油菜種子休眠性對(duì)脂肪酸積累的影響及其分子機(jī)制

王昊一，李宇玲，朱樂(lè)，蔣立希

（浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，杭州310058）

油菜種子休眠性對(duì)脂肪酸積累的影響及其分子機(jī)制

王昊一，李宇玲，朱樂(lè)，蔣立希*1

（浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，杭州310058）

油菜是我國(guó)最重要的油料作物之一，提高油菜籽產(chǎn)油量是油菜育種的重要方向。油菜籽休眠完善與否極大地影響了油菜籽最終的含油量。因此，對(duì)油菜種子休眠性與脂肪酸代謝的相關(guān)性進(jìn)行研究十分重要。本文著重闡釋了種子休眠的含義、分類(lèi)及機(jī)制，從脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)體、β氧化途徑以及脂質(zhì)轉(zhuǎn)化過(guò)程等方面論述了種子休眠對(duì)種子油脂代謝的影響，分析了影響油菜籽含油量的因素，特別是在種子成熟過(guò)程中油脂消減對(duì)含油量的影響，最后，討論了提高油菜種子含油量的一些思路以及待研究的科學(xué)問(wèn)題。

油菜；種子休眠；油脂；脂肪酸

油脂、蛋白質(zhì)與淀粉（多糖）是人類(lèi)賴(lài)以生存的三大營(yíng)養(yǎng)要素，是農(nóng)作物的主要營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)藏物質(zhì)。蕓薹屬油料作物（俗稱(chēng)油菜）是我國(guó)長(zhǎng)江流域主要冬季作物之一，具有易種植管理、適應(yīng)性強(qiáng)、可油蔬兩用的特點(diǎn)。2016年我國(guó)油菜播種面積達(dá)到710萬(wàn)hm2；菜籽油占據(jù)國(guó)產(chǎn)食用植物油總量的55%以上，是我國(guó)第一大食用油來(lái)源[1]。盡管中國(guó)與加拿大、歐洲、印度、澳洲等國(guó)家（地區(qū)）是世界上幾大主要油菜產(chǎn)區(qū)，然而在我國(guó)2016—2017年度3 000萬(wàn)t的植物油總消費(fèi)量中，將近20%（約1/5）依賴(lài)進(jìn)口[2]。減少食用植物油的進(jìn)口是保障國(guó)家糧油供給安全的重大需求。此外，近年來(lái)我國(guó)油菜生產(chǎn)面臨著油菜種植面積下滑、廣適高抗強(qiáng)優(yōu)品種缺乏等一系列問(wèn)題[3]，其中最突出的問(wèn)題是國(guó)產(chǎn)菜籽的含油量偏低，大部分冬油菜主栽品種的種子含油量在41%左右，比德國(guó)、加拿大油菜品種的種子含油量（絕對(duì)值）低3～5個(gè)百分點(diǎn)，直接造成國(guó)產(chǎn)油菜籽在油品加工市場(chǎng)上競(jìng)爭(zhēng)能力低下的局面。因此，大幅提高國(guó)產(chǎn)油菜籽的含油量是提升菜籽品質(zhì)、改變我國(guó)植物油依賴(lài)進(jìn)口現(xiàn)狀的突破口。

影響油菜籽含油量的因素有很多，其中在種子成熟過(guò)程中發(fā)生的油脂消減現(xiàn)象是影響含油量的重要因素。油脂消減是指含油量達(dá)到一個(gè)高峰之后，在收獲之前含油量下降的現(xiàn)象[4]。我們?cè)诳蒲袑?shí)踐中發(fā)現(xiàn)：在一些雨水較多的年份，一些品種（基因型）由于休眠機(jī)制不完善，其種子能在母體植株開(kāi)裂的角果中萌動(dòng)并發(fā)芽；發(fā)生在收獲之前的種子萌動(dòng)會(huì)嚴(yán)重影響含油量，而且對(duì)菜籽的其他營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)也具有不良影響，這樣的品種（基因型）在不同年份之間種子含油量不穩(wěn)定。因此，油菜種子休眠充足和完善與否也顯著地影響著最終的油菜籽含油量。本綜述著重介紹了近年來(lái)發(fā)表的有關(guān)油菜種子休眠性與脂肪酸含量的相關(guān)性及其分子機(jī)制方面的最新研究進(jìn)展。

1 種子中的油脂代謝

脂類(lèi)是植物體內(nèi)最重要的有機(jī)物質(zhì)之一，它不僅是生物膜的結(jié)構(gòu)部分，而且是主要的儲(chǔ)藏組分，此外它還有光保護(hù)、使膜免受自由基傷害、表面保護(hù)以及蛋白修飾等一系列作用[5]。三酰甘油（triacylglycerol,TAG）是植物體內(nèi)最重要的儲(chǔ)存物質(zhì)之一，由脂肪酸與甘油酯化而成。

植物油脂的合成分為3個(gè)階段：首先，乙酰輔酶A（CoA）在質(zhì)體中合成為16～18碳脂肪酸；然后，脂肪酸被運(yùn)輸?shù)絻?nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行碳鏈的延長(zhǎng)和脫飽和；最后，脂肪酸與甘油被加工成TAG[6-7]，種子中的脂肪酸主要以TAG的形式存在。當(dāng)植物需要能量與碳架的時(shí)候，TAG在三酰甘油脂肪酶的作用下分解成游離脂肪酸與甘油，游離脂肪酸通過(guò)β氧化途徑分解，釋放能量與碳架[8]（圖1）。實(shí)際上，種子含油量的形成是一種動(dòng)態(tài)平衡，一方面進(jìn)行著油脂的積累，另一方面同步發(fā)生著油脂的消減。如果油脂積累多于消減，種子含油量便升高；反之，種子含油量則逐漸降低[9]。在植物生命世代交替過(guò)程中，受精胚的膨大與發(fā)育是典型的油脂積累多于分解的過(guò)程，而種子吸水萌動(dòng)、幼苗形態(tài)建成是典型的油脂消減多于積累的階段。

2 種子休眠

過(guò)去人們認(rèn)為，當(dāng)種子進(jìn)入萌發(fā)狀態(tài)時(shí)才需要消減大量油脂，然而，CHEN等[4]發(fā)現(xiàn)，油脂消減在種子成熟的后期便已經(jīng)開(kāi)始。種子休眠機(jī)制完善與否直接影響著種子成熟期油脂的積累或消減。

2.1 種子休眠的定義

休眠是和萌發(fā)相對(duì)應(yīng)的。種子萌發(fā)是指種子的胚根突破種子周?chē)Y(jié)構(gòu)的過(guò)程[9]；相對(duì)應(yīng)的，種子休眠是指具有活力的種子在適宜的溫度、水分和氧氣等條件下卻依然不能萌發(fā)的現(xiàn)象，是一種可遺傳的、受到多基因控制的數(shù)量性狀。

種子休眠是植物為增強(qiáng)對(duì)周?chē)h(huán)境的適應(yīng)性而進(jìn)化出的重要生理性狀[10]。若種子休眠性過(guò)低，種子會(huì)在適宜生長(zhǎng)季節(jié)之前萌發(fā)，長(zhǎng)出的幼苗不易生存；若種子休眠性過(guò)高，種子的萌發(fā)會(huì)被推遲，而且植物的生長(zhǎng)時(shí)間會(huì)被縮短[11]。種子休眠表現(xiàn)為低水平的代謝和暫時(shí)性的對(duì)生長(zhǎng)促進(jìn)信號(hào)的不敏感性[12]。最初，種子休眠定義僅是局限于1粒種子上。近年來(lái)，隨著研究發(fā)展，發(fā)現(xiàn)在特定環(huán)境、某一時(shí)點(diǎn)上雖然單粒種子是處于“1”或者“0”的狀態(tài)（不是萌發(fā)便是休眠），但對(duì)于一個(gè)種子群體而言，群體中個(gè)體之間的生理狀態(tài)卻有很大不同，因此常用一批種子的發(fā)芽率來(lái)描述這批種子在該時(shí)點(diǎn)的休眠程度[13]。

圖1 植物種子油脂的分解代謝以及之后的糖異生過(guò)程[8]Fig.1Catabolism of seed storage oil and conversion to carbohydrate by gluconeogenesis[8]

2.2 種子休眠的分類(lèi)

植物界造成種子休眠的原因主要有兩方面：一方面是胚本身造成的，包括種胚生理上未成熟、缺少必需的激素或存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)；另一方面是種殼的限制造成的，包括種殼的機(jī)械阻礙、不透水性、不透氣性以及種殼中存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)等，一旦種殼發(fā)育完善，或者種殼內(nèi)抑制萌發(fā)的物質(zhì)分解，休眠即被打破[14-15]。正常的植物種子在成熟末期需要一次休眠來(lái)完成發(fā)育成熟，被稱(chēng)為初生休眠；而當(dāng)吸漲的種子處于后熟階段時(shí)，若此時(shí)的環(huán)境條件不適合萌發(fā)（如溫度不適、氮元素不足等），則種子會(huì)再次進(jìn)入休眠，被稱(chēng)為次生休眠[13]。

此外，有學(xué)者將植物種子的休眠分為生理休眠、形態(tài)休眠、形態(tài)生理休眠、物理休眠和復(fù)合休眠等5種休眠類(lèi)型。油菜因種（species）與品種（cultivar）的不同，其休眠性與休眠機(jī)制存在明顯的基因型差異，種子成熟階段的油脂消減幅度也有很大差別。目前尚缺乏標(biāo)準(zhǔn)的方法對(duì)基因型休眠性的差異進(jìn)行準(zhǔn)確的描述與界定。對(duì)于單粒種子而言，萌發(fā)是一種“全有”或“全無(wú)”的事件；而特定種子發(fā)育時(shí)期的批量種子萌發(fā)率與萌發(fā)速率，能在某種程度上體現(xiàn)基因型的休眠程度[16]。

2.3 種子休眠的生理機(jī)制以及分子機(jī)制

通常認(rèn)為，植物種子的休眠是環(huán)境因素與內(nèi)在因素共同作用的。種子中的各種組織共同調(diào)節(jié)著種子休眠狀態(tài)，胚根的生長(zhǎng)力和種子周?chē)M織（如胚乳、種皮等）的抵抗力之間的平衡決定著種子是萌發(fā)還是休眠[12]。

種子休眠不僅受多個(gè)基因調(diào)控，還和轉(zhuǎn)錄組、蛋白組等有關(guān)系。種子的休眠和萌發(fā)也是植物內(nèi)源激素平衡的調(diào)節(jié)過(guò)程，不同植物內(nèi)源激素之間的相互促進(jìn)或相互拮抗共同影響著種子的休眠與萌發(fā)[13,17]。一般認(rèn)為，脫落酸（abscisic acid,ABA）是誘導(dǎo)種子休眠、抑制種子萌發(fā)的激素，而赤霉素（gibberellin,GA）則起到打破休眠、促進(jìn)種子萌發(fā)的作用[16,18-20]，這2類(lèi)激素的平衡狀態(tài)影響著種子的休眠或萌發(fā)。FINCH-SAVAGE等[21]提出了ABA和GA響應(yīng)環(huán)境因子調(diào)控種子休眠與萌發(fā)的模型，該模型很好地解釋了ABA和GA與外界環(huán)境因子的相互作用對(duì)種子休眠或萌發(fā)的影響。環(huán)境因子（諸如溫度）會(huì)影響ABA與GA之間的微妙平衡，以及種子對(duì)激素的敏感性[22]。除ABA與GA外，乙烯對(duì)種子的休眠也具有調(diào)節(jié)作用[23]。

3 種子休眠與油脂代謝的相關(guān)性

3.1 脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)體

不僅是油料作物，即使是在谷類(lèi)作物的種子中，胚和糊粉層在種子發(fā)育階段也會(huì)積累可觀的油脂[24]。在休眠種子萌發(fā)之前，油脂分解途徑中的許多酶會(huì)開(kāi)始發(fā)生作用。在種子成熟的末期，種子的含油量會(huì)顯著下降[25-26]。

TAG在種子中一般被儲(chǔ)存在脂質(zhì)體中。TAG首先由TAG脂酶催化水解為脂肪酸和甘油，游離的脂肪酸被轉(zhuǎn)移到過(guò)氧化物酶體中進(jìn)行β氧化。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，在擬南芥種子過(guò)氧化物酶體的生物膜上，存在著一類(lèi)ABC（ATP-binding cassette）轉(zhuǎn)運(yùn)體，參與游離脂肪酸從胞質(zhì)進(jìn)入過(guò)氧化物酶體的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，同時(shí)該轉(zhuǎn)運(yùn)體的突變體又會(huì)引發(fā)種子的“永遠(yuǎn)休眠”（forever dormancy），因此編碼該轉(zhuǎn)運(yùn)體的基因被稱(chēng)為脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)體（comatose，cts）[27-28]。cts對(duì)種子從休眠狀態(tài)到萌發(fā)狀態(tài)的過(guò)渡起著十分重要的作用。

3.2 β氧化與種子休眠

在過(guò)氧化物酶體中進(jìn)行的β氧化是脂肪酸分解最重要的途徑。以長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸為例，脂肪酸鏈?zhǔn)紫仍陂L(zhǎng)鏈酰基CoA合成酶（long-chain acyl-CoA synthases,LACS）的催化作用下合成長(zhǎng)鏈酰基CoA（Cn），接著在一系列酶的催化作用下脫出乙酰CoA（C2）形成少2個(gè)C的長(zhǎng)鏈酰基CoA(Cn-2)，接下來(lái)進(jìn)入下一輪的β氧化。在這一系列的過(guò)程中涉及3種最主要的酶：乙酰CoA氧化酶（acyl-CoA oxidases, ACXs），多功能蛋白（multifunctional protein,MFP）以及3-L-酮脂酰-CoA硫解酶（3-L-ketoacyl-CoA thiolase,KATs）[29]。ACXs是β氧化的第一個(gè)關(guān)鍵酶。對(duì)擬南芥的研究發(fā)現(xiàn)：ACXs包含6個(gè)子酶，6個(gè)子酶的功能部分重疊，但各自又帶有獨(dú)特的功能，最終將乙酰CoA氧化分解為反式△2CoA；MFP在β氧化途徑中功能多樣，包括水化作用和脫氫作用等；KATs催化分解一輪β氧化的最后一步——將3-L-酮脂酰-CoA硫解為少2個(gè)C的長(zhǎng)鏈脂酰CoA和乙酰CoA（C2）。

β氧化從各種途徑影響著種子休眠。首先，β氧化途徑中的一系列酶如ACXs和KATs功能的缺失會(huì)引起種子的休眠，突變后的植株種子的休眠表型與cts相似[5]。唯一的例外是β氧化開(kāi)始階段起作用的是LACS，雖然lacs6 lacs7雙突變體的脂肪酸分解顯著減弱，但是其種子的萌發(fā)仍是正常水平[30-31]。其次，β氧化不僅通過(guò)脂肪酸代謝影響種子休眠，它還與植物激素尤其是赤霉素的信號(hào)傳導(dǎo)途徑有關(guān)。對(duì)擬南芥的研究發(fā)現(xiàn)，β氧化功能缺失的一系列突變體如cts、kat2、acx1 acx2等的種子、種皮都對(duì)種子的萌發(fā)有抑制作用，破壞或者除去其種皮都可打破種子休眠。這與赤霉素信號(hào)傳導(dǎo)途徑關(guān)鍵酶功能缺失的突變體gal-3呈現(xiàn)的性狀相似[28,31]。因此，推測(cè)β氧化發(fā)生在赤霉素合成途徑的下游，并且與赤霉素信號(hào)傳導(dǎo)共同影響由種皮主導(dǎo)的種子休眠。此外，β氧化還極顯著地影響著植物細(xì)胞的氧化還原反應(yīng)。β氧化過(guò)程中的關(guān)鍵酶ACX產(chǎn)生的活性氧中間體，是植物活性氧（如NO）信號(hào)的重要來(lái)源[32]，而在種子萌發(fā)期間活性氧類(lèi)（reactive oxygen species，ROS）能夠調(diào)節(jié)種子的休眠[33]。

3.3 脂質(zhì)轉(zhuǎn)化與種子休眠

脂質(zhì)轉(zhuǎn)化的主要途徑是乙醛酸循環(huán)和糖異生過(guò)程。脂肪酸鏈β氧化產(chǎn)生的乙酰CoA會(huì)進(jìn)入乙醛酸循環(huán)。乙醛酸循環(huán)可以被視為一種“特殊”的三羧酸循環(huán)，它不會(huì)進(jìn)入脫羧過(guò)程，因此不會(huì)產(chǎn)生CO2[34]。乙醛酸循環(huán)產(chǎn)生的碳產(chǎn)物會(huì)進(jìn)入糖異生過(guò)程。乙醛酸循環(huán)涉及5種酶，其中異檸檬酸裂合酶（isocitrate lyase,ICL）和蘋(píng)果酸合酶（malate synthase，MLS）這2種酶是乙醛酸循環(huán)特有的，而檸檬酸合酶（citrate synthase,CSY）、順烏頭酸酶（aconitase,ACO）以及蘋(píng)果酸脫氫酶（malate dehydrogenase,MDH）這3種酶與三羧酸循環(huán)共享。而糖異生階段的關(guān)鍵酶是磷酸烯醇丙酮酸羧基酶（phosphoenolpyruvate carboxykinase,PCK）。

對(duì)擬南芥的研究發(fā)現(xiàn)，ICL和MLS不涉及β氧化途徑[35-36]，而它們的突變體也不會(huì)促使種子的休眠。PCK的突變效應(yīng)也與此類(lèi)似，pck1突變體雖然會(huì)呈現(xiàn)畸形的幼苗生長(zhǎng)和胚乳營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸送到胚中的功能缺失，但還是能夠正常催化分解脂肪酸，其萌發(fā)效果與野生型也相似[37]。可以推測(cè)，脂質(zhì)轉(zhuǎn)化為可溶性糖的過(guò)程對(duì)種子休眠幾乎沒(méi)有影響，在過(guò)氧化物酶體上進(jìn)行的脂肪酸β氧化途徑才是調(diào)節(jié)種子休眠的關(guān)鍵過(guò)程。

4 結(jié)語(yǔ)

過(guò)去，為了提高油菜種子的含油量，科學(xué)家們往往更多地研究如何增加種子油脂合成的底物、抑制其競(jìng)爭(zhēng)底物（如貯藏蛋白、色素、粗纖維等）的合成或者利用基因工程增加中間產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)與合成[38-40]。比如，擬南芥同型乙酰輔酶A羧化酶（HO-ACCase）在油菜種子中過(guò)量表達(dá)后可以使丙二酸單酰CoA產(chǎn)量增加，從而使油菜種子含油量提高3到5個(gè)百分點(diǎn)[41]。又如，二脂酰甘油酰基轉(zhuǎn)移酶（DGAT）的過(guò)量表達(dá)可以使油菜籽相對(duì)含油量提高30%～40%[42]。后來(lái)，由于單個(gè)基因的影響有限，通過(guò)調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子來(lái)增加脂肪酸合成的思路開(kāi)始被關(guān)注。例如，WRI1是一種調(diào)控植物體內(nèi)碳源由葡萄糖向油脂合成的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子[43]，其過(guò)量表達(dá)可以顯著提高油菜種子含油量。除WRI1外，還有一些關(guān)鍵的轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控種子發(fā)育和油脂積累的過(guò)程中發(fā)揮重要作用。包括WRI1在內(nèi)，按照其表達(dá)的先后順序，這些轉(zhuǎn)錄因子分別是LEC2、LEC1、WRI1、FUS3與ABI3，調(diào)控這些轉(zhuǎn)錄因子已經(jīng)成為提高種子含油量的重要手段[44-45]。除此之外，我們實(shí)驗(yàn)室在過(guò)去幾年的研究中發(fā)現(xiàn)：TESTA TRANSPARENT2（TT2）、TT8等基因可以通過(guò)與上述轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合，抑制其轉(zhuǎn)錄，從而降低種子油脂合成；通過(guò)敲除或者修飾TT2、TT8等基因可以顯著提高種子含油量[46-49]。最近我們提出了一條目前仍被忽視的思路，即通過(guò)抑制種子成熟過(guò)程中的油脂消減來(lái)提高種子含油量。一些研究顯示，赤霉素（GA）能夠顯著上調(diào)部分GDSL類(lèi)脂肪酸消減基因（seed fatty acid reducer, SFAR）的表達(dá)，從而降低種子含油量。其中SFAR是近年命名與發(fā)表的一類(lèi)基因[9]，泛指在種子成熟期間表達(dá)的脂肪酸積累的負(fù)向調(diào)控因子，其狹義是指編碼種子油脂消減的GDSL類(lèi)脂酶基因。在實(shí)驗(yàn)中，敲除某些SFAR基因（SFAR1～SFAR5）或者直接抑制GA的信號(hào)傳導(dǎo)，能夠顯著提高種子含油量[4]。

抑制收獲前油菜種子在母體植株上的萌動(dòng)，降低含油量達(dá)到高峰后的油脂消減，顯然也是增加油菜種子含油量的有效策略。然而，這方面的研究前人鮮有報(bào)道，一系列基礎(chǔ)的科學(xué)問(wèn)題尚待闡明。未來(lái)應(yīng)重點(diǎn)圍繞以下科學(xué)問(wèn)題開(kāi)展研究：1）油菜不同種（species）以及品種（cultivar）之間是否存在休眠性的差異？差異程度有多大？2）基因型間休眠性的差異是否直接導(dǎo)致了含油量差異？基因型之間的含油量差別在多大程度上是由收獲前種子提早萌動(dòng)造成的？3）油菜種子成熟階段與萌動(dòng)階段的基因表達(dá)譜存在怎樣的差異？哪些關(guān)鍵基因?qū)е孪掠伪姸嘤椭麥p基因（靶的）的表達(dá)？4）如何通過(guò)基因操縱手段定時(shí)表達(dá)一些關(guān)鍵基因，以影響種子成熟階段GA/ABA之間的平衡，從而抑制種子油脂消減？針對(duì)上述科學(xué)問(wèn)題設(shè)計(jì)相應(yīng)的研究?jī)?nèi)容，以探明油菜種子休眠性對(duì)含油量的影響程度及其分子機(jī)制，并找到一些關(guān)鍵的基因位點(diǎn)，從而在油菜育種過(guò)程中，通過(guò)選擇相關(guān)的等位位點(diǎn)來(lái)強(qiáng)化或完善種子的休眠機(jī)制，以抑制種子油脂消減，大幅提高含油量。

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WANG Haoyi,LI Yuling,ZHU Le,JIANG Lixi*(College of Agriculture and Biotechnology,Zhejiang University,Hangzhou 310058,China)

oilseed rape;seed dormancy;lipid;fatty acid

S 565.4

A

10.3785/j.issn.1008-9209.2017.07.246

國(guó)家自然科學(xué)基金（31671597）。

蔣立希(http://orcid.org/0000-0002-8579-0763)，E-mail:jianglx@zju.edu.cn

（First author）：王昊一(http://orcid.org/0000-0002-9441-7960)，E-mail:whymasker@zju.edu.cn

2017-07-24；接受日期(Accepted)：2017-08-08

SummaryOilseed rape(Brassica napus L.)is one of the most widely grown oil crops and ranks the top-one edible oil in China.However,a significant proportion of the rapeseed oil in China relies on importation from abroad.In recent years,the planting area of oilseed rape in China continuously decreased and there was a paucity of cultivars which have wide adaption to adverse environment and resistance against a range of diseases.Above all,low seed oil content became a prominent problem.In order to improve rapeseed quality especially the seed oil content and change the passive situation of the country on international edible oil market,reinforcing the fundamental basic on the mechanism of seed oil formation seems necessary.In this review,we highlighted the influence of lipid decomposition during seed maturation on final seed oil content,and the phenomenon that seed oil rapidly decreases after reaching to a peak point about one week before harvest in rainy years.Some aspects,such as the metabolism of fatty acid in seeds,the acquisition of seed dormancy,and the association between post-peak seed oil decomposition and the acquisition of seed dormancy,were well illustrated to clarify the impact of seed dormancy on fatty acid accumulation.Finally,some constructive suggestions referring to the enhancement of rapeseed oil content in breeding practice were discussed.