東亞森林、草地碳利用效率及碳通量空間變化的影響因素分析

安 相, 陳云明, 唐亞坤

(1.西北農林科技大學 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農林科技大學 水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100; 3.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

東亞森林、草地碳利用效率及碳通量空間變化的影響因素分析

安 相1, 陳云明2,3, 唐亞坤2,3

(1.西北農林科技大學 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農林科技大學 水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100; 3.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

森林和草地是陸地生態系統的重要組成部分，研究整合基于渦度相關法觀測碳通量的已發表文獻，共選取東亞地區40個擁有1年以上數據的通量站(森林26個，草地14個)，分析碳利用效率(CUE)以及凈生態系統生產力(NEP)、總生態系統生產力(GEP)、生態系統呼吸(RE)的空間變異特征及其影響因素。東亞地區的森林和草地為碳匯，且森林的碳匯顯著高于草地(p<0.001)，其NEP分別為328.64±256.46 gC/(m2·a)，63.43±42.99 gC/(m2·a)。森林和草地的CUE分別為0.21，0.20，影響森林CUE變化的因素主要是林齡，呈線性負相關關系(p<0.001)。影響草地CUE的因素主要是年均降水量(MAP)，呈線性負相關關系(p<0.05)。森林和草地的GEP，RE均是隨緯度的升高而線性降低，NEP與緯度呈現二次函數關系，隨緯度升高而先升高后降低。森林和草地的GEP，RE都與MAP呈線性正相關關系，且NEP與MAP呈先升高后降低的二次函數關系，其中森林和草地的飽和降水量大約為1 300 mm和390 mm。森林的GEP，RE與年均溫(MAT)呈現線性正相關關系。森林和草地的GEP，RE與增強型植被指數(EVI)呈線性正相關關系。

森林; 草地; 碳利用效率; 碳通量; 渦度相關法

大氣中有1/3的碳都被陸地生態系統固定[1]，因此，準確評價區域乃至全球的碳收支變化對于“碳失蹤”問題的研究具有重要意義[2]。森林和草地大約占到全球陸地生態系統的51%(其中森林約占31%，草地約占20%)，是陸地生態系統的重要組成部分[3-4]，有研究認為森林生態系統是主要的碳匯，而草地生態系統在不同的時空條件下呈碳源/匯轉化的現象[5]。東亞地區是陸地生態系統重要的組成部分，因此，探明該區域森林和草地碳收支狀況、碳利用效率特征及其影響因素，有助于了解氣候變化背景下全球碳循環變化趨勢并為植被碳匯的管理提供依據。

生態系統碳利用效率(CUE)是凈初級生產力(NPP)與總初級生產力(GPP)的比值，是表征生態系統固碳能力及效率的重要參數[6-7]。Delucia等綜合了1975—2005年多個通過生物計量法和模型估計法獲得森林CUE的研究[8]，認為不同類型森林的CUE在0.20～0.83之間波動，且發現CUE與林齡具有線性相關關系。Piao等利用生物計量法和渦度相關法獲得的全球碳變化數據集[9]，認為CUE可以達到0.5左右，并且認為森林CUE與溫度間呈二次函數曲線關系。Zhang等利用MODIS對全球尺度陸地生態系統CUE的研究表明，其與溫度和降水具有很好的相關性[10]。目前很多研究多是利用遙感法觀測進行研究，但不同的研究對CUE的估算存在很大差異[11]，因此，需要使用直接觀測的數據分析CUE的現狀及其影響因素，才能為模型的修正以及未來CUE的準確模擬提供支持。另外，CUE的空間變異特征及影響因素還不明確，且對草地生態系統碳利用效率的研究則更是鮮有報道。

GEP，RE，NEP是計算CUE的重要組成部分[7]，近年來，隨著渦度相關技術的進步，已經成為直接觀測通量的標準方法[12]，不少研究者在不同時空尺度下使用該觀測法對森林、草地等生態系統的碳通量特征進行了相關研究。有研究認為GEP，NEP，RE具有一定的緯向分布差異[13-14]。Chen等對影響北半球陸地生態系統碳通量變化的氣象因素、生物因素以及土壤特性進行了研究，認為GEP，RE與年均溫(MAT)呈線性關系，與年均降水量(MAP)呈指數關系[15]。Law等研究了影響歐洲和美洲不同生態系統碳通量時空變化的因子，認為GEP與MAT間具有線性正相關關系，RE與MAT間具有指數相關關系[13]。Soussana等對歐洲9個草地生態系統碳通量進行了研究，認為影響草地間碳通量變異的因子主要是溫度[16]。Hirata等闡釋了東亞地區森林生態系統碳通量空間變異性的影響因素，認為GEP與MAT呈線性相關，RE與MAT呈指數相關關系[14]。碳通量的空間變化及其影響因素在不同的區域或植被類型間存在差異，而東亞地區森林和草地作為全球植被的重要部分，分析其碳通量的變異特征及其影響因素有助于對該地區以及全球碳匯的準確模擬以及管理。

本研究整合基于渦度相關法觀測碳通量的文獻，共選取東亞地區40個擁有1 a以上數據的通量站，其中森林站26個、草地站14個，以期進行以下研究：(1) 初步探明森林和草地生態系統CUE的空間變化及其影響因素。(2) 分析NEP，GEP，RE空間變化的影響因素。

1 材料與方法

1.1 通量數據收集

本研究采用的通量數據均是基于渦度相關法觀測所得，數據來源于2003—2016年發表的文獻。剔除異常降雨或異常高溫(遠高或低于多年平均降水及溫度)的觀測年份，最終篩選出40個觀測時長大于或等于1 a的森林和草地的通量站。研究采用2000—2014年的105個有效站點年通量數據(表1)，包括五個國家，中國(27個)、日本(8個)、蒙古(2個)、韓國(1個)、馬來西亞(2個)，其中森林站26個，草地站14個。

本研究所選取的通量站緯度范圍2.97°—51.78°N，經度范圍87.93°—142.10°E，氣候帶分布包括亞寒帶、溫帶、亞熱帶以及熱帶。森林站包括落葉闊葉林(DBF)6個、落葉針葉林(DNF)5個、常綠闊葉林(EBF)6個、常綠針葉林(ENF)3個、針闊混交林(MF)6個，70%的森林為天然林，其中日本的Fujiyoshida站及Sapporo站為次生林。草地站包括高寒草甸4個、草甸草原2個、典型草原7個、荒漠草原1個。

1.2 氣象、植被數據收集

本研究所需的氣象數據主要為空氣溫度和降水量(表1)，數據來源于與通量數據相同的文獻，通過計算觀測年的空氣溫度和降水量的平均值作為年均溫(MAT)及年均降水量(MAP)。有5個站點(尖峰嶺、西雙版納、黃土高原、阿柔、Sapporo)的空氣溫度及降水量數據在文獻中沒有詳細列出，對于缺失的數據，本研究使用亞洲通量網(AsiaFlux，http:∥asiaflux.net/)和中國通量網(ChinaFLUX，http:∥www.chinaflux.org/)公布的多年平均空氣溫度及平均降水量作為研究數據。

本研究使用的生物數據為林齡和EVI(表1)，獲得林齡數據22個，70%的數據來源于已發表的文獻，30%來源于亞洲通量網(AsiaFlux，http:∥asiaflux.net/)公布的站點概況。EVI是對歸一化植被指數(NDVI)的修正，可以更好地反映植被生長狀況。在本研究中，我們通過美國俄克拉荷馬州地球觀測與模擬研究中心(EOMF，http:∥www.eomf.ou.edu/)公布的MODIS數據集(MOD13 Q1)所提供的16 d，250 m分辨率的數據，獲得每個研究站點觀測年的EVI數據，其中日本Akou站2001—2003年的EVI數據缺失，在研究中將其剔除。

表1 各站點基本信息

1.3 數據可靠性及計算方法

1.3.1 數據可靠性 由于不同研究者對通量數據處理方法的差異，觀測時間的差異以及觀測儀器的差異導致的研究結果不同，因此進行研究前需確定數據的可靠性。當前，國際上通用的通量觀測系統主要是開路式渦度觀測系統(OPEC)和閉路式渦度觀測系統(CPEC)，在本研究中85%的數據通過OPEC系統測得，我國的通量站中只有老山通量站使用的是CPEC系統，而日本的通量站則習慣兩種系統同時使用，本研究中其他國家的數據都是使用OPEC測得。Baldocchi等的研究認為開、閉路系統所測結果差異性不大，誤差不高于5%[12]。本研究中采用的數據計算時長除我國的三江源站和海北站是15 min外，其他都是30 min，采樣頻率除日本的Akou(8 Hz)、Fujiyoshida(5 Hz)、Takayama(5 Hz)外，其余都是10 Hz，而且各研究觀測年也相對集中(圖1)。

圖1東亞森林、草地通量數據觀測時間分布

1.3.2 通量數據計算 本研究采用的數據中有80%的研究采用了夜間數據拆分法[46]，通過兩次或三次坐標軸旋轉使平均垂直風速以及側風速為零[47]，之后利用WPL公式消除壓力、溫度、濕度等水熱條件發生變化對通量觀測帶來的影響[48]。森林生態系統還需要進行儲存項計算，用以消除冠層儲存CO2的影響，草地生態系統不需要此計算(圖2)。通過以上過程得到初步的凈生態系統生產力(NEP)，之后還需要剔除異常數據值，本研究參考文獻的摩擦風速u*值在0.1 m/s到0.4 m/s，符合Reichstein等公布的適宜范圍0.1～0.4 m/s[46]。參考文獻所使用的數據插補法主要有平均日變化法、非線性回歸法以及查表法等，Falge等的研究認為不同的插補法對結果影響不大，因此也可以認為通過以上方法計算所得的NEP具有可靠性[49]。然后，再通過夜間NEP建立的函數方程[46]估算出生態系統呼吸(RE)，進而計算生態系統初級生產力(GEP)。

1.3.3 碳利用效率計算 一般認為生態系統碳利用效率(CUE)是表征生態系統固碳能力的重要參數，其計算公式如下[6-7]：

式中：NPP為凈初級生產力；GPP為總初級生產力；Ra為植被自養呼吸。

圖2數據處理流程

1.3.4 統計分析 本研究利用SPSS 17.0對數據進行分析，其中單因素方差分析用于檢驗碳通量各組分間的差異性，Pearson相關分析用于檢驗氣象、植被因素與CUE、碳通量各組分間的相關性。

2 結果與分析

2.1 東亞森林、草地生態系統的碳通量

東亞地區森林以及草地生態系統均呈現碳匯格局，其中森林生態系統呈現出較強的碳吸收能力，NEP，GEP，RE分別為328.64±256.46 gC/(m2·a)，1 659.22±685.21 gC/(m2·a)，1 330.58±664.62 gC/(m2·a)。草地的碳吸收能力較弱，其NEP，GEP，RE分別為63.43±42.99 gC/(m2·a)，519.98±568.66 gC/(m2·a)，456.55±574.54 gC/(m2·a)。森林的NEP，GEP，RE顯著高于草地(p<0.001)(圖3)，GEP，RE是草地的3倍，NEP則可達到5倍。森林和草地的NEP具有較大差異的主要原因是森林的光合作用強度要遠高于草地[50]，而呼吸比草地更穩定，且草地更易受到外界擾動從而加劇碳的排放，而GEP，RE差異大的原因主要是植被類型的差異，森林的冠層導度更大，葉綠體含量更高，因此其吸收及釋放碳的能力也更強[51-52]。

2.2 碳利用效率(CUE)及其空間格局

研究發現森林和草地的CUE無顯著性差異(p=0.82)，CUE的平均值分別為0.21，0.20。其中森林CUE最高的站點為浙江天目山柳杉、銀杏混交林觀測站，達到0.44，最低的為馬來西亞的Lambir熱帶雨林觀測站，只有0.002 9。草地CUE最高的站點為黃土高原草地站，達到0.59，最低的為日本的TERC草地站，僅有0.007 3。陳智認為北半球陸地生態系統呼吸光合比為0.87，與本研究中發現森林、草地固定的碳有80%被呼吸消耗的結果相似[37]。Kato[14]、Hirata[17]等的研究據發現森林和草地的CUE變化范圍為0.20～0.30。不同的研究方法對于CUE的估計存在差異，DeLucia等認為不同的森林類型CUE的范圍可以達到0.20～0.80[8]，Zhang等利用MODIS影像對CUE的研究認為草地的CUE高于森林[10]，但是，在本研究中并未發現兩種生態系統CUE的差異，這主要是因為不同的森林類型、草地種類的CUE之間也存在差異，僅以大類劃分，簡單平均導致差異不顯著。

注：字母a,b表示兩個數值間在p<0.001水平上差異顯著。

圖3森林和草地間NEP，GEP，RE的差異

本研究發現東亞地區的森林、草地CUE緯向分布特點不顯著(圖4)，這也與Zhang等的研究結果相似[10]，雖然沒有顯著的分布特點，但可以發現較高的CUE主要分布在中緯度地區。

圖4CUE與緯度的關系

2.3 碳利用效率(CUE)變化的影響因素

本研究發現森林CUE與林齡具有極顯著的線性負相關關系(圖5)。一般認為林齡高的森林對環境變化的響應不敏感，隨著林齡的增加，森林對光、水、養分的利用效率降低，光合能力下降，但是呼吸增強，從而導致CUE下降[7,9]。本研究未發現森林CUE與MAT和MAP之間的相關關系。草地CUE與MAP間存在顯著的線性負相關關系(圖6)，這與Zhang等對全球生態系統的研究一致[10]，森林CUE與MAP無相關關系，可能是因為大部分森林站點分布的地區降水充沛，對CUE的調控作用較弱。而草地站大部分分布在北部降水較少的地區，對降水的響應相對敏感[8]。本研究中的東亞地區NEP隨MAP增加先升高后降低，GEP隨MAP增加而升高，因而其比值會呈現出隨MAP增加而下降的趨勢。

圖5森林生態系統CUE與林齡的關系

圖6草地生態系統CUE與MAP的關系

2.4 NEP，GEP，RE的空間變化特征

雖然東亞地區森林和草地的CUE緯向變化特征不顯著，但NEP，GEP，RE均呈現顯著的緯向分布特征(圖7)，森林站點緯度范圍為2.97°—51.78°N，NEP先隨緯度升高而增加，當緯度接近30°N時開始隨緯度升高而降低。草地站點主要集中在30°—50°N，NEP先隨緯度升高而增加，當緯度達到40°N左右時開始隨緯度升高而降低。而GEP，RE均隨緯度的升高而線性降低。

NEP的空間變化受到多種因素的影響，低緯度時GEP較高，但是RE也高，隨著緯度的升高RE減弱，GEP也在降低，在中緯度NEP達到最大值，因此NEP受到GEP和RE的制約在緯向上呈現二次函數關系。陳智對北半球陸地生態系統的研究表明GEP，RE與緯度呈負相關關系，但是認為NEP不存在緯向變異特征[37]，而王興昌等對全球森林的研究則認為GEP與緯度具有線性負相關關系，NEP，RE均與緯度呈二次函數關系[53]。陸地生態系統的緯向變異特征在不同的研究中有很大差異，這是由植被類型差異、環境差異、研究站點選取差異以及觀測年份差異等影響造成的。

圖7森林、草地生態系統NEP，GEP，RE的緯向分布特點

2.5 NEP，GEP，RE變化的影響因素

2.5.1 降 水 森林和草地的NEP，GEP，RE具有緯向分布特征，而不同的緯度往往具有不同的植被、氣象特征，因此NEP，GEP，RE也受到生物或環境因素的影響[5]。本研究中，森林和草地的GEP，RE與MAP呈現正相關關系(圖8)，隨MAP增加而線性增加，這與Kato[17]、王興昌[53]等的研究相一致。NEP與MAP呈二次函數關系，隨著MAP增加，NEP先升高后降低，與王興昌等的研究結果相似[53]，其中森林和草地的飽和降水量約為1 300 mm和390 mm，GEP，RE均隨MAP的增加而增加，但是RE-MAP的斜率大于GEP-MAP，即RE隨MAP增加而升高的速率更高，因此當降水量達到一定值時NEP達到飽和。目前對MAP與NEP關系的研究存在很大差異，Hirata等認為森林的NEP與MAP無相關關系[14]，Luyssaert等也認為NEP不受環境因素的影響[54]，而Chen等的研究則認為NEP受到MAP，MAT的共同調控[50]，因此MAP對NEP的調控機制還有待于進一步深入研究。

2.5.2 空氣溫度 與降水量相似，空氣溫度也被認為是影響碳通量變化的重要因子之一[17]。本研究發現森林的GEP，RE與MAT呈正相關關系(圖9)，隨溫度升高而增加，這與Kato[14]、Hirata[17]等及王興昌[53]等的研究結果相似。NEP與MAT有呈二次函數關系的趨勢，但是相關性并不顯著，Hirata[14]等和王興昌[53]等認為NEP與MAT具有二次函數關系。另外，本研究還發現草地的碳通量各組分與MAT間無顯著相關性，可能是由于本研究中的草地站點偏少，且主要集中在低溫地區，溫度差異不明顯。

2.5.3 增強型植被指數(EVI) EVI可以較好地反映植被的生長狀況，而植被的生長狀況對于生態系統的固碳能力有重要的影響[13]。本研究發現，森林和草地的GEP，RE與EVI呈線性正相關關系(圖10)，這與Chen等[15]的研究相一致。從研究中可以看出植被生長狀況對植被的光合作用、呼吸作用有重要的影響，植被生長狀況越良好，生態系統的GEP，RE越高。研究未發現NEP與EVI的相關關系。

圖8 森林、草地生態系統的NEP，GEP，RE與MAP的關系

圖9 森林、草地生態系統的NEP，GEP，RE與MAT的關系

圖10 森林、草地生態系統的NEP，GEP，RE與EVI的關系

3 結 論

本研究整合基于渦度相關法觀測碳通量的已發表文獻，共選取東亞地區40個擁有1 a以上數據的通量站，包括森林站26個，草地站14個。初步探明了森林和草地生態系統CUE的空間變化及其影響因素，并分析了其NEP，GEP，RE空間變化的影響因素。研究發現森林的NEP，GEP，RE分別為328.64±256.46 gC/(m2·a)，1 659.22±685.21 gC/(m2·a)，1 330.58±664.62 gC/(m2·a)，草地的NEP，GEP，RE分別為63.43±42.99 gC/(m2·a)，519.98±568.66 gC/(m2·a)，456.55±574.54 gC/(m2·a)，森林的碳通量各組分顯著高于草地。森林和草地的CUE分別為0.21，0.20，兩者差異不顯著，緯向分布特征不顯著。本研究發現林齡是影響森林CUE變化的主要因素，呈線性負相關關系。MAP是影響草地CUE的主要因素，同樣呈線性負相關關系。

森林和草地的GEP，RE均隨緯度的升高而降低，但GEP隨緯度的變化速率大于RE。森林和草地的GEP，RE與MAP呈線性正相關關系，NEP與MAP呈先升高后降低的二次函數關系，其中森林和草地的飽和降水量大約為1 300 mm和390 mm。森林的GEP，RE與MAT呈現線性正相關關系，NEP與MAT有二次函數關系趨勢，但是相關性不顯著。草地的GEP，RE，NEP與MAT無顯著的相關關系。森林和草地的GEP，RE與EVI呈線性正相關關系，NEP與EVI無顯著相關關系。

[1] Keeling C D, Bacastow R B, Carter A F, et al. A three dimensional model of atmospheric CO2transport based on observed winds: observation data and preliminary analysis: Aspects of climate variability in the Pacific and the Western Americas[J]. American Geophysical Union,1989,55:165-236.

[2] 于貴瑞,伏玉玲,孫曉敏,等.中國陸地生態系統通量觀測研究網絡(ChinaFLUX)的研究進展及其發展思路[J].中國科學D輯:地球科學,2006,36(SΙ):1-21.

[3] Ralph M. Global forest resources assessment(FAO). (2010). www. fao. org/forestry/en.

[4] Scurlock J M O, Hall D O. The global carbon sink: a grassland perspective[J]. Global Change Biology, 1998,4(2):229-233.

[5] Yu G R, Zhu X J, Fu Y L, et al. Spatial pattern and climate drivers of carbonfluxes in terrestrial ecosystems of China[J]. Global Change Biology, 2013,19(3):798-810.

[6] Ryan M G, Lavigne M B, Gower S T. Annual carbon cost of autotrophic respiration in boreal forest ecosystems in relation to species and climate[J]. Journal of Geophysical Research-Atmospheres, 1997,102:28871-28883.

[7] Chambers J Q, Tribuzy E S, Toledo L C, et al. Respiration from a tropical forest ecosystem: partitioning of sources and low carbon use efficiency[J]. Ecological Applications, 2004,14(sp4):72-88.

[8] DeLucia E, Drake J E, Thomas R B, et al. Forest carbon use efficiency: Is respiration a constant fraction of gross primary production[J]. Global Change Biology, 2007,13(6):1157-1167.

[9] Piao S, Luyssaert S, Ciais P, et al. Forest annual carbon cost: A global-scale analysis of autotrophic respiration[J]. Ecology, 2010,91(3):652-661.

[10] Zhang Y, Xu M, Chen H, et al. Global pattern of NPP to GPP ratio derived from MODIS data: effects of ecosystem type, geographical location and climate[J]. Global Ecology and Biogeography, 2009,18(3):280-290.

[11] 朱萬澤.森林碳利用效率研究進展[J].植物生態學報,2013,37(11):1043-1058.

[12] Baldocchi D, Falge E, Gu L H, et al. Fluxnet:a new tool to study the temporal and spatial variability of ecosystem-scale carbon dioxide, water vapor, and energy flux densities[J]. Bulletin of the American Meteorological Society, 2001,82(11):2415-2434.

[13] Law B E, Falge E, Gu L, et al. Environmental controls over carbon dioxide and water vapor exchange of terrestrial vegetation[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2002,113(1):97-120.

[14] Hirata R, Saigusa N, Yamamoto S, et al. Spatial distribution of carbon balance in forest ecosystems across East Asia[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2008,148(5):761-775.

[15] Chen Z, Yu G, Ge J, et al. Roles of climate, vegetation and soil in regulating the spatial variations in ecosystem carbon dioxide fluxes in the Northern Hemisphere[J]. PloS ONE, 2015, 10(4):1-14.

[16] Soussana J F, Allard V, Pilegaard K, et al. Full accounting of the greenhouse gas (CO2, N2O, CH4) budget of nine European grassland sites[J]. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2007,121(1):121-134.

[17] Kato T, Tang Y. Spatial variability and major controlling factors of CO2sink strength in Asian terrestrial ecosystems: Evidence from eddy covariance data[J]. Global Change Biology, 2008,14(10):2333-2348.

[18] 陳德祥.尖峰嶺熱帶山地雨林碳交換的動態特征和影響因素研究[D].北京:中國林業科學研究院,2010.

[19] 吳志祥,謝貴水,楊川,等.海南儋州地區橡膠林碳通量特征研究[J].西北林學院學報,2015,30(1):51-59.

[20] Zhang Y P, Tan Z H, Song Q H, et al. Respiration controls the unexpected seasonal pattern of carbon flux in an Asian tropical rain forest[J]. Atmospheric Environment, 2010,44(32):3886-3893.

[21] 王春林,于貴瑞,周國逸,等.鼎湖山常綠闊葉混交林CO2通量估算[J].中國科學D輯:地球科學,2006,36(S):119-129.

[22] 唐亞坤.中亞熱帶人工針葉林2003-2012年碳水通量年際變異的控制機制研究[D].北京:中國科學院大學,2014.

[23] 張利平.會同杉木人工林生態系統與大氣間CO2通量特征的研究[D].長沙:中南林業科技大學,2010.

[24] 牛曉棟,江洪,張金夢,等.浙江天目山老齡森林生態系統CO2通量特征[J].應用生態學報,2016,27(1):1-8.

[25] 楊爽.浙江安吉毛竹林生態系統CO2通量觀測研究[D].杭州:浙江農林大學,2012.

[26] 朱志鹍,馬耀明,胡澤勇,等.青藏高原那曲高寒草甸生態系統CO2凈交換及其影響因子[J].高原氣象,2015,34(5):1217-1223.

[27] 蔣琰.北亞熱帶次生櫟林碳收支的研究[D].南京:南京林業大學,2010.

[28] 耿紹波.河南西平楊樹人工林生態系統碳通量及其環境相應研究[D].北京:北京林業大學,2011.

[29] 吳力博,古松,趙亮,等.三江源地區人工草地的生態系統CO2凈交換、總初級生產力及其影響因子[J].植物生態學報,2010,34(7):770-780.

[30] Huang H, Zhang JS, Meng P, Fu YL, Zheng N, et al. Seasonal Variation and Meteorological Control of CO2Flux in a Hilly Plantation in the Mountain Areas of North China[J]. Acta Meteorologica Sinica, 2011,25(2):238-248.

[31] Du Q, Liu H Z, Feng J W， et al. Carbon dioxide exchange processes over the grassland ecosystems in semiarid areas of China[J]. Science China-Earth Science, 2012,42(5):711-722.

[32] 張法偉,李英年,曹廣民,等.青海湖北岸高寒草甸草原生態系統CO2通量特征及其驅動因子[J].植物生態學報,2012,36(3):187-198.

[33] Kwon H, Kim J, Hong J， et al. Influence of the Asian monsoon on net ecosystem carbon exchange in two major ecosystems in Korea[J]. Biogeosciences, 2010,7(5):1493-1504.

[34] 王海波,馬明國,王旭峰,等.青藏高原東緣高寒草甸生態系統碳通量變化特征及其影響因素[J].干旱區資源與環境,2014，28(6)：50-56.

[35] 王杰,葉柏生,張世強,等.祁連山疏勒河上游高寒草甸CO2通量變化特征[J].冰川凍土,2011，33(3)：646-653.

[36] 方顯瑞.楊樹人工林生態系統碳交換及其環境響應[D].北京:北京林業大學,2011.

[37] 陳智.北半球陸地生態系統碳交換通量的空間格局及其調控機制研究[D].北京:中國科學院大學,2015.

[38] 張文麗.內蒙古農牧交錯區典型草地和農田生態系統碳通量的研究[D].北京:中國科學院植物研究所,2007.

[39] 張軍輝,于貴瑞,韓士杰,等.長白山闊葉紅松林CO2通量季節和年際變化特征及控制機制[J].中國科學D輯:地球科學.2006,36(S):60-69.

[40] Nakai Y, Kitamura K, Suzuki S, et al. Year-long carbon dioxide exchange above a broadleaf deciduous forest in Sapporo, Northern Japan[J]. Tellus B, 2003,55(2):305-312.

[41] 劉冉,李彥,王勤學,等.鹽生荒漠生態系統二氧化碳通量的年內,年際變異特征[J].中國沙漠,2011,31(1):108-114.

[42] 董剛.中國東北松嫩草甸草原碳水通量及水分利用效率研究[D].長春:東北師范大學,2011.

[43] Wang Y L, Zhou G S, Wang Y H. Environmental effects on net ecosystem CO2exchange athalf-hour and month scales over Stipakrylovii steppe in northern China[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2008,148(5):714-722.

[44] Li S G, Asanuma J, Eugster W, et al. Net ecosystem carbon dioxide exchange over grazed steppe in central Mongolia[J]. Global Change Biology，2005,11:1941-1955.

[45] 周艷麗,賈丙瑞,周廣勝,等.中國北方針葉林生長季碳交換及其調控機制[J].應用生態學報,2010,21(10):2449-2456.

[46] Reichstein M, Falge E, Baldocchi D， et al. On the separation of net ecosystem exchange into assimilation and ecosystem respiration:review and improved algorithm[J]. Global Change Biology, 2005,11(9):1424-1439.

[47] Wilczark J M, Oncley S P, Stage S A. Sonic anemometer tilt correction algorithms[J]. Boundary Layer Meteorology.2001,99:127-150.

[48] Webb E K, Pearman G I, Leuning R. Correction of flux measurements for density effects due to heat and water vapour transfer[J]. Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society, 1980,106(447):85-100.

[49] Falge E, Baldocchi D, Olson R et al. Gap filling strategies for defensible annual sums of net ecosystem exchange[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2001,107(1):43-69.

[50] Chen Z, Yu G R, Ge J P， et al. Temperature and precipitation control of the spatial variation of terrestrial ecosystem carbon exchange in the Asian region[J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2013,182/183:266-276.

[51] Wang B, Li J, Jiang W W， et al. Impacts of the rangeland degradation on CO2flux and the underlying mechanisms in the Three-River Source Region on the Qinghai-Tibetan Plateau[J]. China Environmental Science, 2012,32(10):1764-1771.

[52] 於方,朱文泉,曹東,等.青海省因草地生態破壞造成土壤流失的經濟損失核算[J].中國環境科學,2009,29(1):90-94.

[53] 王興昌,王傳寬,于貴瑞.基于全球渦度相關的森林碳交換的時空格局[J].中國科學:D輯,2008,38(9):1092-1102.

[54] Luyssaert S, Inglima I, Jung M. CO2balance of boreal, temperate, and tropical forests derived from a global database[J]. Global Change Biology, 2007,13(12):2509-2537.

FactorsAffectingtheSpatialVariationofCarbonUseEfficiencyandCarbonFluxesinEastAsianForestandGrassland

AN Xiang1, CHEN Yunming2,3, TANG Yakun2,3

(1.InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China;2.StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingontheLoessPlateau,InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 3.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling,Shaanxi712100,China)

Forest and grassland play an essential role in the terrestrial ecosystem. The objective of this study is to analyze the spatial variation characteristics and influence factors of carbon use efficiency (CUE), gross ecosystem production (GEP), ecosystem respiration (ER), and net ecosystem production (NEP) based on more than one year data which were obtained from 40 sites (26 forest sites, 14 grassland sites) in the East Asian region from published literatures. Forest and grassland in the East Asian region both exhibit carbon sinks, while forest showed significantly higher value than grassland (p<0.001). The average NEP in forest and grassland in the East Asian are 328.64±256.46 gC/(m2·a) and 63.43±42.99 gC/(m2·a), respectively. The average CUE in forest and grassland are 0.21 and 0.20 in this region, CUE of forest is negatively correlated with the forest age and mean annual precipitation (MAP), respectively. The results show that GEP and ER in forest grassland linearly decrease with an increase in latitude. In addition, relationship between NEP and latitude can be described by quadratic function. There is a clear linear relationship between GEP, ER with MAP in both forest and grassland. The results also show that MAP and NEP first increase and then decrease with a quadratic function relationship, NEP is the maximum when amounts precipitation are 1 300 mm and 390 mm for forest and grassland, respectively. GEP and ER in forest show a positive relationship with mean annual temperature. Moreover, GEP and RE in both forest and grassland showed a positive linear correlation with vegetation index.

forest; grassland; CUE; carbon dioxide flux; eddy covariance

2016-09-29

：2016-10-24

西北農林科技大學博士科研啟動費(Z109021508);中央高?；究蒲袠I務費(Z109021606);公益性行業(氣象)科研專項(重大專項)(GYHY201506001-3)

安相(1990—),男(錫伯族),遼寧撫順人,碩士研究生,從事陸地生態系統碳匯相關研究。E-mail:xiangan10@163.com

陳云明(1967—),男,陜西渭南人,博士,研究員,主要從事植被與水土保持的相關研究。E-mailymchen@ms.iswc.ac.cn

S718.5;X171.1

：A

：1005-3409(2017)05-0079-09