田淑慧+陶翠霞+張鋒
摘要:為豐富藥用植物耐鹽性理論,以20種常用藥用植物為研究對象,采用盆栽方法進行試驗。設置不同鹽脅迫濃度,測定鹽脅迫下藥用植物種子的出苗率、葉片含水量、葉片脯氨酸含量、苗期干物質積累量,并通過計算20種藥用植物的耐鹽指數隸屬函數值對其耐鹽性進行綜合評價。結果表明:大黃、紫蘇、薄荷、決明子耐鹽,可在中度以下鹽漬地種植;知母、黃芪、黃芩具有一定耐鹽性,可在中低度鹽漬地種植;苦參、雞冠花、薏米對鹽分低度敏感,可在輕鹽地塊種植;紫花地丁、益母草、蒲公英、射干、板藍根、防風、丹參對鹽中度敏感,可嘗試在輕鹽漬地種植;徐長卿、石竹、牛膝對鹽最敏感,不適宜在鹽漬土上種植。
關鍵詞:藥用植物;鹽脅迫;耐鹽性;隸屬函數評價
中圖分類號:S567.01 文獻標識號:A 文章編號:1001-4942(2017)08-0049-06
Abstract In order to enrich the salt tolerance theories of medicinal plants and guide their production in saline soil, 20 common medicinal plants were exposed to different salt concentrations under pot cultivation to evaluate their salinity tolerance by determing the germination rate, leaf water content and proline content,dry matter accumulation at seedling stage and calculating the membership function value of salt-tolerance index. The results showed that Rheum palmalum L., Perilla frutescens,Mentha haplocalyx and Cassia obtusifolia L. belonged to salt-tolerant medicinal plants, so they could be grown in or under moderate saline land.Anemarrhena asphodeloides Bge.,Astragalus membranaceus(Fisch.) Beg. and Scutellaria baicalensis Georgi had certain salt tolerance and could be grown in moderate or low-level saline land.Viola philippica Car,Leonurus artemisia (Lour.) S.Y. Hu,Taraxacum momgolicum Hand.-Mazz,Belamcanda chinensis(L.)DC.,Isatis indigotica Fort.,Saposhnikovia divaricata (Turcz.) Schischk. and Salviae miltiorrhizae Bge.had moderate sensitivity to salt stress, so they could be grown in low-level saline land. Sophora flavescens, Celosia cristata and Coix lacryma-jobi L.var. mayuen (Roman) Stapf had lower sensitivity to salt tolerance and could be grown in low-level saline land.Cynanchi paniculati, Dianthus chinensis L. and Achyranthis bidentatae BL. were the most sensitive to salt tolerance, so they were not favorable for cultivation in saline land.The results of this study could provide theoretical references for increasing the use rate of saline lands and alleviating the pressure of farmland resources.
Keywords Medicinal plant; Salinity stress; Salt tolerance; Membership function evaluation
山東省黃河三角洲有100多萬公頃鹽漬土,其中有66.7萬公頃尚未利用。從全國范圍看,鹽堿化和次生鹽堿化也存在加重趨勢[1,2]。篩選耐鹽植物用以在鹽漬化土壤種植是充分利用該類土地經濟可行又高效的措施,而植物的耐鹽性存在著明顯的種間差異[3-5]。
隨著青蒿素等一系列天然有效成分利用的增加,藥用植物在國內、國際市場的需求不斷擴大,而中藥材種植規模擴大必將與糧油等農作物種植存在耕地競爭。為緩解藥用植物與其它作物爭地的矛盾,可從藥用植物中篩選出耐鹽種類,利用輕度甚至中度以下鹽漬化土壤擴大中藥材種植面積,發展中藥種植產業,這符合我國“不與糧爭地、不與人爭糧”發展非糧農業的導向[6,7]。藥用植物種類很多,但關于其耐鹽性評價及耐鹽種質資源鑒選方面的研究報道很少,且已有研究選用的藥用植物種類較少[8-10],評價指標也不完善。藥用植物耐鹽評價體系的建立及耐鹽種質資源的鑒選是擴大中藥材生產尤其在鹽堿地上生產亟待解決的問題之一。endprint
種子萌發期和苗期是植物生活史上抗逆性最為薄弱的時期,對鹽脅迫較為敏感[11]。因此本試驗以濱海鹽漬土含鹽量為背景值,設置對照、輕度、中度和重度鹽脅迫處理,測定鹽脅迫對20種廣泛種植藥用植物種子萌發和苗期生長的脅迫效應[12],以明確其耐鹽性,篩選在鹽漬化土壤上有一定經濟產量的藥用植物種類,以期為確定耐鹽藥用植物及其后續材料篩選提供理論依據。
1 材料與方法
1.1 試驗材料與種植
試驗于2015年7月20日—9月10日在山東省農業科學院章丘龍山基地溫室大棚內進行。供試20種藥用植物(表1)種子來源于山東省臨沂市蒙陰縣農業科學研究所。播種前將各植物種子浸泡于40℃溫水中30 min,之后放入0.02% 赤霉素溶液中浸泡48 h。將處理過的種子種植于直徑15 cm、高30 cm的盆中。種植基質為通用性有機基質營養土。每處理一盆,3次重復。
1.2 試驗設計
用分析純NaCl配置不同濃度鹽溶液,共5個處理:0(CK)、0.12%(T1)、0.24%(T2)、0.36%(T3)、0.48%(T4),于播種前澆入,使盆中土壤含鹽量分別達到預定濃度。依據田間持水量計算每盆的澆水量。對照澆等量去離子水。
1.3 指標測定
1.3.1 出苗率 以種子破土為出苗,在播種后第20 d觀察不同處理種子出苗情況,計算不同時期相對出苗率。相對出苗率(%)=不同處理出苗數/對照出苗數×100。
1.3.2 脯氨酸含量 在生長中期(8月17日),各重復隨機取 3 株,采用酸性茚三酮顯色法測定葉片脯氨酸含量。
1.3.3 葉片相對含水量 用稱重法測定。在生長中期(8月17日)取鮮葉1.00 g左右,稱重(WF)后用蒸餾水浸泡24 h,再稱其飽和鮮重(WT),之后在105℃烘箱中烘12 h,稱干重(WD)。葉片相對含水量=(WF-WD)/(WT-WD) [13]。
1.3.4 干物質積累量 試驗結束時,將植株置于105℃烘箱中烘干至恒重,測定各處理干物質重。
1.4 指標計算
1.5 數據處理
采用 Microsoft Excel 和 SPSS 軟件進行做圖與數據分析。
2 結果與分析
2.1 鹽脅迫對藥用植物種子出苗率的影響
由表2可見,隨著 NaCl 脅迫濃度的增大,種子出苗率均下降。同一鹽脅迫條件下,不同藥用植物種類對 NaCl脅迫的抗性不同,即不同藥用植物受鹽抑制的程度不同。在T4處理下,徐長卿、牛膝無出苗;紫花地丁、石竹、薄荷、苦參、防風、黃芪、射干、決明子、薏米、紫蘇、板藍根、丹參出苗率≤10%,不能正常出苗;大黃、知母、益母草、蒲公英、雞冠花出苗較好。
2.2 鹽脅迫對藥用植物葉片脯氨酸含量的影響
脯氨酸作為植物鹽脅迫下的主要滲透調節物質之一,不僅是生物大分子的保護劑和羥基的清除劑,還是植物從脅迫條件恢復正常過程中迅速、有效的氮源、碳源和還原劑,脯氨酸含量的增加是植物對逆境的一種適應性反應,與耐鹽性正相關。由圖1可知,不同植物體內的脯氨酸含量差別較大,大黃、薄荷、紫蘇、薏米的脯氨酸含量明顯高于其它植物,含量在10 mg/g以上。鹽脅迫(0.12%NaCl)后,植株體內脯氨酸含量增加的有大黃、知母、薄荷、益母草、黃芩、苦參、防風、黃芪、紫蘇、決明子,表明其滲透調節能力較強,植株生長受影響程度相對較小。隨著鹽濃度增加,脯氨酸含量下降迅速的植物有紫花地丁、牛膝、益母草、苦參、防風,表明其在高鹽脅迫條件下通過脯氨酸調節滲透壓的能力較弱,較不耐鹽。
2.3 鹽脅迫對藥用植物葉片相對含水量的影響
葉片含水量是反映植物體內水分狀況的一項重要生理指標。由表3看出,供試20個藥用植物的葉片相對含水量受不同鹽濃度處理的影響存在差異。總體來說,隨著鹽濃度的增加,各植物相對含水量均呈下降趨勢。鹽脅迫下,與對照相比,大黃、紫蘇、薏米葉片相對含水量下降幅度較小,在0.20以下,耐鹽性較強;徐長卿、紫花地丁、石竹、益母草、防風、蒲公英下降明顯,大于0.30,說明細胞耐鹽調節能力較差;其余藥用植物居于兩者中間,具有一定鹽脅迫下細胞調節能力。
2.4 鹽脅迫對藥用植物苗期干物質積累的影響
本試驗鹽脅迫處理后,各種藥用植物生長均受到抑制,且鹽濃度越高,抑制作用越明顯,這種抑制在不同藥用植物之間存在差異。由圖2看出,丹參、徐長卿、紫花地丁、牛膝、防風、黃芪、射干、黃芩在T4處理下幼苗整株死亡,其中紫花地丁、牛膝、防風在T3處理時就開始出現整株死亡現象;大黃、薄荷、決明子、薏米、紫蘇在T3開始輕度萎蔫,新生葉片變薄,老葉開始發黃,然而仍能積累一定量的干物質,說明這些植物具有較強的耐鹽脅迫能力。
2.5 不同藥用植物耐鹽性隸屬函數值法評價
抗鹽性評價就是按植物品種的抗鹽能力進行篩選和歸類的過程,如何評價是一個較復雜的問題,很難用單一指標進行評價。本研究通過模糊數學隸屬函數求得20種藥用植物出苗率、葉片相對含水量、脯氨酸含量、干物質量的隸屬函數值,進而求得總平均值進行綜合評價。20個材料的耐鹽性為決明子﹥薄荷﹥大黃、紫蘇﹥黃芩﹥黃芪﹥知母、薏米﹥雞冠花、苦參﹥板藍根﹥射干、防風﹥益母草、紫花地丁、蒲公英﹥丹參﹥牛膝、徐長卿、石竹。
根據耐鹽指數平均隸屬函數值對20種藥用植物進行聚類分組(圖3),可分為耐鹽型(大黃、紫蘇、薄荷、決明子、知母、黃芪、黃芩)和鹽敏感型(徐長卿、石竹、牛膝、苦參、雞冠花、薏米、紫花地丁、益母草、蒲公英、射干、板藍根、防風、丹參)兩大類群。其中耐鹽型又可分為高度耐鹽和一般耐鹽兩類,高度耐鹽的植物有大黃、紫蘇、薄荷、決明子;一般耐鹽的植物有知母、黃芪、黃芩。鹽敏感型又可分為高度敏感、中度敏感和低度敏感三類,高度敏感植物有徐長卿、石竹、牛膝;中度敏感植物有紫花地丁、益母草、蒲公英、射干、板藍根、防風、丹參;低度敏感植物有苦參、雞冠花、薏米。endprint
3 討論與結論
植物在生長發育的不同階段耐鹽性不同。有研究表明小麥[16]、水稻[17]等作物發芽期的耐鹽性與植株生長后期的耐鹽性沒有必然聯系,但谷子、甜菊等作物苗期的耐鹽性與成株期一致[18,19]。苗期是植物對鹽脅迫最敏感的時期,隨生長發育進程的推進,植物的耐鹽性會有所提高[20-22],因此,于萌發至幼苗期進行種質的耐鹽鑒定篩選具有一定的科學性和代表性。我國中草藥種質資源豐富,栽培歷史悠久,但對其耐鹽性了解甚少。因此,在苗期進行耐鹽性篩選與評價可在較短時間內對大量藥用植物種類進行鑒定。
本研究針對藥用植物在鹽漬土壤中能否出苗、成株這一生產中的重要問題,采用土培方法模擬自然鹽漬地條件,克服了田間鑒定鹽分分布不均的問題。本研究選用出苗率、葉片含水量、葉片脯氨酸含量、干物質積累4個指標,對20種藥用植物苗期的耐鹽性進行鑒定與評價,并采用隸屬函數法進行綜合評價,有效評價了各種藥用植物的耐鹽性,提供了一條在多指標測定基礎上對材料耐鹽性進行快速綜合評價的途徑,具有可操作性強、周期短、效率高的優點,豐富了藥用植物耐鹽性研究方法。但藥用植株成苗后的耐鹽性以及不同植物抵御鹽脅迫的生理代謝、滲透調節等機制需進一步進行研究。
本試驗研究表明,徐長卿、石竹、牛膝對鹽最敏感,不適宜在鹽漬土壤環境種植;苦參、雞冠花、薏米屬對鹽分低度敏感類型,可在輕鹽地塊種植;紫花地丁、益母草、蒲公英、射干、板藍根、防風、丹參對鹽中度敏感,可嘗試在輕鹽漬土地種植;知母、黃芪、黃芩具有一定耐鹽性,可在中低度鹽漬土地種植;大黃、紫蘇、薄荷、決明子耐鹽性最強,屬于耐鹽品種,可在中度以下鹽漬地種植。但在開展鹽漬地藥用植物大田露天栽培時,會受土壤理化性質、墑情和大氣溫濕度等一系列小氣候影響,應以本試驗結論為基礎,根據當地實際情況及種質的生長習性實施。
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