玉帶草光合特性的研究

劉曉嘉+范愛淇+安佰義

摘要：采用CIRAS-2便攜式光合儀對玉帶草（Phalaris arundinacea var. picta）葉片細胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）等有關參數進行測定，并進行光合特性的分析研究。結果表明，玉帶草的凈光合速率日變化為單峰曲線，在上午10：00達到最大值，此后呈下降趨勢；玉帶草的凈光合速率隨著光照度的增大而增大，在光照度1 400 μmol/（m2·s）時達到最大值；當CO2濃度在0～1 000 μmol/mol這一范圍內時，玉帶草凈光合速率呈急速上升趨勢?？傻敏然蕿?.410 9；CO2補償點為3.08 μmol/mol，CO2飽和點為1 000 μmol/mol。

關鍵詞：玉帶草（Phalaris arundinacea var. picta）；光合特性；光合速率

中圖分類號：S688.4 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）15-2893-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.15.024

Abstract： By using CIRAS-II portable photosynthesis system，several photosynthesis parameters such as leaf intercellular CO2 concentration （Ci），stomatal conductance （Gs），net photosynthetic rate （Pn），and transpiration rate （Tr） have been determined in the leaf of Phalaris arundinacea var. picta. Photosynthetic characteristics have also been analyzed. The results suggested that diurnal changes of the net photosynthetic rate was one-peak curve in leaves of P. arundinacea var. picta. The peak of net photosynthetic rate appeared at 10：00 am. With the increase of illuminance intensity，the net photosynthetic rate increased and reached the maximum value at 1 400 μmol/（m2·s）. Net photosynthetic rate increased sharply when the concentration of CO2 was in the 0～1 000 μmol/mol range. The carboxylation efficiency was 2.410 9. The CO2 compensation point was 3.08 μmol/mol， the saturation point of CO2 was 1 000 μmol/mol.

Key words： Phalaris arundinacea var. picta； photosynthetic characteristics； photosynthetic rate

玉帶草（Phalaris arundinacea var. picta）是多年生宿根草本植物，為禾本科虉草屬，又名吉祥草、瑞草、觀音草、松壽蘭等。因其葉扁平、線形、綠色且具白邊及條紋，質地柔軟，形似玉帶，故得名。喜光，喜溫暖濕潤氣候和濕潤肥沃土壤，耐鹽堿。在園林中可以用作布置路邊花鏡或花壇鑲邊。主要用于水景園背景材料，也可點綴于橋、亭、榭四周，可盆栽用于庭院觀賞[1，2]。

光是植物光合作用所必須的環境因子，但近年來，隨著城市的快速發展，高大建筑物及高層建筑設施迅速增多，城市園林綠地面積越來越小，城市弱光環境限制了植物的生存和生長[3]。玉帶草作為園林觀賞植物，通常用于路邊花鏡等林下，導致喜光的玉帶草不得不脫離原有的最適合生境，光成了影響玉帶草生長發育的重要環境因子之一。研究植物的光合特性， 有利于了解植物對光能的利用效率， 闡明植物光合的生態學特征[4]。目前對于玉帶草的研究局限于耐鹽性[5]、耐旱性[6]、解剖結構[7]和花鏡選材[8]等方面，對于玉帶草光合特性的研究仍處于空白，因此，玉帶草光合特性的研究對于玉帶草的應用推廣具有重要的意義[9，10]，可為園林設計中喬、灌、草多層次景觀結構以及林蔭植物種的選擇提供合理依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在吉林農業大學園藝學院園林基地進行。供試品種為2014年6月分株繁殖自然生長的玉帶草植物。于2015年6月中旬對生長良好的玉帶草進行測定。

1.2 測定項目與方法

1）光合日變化的測定[11]。在2015年7月，選擇晴朗無風的天氣，連續3次用CIRAS-2便攜式光合儀于6：00-18：00，每2 h測定一次玉帶草的凈光合速率（Pn），測定時，每處理選3株，每株選3片功能葉，每葉測3次。

2）光合-光響應曲線的測定[11]。用CIRAS-2光合儀配套的LED紅藍光源葉室，在晴朗無風的天氣，于10：00測定健康成熟葉片的光合特征曲線。每次測定重復3次。按2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100、50、0 μmol/（m2·s）的光照度（PFD）順序作光合-光響應曲線，在每個光照度下適應3 min后測定。endprint

3）光合-CO2響應曲線的測定[11]。用CIRAS-2光合儀配套的LED紅藍光源葉室，在晴朗無風的天氣，于10：00測定健康成熟葉片的光合特征曲線。每次測定重復3次。于1 200 μmol/（m2·s）的光照度下測定在50、100、150、200、300、400、600、800、1 100、1 400、1 600 μmol/mol CO2條件下的凈光合速率（Pn）和CO2濃度（Ci），制作光合-CO2響應曲線，在每個CO2濃度下適應3 min后測定。根據Pn-Ci響應曲線的初始斜率計算羧化效率（CE）。

1.3 數據分析

試驗數據用DPS和Excel 2007進行分析。

2 結果與分析

2.1 玉帶草光合特性日變化

由圖1可見，玉帶草凈光合速率（Pn）日變化呈現單峰型，6：00-10：00其凈光合速率呈上升趨勢，在10：00達到最大值，為11.2 μmol/（m2·s），隨后10：00-18：00時間段內玉帶草的凈光合速率呈下降趨勢，18：00時凈光合速率較16：00略有提高但幅度不大，可能與外界溫度降低、氣孔部分打開有關。胞間CO2濃度（Ci）隨著時間的變化略有降低但變化不明顯。蒸騰速率（Tr）變化不大，但是在12：00左右有一個小高峰出現。氣孔導度（Gs）隨著時間的變化逐漸降低，18：00較16：00略有升高，氣孔導度（Gs）基本與凈光合速率呈正相關。

2.2 玉帶草光合-光響應曲線的測定

光照度對玉帶草凈光合速率的影響如圖2所示。從圖2可以看出，光照度為0～50 μmol/（m2·s）時，凈光合速率在-1.2～-0.1 μmol/（m2·s）之間，這時植物的呼吸作用大于光合作用，凈光合速率為負值。當凈光合速率等于0時，光照度接近100 μmol/（m2·s）時，光合作用所吸收的CO2的量與呼吸過程中放出CO2的量相等[12]，這時的光強為補償光強。當光照度在100～1 400 μmol/（m2·s）之間時，凈光合速率呈上升趨勢；并在光照度1 400 μmol/（m2·s）左右凈光合速率達到最大值，此時的光強為飽和光強，凈光合速率基本保持不變；在1 400～2 000 μmol/（m2·s）這一光照度范圍內，凈光合速率逐漸降低，當光照度達到2 000 μmol/（m2·s）時，凈光合速率為4 μmol/（m2·s），也可以進行光合作用。胞間濃度CO2（Ci）變化不大，在267～373 μmol/mol之間，呈現逐漸降低的趨勢。蒸騰速率隨著光照度的增大先升高后降低，在光照度1 200 μmol/（m2·s）時達到最大值。氣孔導度（Gs）也隨著光照度的增大先升高后降低，在400 μmol/（m2·s）時達到最高峰。

2.3 玉帶草光合-CO2響應曲線的測定

CO2濃度對玉帶草光合特性的影響見圖3。從圖3可以看出，當CO2濃度在0～1 000 μmol/mol這一范圍內時，玉帶草凈光合速率（Pn）呈上升趨勢。利用直線回歸的方法求出CO2響應曲線的初始斜率，為玉帶草的羧化效率（CE）并計算CO2補償點，試驗表明，玉帶草羧化效率為2.410 9，CO2補償點為3.08 μmol/mol。此時玉帶草光合速率與呼吸速率相等，這與光合能力比較強的同為禾本科的玉米[13]相比，玉米的CO2補償點為16.29 μmol/mol，玉帶草的CO2補償點很低；玉米的羧化效率為0.278，玉帶草的羧化效率很高。說明玉帶草對CO2羧化能力很強。當CO2濃度在1 000～1 600 μmol/mol測量范圍內時，玉帶草凈光合速率仍呈增長趨勢，但增長趨勢減緩，在17.7～19.2 μmol/（m2·s），保持平穩狀態。說明在CO2濃度為1 000 μmol/mol時，玉帶草凈光合速率增長趨勢變緩，此時為玉帶草的CO2飽和點[14]。胞間CO2（Ci）濃度隨著CO2濃度的增加呈明顯升高的趨勢。蒸騰速率（Tr）隨著CO2濃度的增加變化趨勢不明顯，在2.5～3.4 mmol/（m2·s）。氣孔導度（Gs）隨著CO2濃度的增加先升高后降低，在400 μmol/mol時達到高峰。

3 小結與討論

自然條件下植物的光合作用日變化均有規律可循，變化曲線多數呈雙峰型或單峰型，單峰型中午光合速率最高，雙峰型上、下午各有一高峰[15，16]。玉帶草的凈光合速率日變化為單峰曲線，在晴朗天氣下，玉帶草的凈光合速率在上午10：00時達到最大值，為11.2 μmol/（m2·s），沒有午休現象。在10：00-18：00之間玉帶草凈光合速率呈下降趨勢，其光合作用逐漸減弱，為喜光型植物。這與付衛國等[17]對鎮江北固山濕地虉草（Phalaris arundinacea）的光合日變化研究結果不符，作為玉帶草同科同屬植物，虉草其光合速率變化呈不對稱雙峰曲線，光合“午休”現象明顯。

植物氣孔是植物體發育的具有復雜調節功能的器官，其中一個重要功能是防止由于蒸騰作用引起水分過分損失，玉帶草的氣孔導度與蒸騰速率呈正相關，但變化趨勢不大。這與張美善等[18]報道，西洋參（Panax quinquef olius）葉片凈光合速率與氣孔導度和蒸騰速率之間呈正相關的結果相一致。但陶漢之[19]和許大全等[20]認為氣孔導度對凈光合速率的影響并不明顯。

隨著光照度的增大，玉帶草的凈光合速率也不斷增大，當光照度接近于100 μmol/（m2·s）時，凈光合速率為0，此時光強為補償光強。當光照度達到1 400 μmol/（m2·s）左右時，凈光合速率達到最大值，此時的光強為飽和光強；當光照度達到2 000 μmol/（m2·s）時凈光合速率為4 μmol/（m2·s）。植物的補償光強和飽和光強體現了植物對光的利用力的大小，玉帶草的補償光強較低，而其飽和光強又較高，因此說明玉帶草對光的適應范圍較寬[21]，對環境適應性較強。張治安等[22]指出，植物葉片的光飽和點與光補償點反映了植物對光照條件的要求，光補償點較低、光飽和點較高的植物對光環境的適應性較強。endprint

CO2是植物進行光合作用的重要原料，空氣中CO2的濃度對植物的光合作用有極大的影響。CO2補償點和CO2飽和點是判斷植物是否具有高光效率遺傳特性的重要指標[23]，CO2補償點低的植物具有高光合速率、低呼吸速率的特點，所以，CO2補償點低是植物速生的原因之一。當CO2濃度在0～1 000 μmol/mol這一范圍內時，玉帶草凈光合速率呈急速上升趨勢。該響應曲線的初始斜率反映了Rubp羧化酶的活性。Rubp羧化酶的活性高，玉帶草羧化效率大達到2.410 9；CO2補償點為3.08 μmol/mol。當CO2濃度在1 400～1 600 μmol/mol測量范圍內時，玉帶草凈光合速率基本保持平穩狀態。說明在CO2濃度為1 000 μmol/mol時，玉帶草凈光合速率不再增加，此時CO2濃度為玉帶草的CO2飽和點。試驗結果表明，玉帶草具有很低的CO2補償點，表明其具有較高的生長潛力，CO2飽和點又較高，這說明玉帶草對環境中的CO2需求量較大，適合在CO2濃度較高的地區栽植。加之其較高的凈光合速率表現出很強的生長潛力，有著良好的開發利用價值。

由玉帶草光合特征值與C4、C3陽性和陰性植物的光合生理生態特征值[24]比較可知，玉帶草的光補償點、CO2補償點以及最大凈光合速率均處在C3陽性植物的光合生理特征值范圍，綜合判斷玉帶草為C3陽性植物。

參考文獻：

[1] 劉延江，王洪力，曲素華.園林觀賞花卉應用[M].沈陽：遼寧科學技術出版社，2008.

[2] 李作文，劉家禎.園林地被植物的選擇與應用[M].沈陽：遼寧科學技術出版社，2009.

[3] 繳麗莉，路丙社，周如久，等.遮光對青榨械光合速率及葉綠素熒光參數的影響[J].園藝學報，2007，34（1）：173-178.

[4] 楊秀芳，玉 柱，徐妙云，等.2種不同類型的尖葉胡枝子光合-光響應特性研究[J].草業科學，2009，26（7）：61-65.

[5] 景 璐.8種園林花卉植物耐鹽性基礎研究[D].呼和浩特：內蒙古農業大學，2010.

[6] 劉曉東，李洋洋，何 淼.PEG模擬干旱脅迫對玉帶草生理特性的影響[J].草業科學，2012，29（5）：687-693.

[7] 楊立賓，陳之歡.玉帶草營養器官解剖結構初探[J].黑龍江科技信息，2008（8）：128.

[8] 張相偉.天津市花境植物材料選擇及設計研究[D].天津：天津大學，2014.

[9] 柯世省.桂花光和特性的光溫響應[J].生命科學研究，2007，11（2）：111-115.

[10] 朱美瑛，王康才，李雨晴.金線蓮葉片氣孔與光合特性研究[J]. 江蘇農業科學，2014，42（11）：210-212.

[11] 姚 廣，高輝遠，王未未，等.鉛脅迫對玉米幼苗葉片光系統功能及光合作用的影響[J].生態學報，2009，29（3）：1162-1169.

[12] 靳忠英，彭正松，李育明，等.半夏的光合特性[J].作物學報， 2006，32（10）：1542-1548.

[13] 白寶璋.談談植物的二氧化碳補償點[J].植物雜志，1987（12）：24-25.

[14] 巨關升，武菊英，趙軍鋒，等.觀賞狼尾草光合特性的研究[J].核農學報，2005，19（6）：451-455.

[15] 李建棟，劉 巖，高春雨，等.苦碟子光合作用日變化及其與環境因子關系的研究[J].人參研究，2008（2）：12-15.

[16] FARQUHAR G D，SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual Review of Plant Physiology，1982（3）：317-345.

[17] 付衛國，李萍萍，陳 欲，等.北固山濕地蘸草光合日變化的研究[J].武漢植物學研究，2005，23（6）：555-559.

[18] 張美善，徐克章.西洋參葉片光合日變化與內生節奏的關系[J].吉林農業大學學報，2003，25（6）：595-597.

[19] 陶漢之.茶樹光合日變化的研究[J].作物學報，1991，17（6）：444-452.

[20] 許大全，丁煥根，蘇丙英，等.紅豆草和苜蓿的光合效率比較研究[J].生態學報，1991，11（1）：89-91.

[21] 張秀芳，姚愛敏，孫 曦，等.三個引種一串紅品種光合特性研究[J].北京農學院學報，2015，30（4）：94-98.

[22] 張治安，楊 福，陳展宇，等.菰葉片凈光合速率日變化及其與環境因子的相互關系[J].中國農業科學，2006，39（3）：502-509.

[23] 李志剛，謝甫綈，張玉鈴，等.磷脅迫對大豆不同磷素基因型光合作用的影響[J].內蒙古民族大學學報（自然科學版），2004， 19（3）：297-299.

[24] 杜占池，楊宗貴.冰草葉片光合速率與生態因子的關系[J].草地學報，2000，8（3）：159-163.endprint