胞水平上的染色體差異以及分子水平上的核酸、蛋白差異等。其中表型性狀包括株高、株型、花色及花型等。中國學者依據百合形態特征，將野生百合分為4組，分別為百合組（Sect. Lilium）、輪葉組（Sect. Martagon）、鐘花組（Sect. Lophophorum）以及卷瓣組（Sect. Sinomartagon），而且每個組內都含有多個種[10]。根據此傳統分類方法對秦巴山區主要百合品種進行歸類：野百合和宜昌百合屬于百合組；川百合、湖北百合、細葉百合以及卷丹屬于卷瓣組，渥丹屬于鐘花組。而向地英等[15]通過對以上百合品種的68個性狀進行主成分分析研究，選取了6個主成分的28個指標做聚類分析，試驗結果將渥丹歸于卷瓣組而不是鐘花組，同時發現湖北百合與卷瓣組其他種類親緣關系較遠。Comber[16]研究結果也表明，湖北百合是介于以野百合為代表的百合組和以川百合為代表的卷瓣組之間的類型。這些研究結果也表明，主要根據花的形態進行分類的傳統方法具有一定的不完全性。

秦巴地區由于其環境的多樣性，百合資源也呈現出豐富的多樣性。梁振旭[14]對秦巴山區17個野百合天然居群聚類的21個數量性狀和8個質量性狀進行分析，29個性狀中包括花的19個性狀和葉的10個性狀。結果表明，在質量性狀上，野百合花型、花香、花色以及葉形均存在廣泛的變異；而在數量性狀方面，野百合除花瓣長和花柱長較為穩定外，其余數量性狀在14個居群間均存在明顯變異。而根據所有的27個數量性狀和14個質量性狀，通過UPGMA法又可將此地區野百合分為秦嶺組和巴山組兩個大組。然而這兩個組并不完全依地理位置而聚類，表明秦巴山區環境多樣性對野百合的表型變異具有較大影響。

4 秦巴山區百合的開發利用

中國具有悠久的百合栽培歷史，秦巴山區由于自身特殊的地理位置及氣候環境，使得該地區百合具有廣泛的遺傳多樣性。秦巴周邊的當地人很早就有栽種野生百合的習慣，因此，在秦巴山區很多地方可以看到野生百合引種在庭院生長以及用于環藝裝飾，主要移栽的品種有野百合、卷丹及王百合等。同時，育種學者也對秦巴山區的百合資源科學利用展開了研究。趙祥云等[11]通過調查秦巴山區野生百合的生態環境、生長開花習性、繁殖特征等，指出野生百合引種栽培的關鍵因素，如引種馴化需要合適的栽培地點，不同種百合所需合適的光照條件等。利用相關研究獲得的經驗，目前規模種植的秦巴山區百合品種一般是湖北百合、王百合、山丹以及川百合[17]。

另外一方面，利用秦巴山區百合資源進行雜交也有成果顯現。上海園林科學研究所與上海植物園以及其他科研院校對王百合與玫紅百合、麝香百合與蘭州百合（L. davidii var. unicelor）、麝香百合與玫紅百合和湖北百合雜種，王百合與蘭州百合、王百合與淡黃花百合、山丹雜種等組合進行雜交，均獲得雜交新種[18-22]；中國科學院植物研究所成功獲得王百合與蘭州百合雜交品種[23]；中國科學院昆明植物研究所進行了川百合與紫斑百合等種間雜交也獲得成功[24]。

然而，僅僅利用扦插和雜交等傳統方式育種，耗費野生百合材料多、效率不夠高，不能夠快速有效地對野生百合資源進行繁育保護和種質創新[25-27]。為了更好地利用秦巴山區百合資源，很多學者對此地區的百合展開了大量的組織培養研究。研究發現在百合組織培養過程中，鱗片、葉片、花瓣、珠芽、種子、花梗、花柱、花藥、胚、腋芽、芽尖、根尖等均可作為外植體進行培養[28-30]。周子發[31]對收集自秦巴山區的6 種野生百合：卷丹、野百合、宜昌百合、蘭州百合、山丹及王百合的鱗片作為組織培養外植體材料進行試驗，成功獲得6種百合組培植株；薛曉娜等[32]通過對卷丹和宜昌百合進行組培研究，獲得了卷丹試管鱗莖發育的最佳培養條件，并發現野生宜昌百合的不定芽誘導存在明顯的位置效應，鱗片基部>中部>上部>葉片基部>中部和尖部；這與王剛等[33]在蘭州百合和野百合的組織培養中發現的鱗片誘導能力結果相同。進行百合組織培養和繁殖特性研究，不僅為其他研究學者提供了試驗依據，更為秦巴山區百合種質資源快速大量繁育和利用打下了堅實基礎。

在對秦巴山區百合栽培育種和繁殖特性研究的同時，針對百合其他性狀的改良工作也相繼展開。龍雅宜等[34]發現湖北百合具有抗病、耐鹽堿的特征，目前已經是世界上百合抗病育種的重要親本；呂書年等[35]報道山丹具有較強的抗鐮刀菌和葉枯病的能力，可以用于開發抗病新品種；王仙芝等[36]利用3 種病毒感染秦巴山區6種野生百合，結果證明王百合對病毒病的綜合抵抗能力最強；而王百合也具有較強的耐熱性，通過與亞洲百合雜種系、東方百合雜種系雜交，能夠培育出適應夏季高溫、高抗病的百合優良品種[37]；在耐鹽性方面，秦巴山區的大部分野生百合品種如山丹、野百合、宜昌百合、卷丹等對鹽脅迫較敏感，耐鹽能力不強，但是可以通過與亞洲百合系新種進行雜交，獲得耐鹽性提高的新品種[38]。另外，目前也有大量研究通過分子手段進行百合種質創新，南雪花[39]用攜帶菜豆幾丁質酶（chitinase）基因轉化蘭州百合，獲得了抗性增強的轉基因植株；師守國等[40]成功利用基因槍技術獲得蘭州百合的轉基因植株；花青素合成調節基因Roseal、藍色色素基因F3′5′H等都通過轉基因技術轉化到百合當中，獲得了更多花色的百合新品種[41，42]。

百合不僅具有非常高的觀賞價值，也具有很高的食用、藥用功能。百合葉片中含有大量的鈣、鐵、鎂、鋁、鉀等元素，也富含鋅、鈦、鎳、錳等微量元素，淀粉含量高，并且含有約19種氨基酸，其中有6～7種人體所必需氨基酸[43，44]。而在秦巴山區的百合資源中也不乏食用和藥用價值的百合品種，藥用百合種甚至占到秦巴地區百合種數的一半以上[45]。吳杲等[46]發現卷丹、川百合的鱗莖當中含有軟磷脂、腦磷脂等多種磷脂成分，對于人體代謝具有重要調節功能；在卷丹中發現的兩種甾體皂甙具有鎮咳的藥用價值[47，48]；山丹、川百合、蘭州百合的鱗莖在中國很多地區常作為食藥兼用百合來使用[49]。endprint

5 討論及展望

秦巴山區百合資源具有豐富的遺傳多樣性，能夠為中國百合的育種栽培、種質改良創新提供大量的原始材料。對這些野生百合資源進行調查、收集和保存，能夠為將來秦巴山區百合資源的分類提供依據、對引種保護及馴化栽培起到指導作用。目前，秦巴山區的野生百合仍多通過扦插進行繁殖，耗費百合材料多、繁殖效率低；另一方面，景區過度開發、公路建筑大量建設、人工造林等造成的環境改變以及當地居民過度的采摘花枝、挖掘種球等行為，給野生百合的生存帶來嚴重威脅。因此，研究其遺傳特性及遺傳多態性對秦巴野生百合資源的保護和繁殖具有重要意義。此外，雖然中國的百合資源研究已廣泛開展，但具有重要經濟價值的百合新品種開發有限。因此，需要科學、合理地利用秦巴山區百合資源，在開發利用的同時加強保護，并利用新的組培技術及分子育種技術開發出高觀賞價值、多抗性以及食藥用價值豐富的優良新品種。

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