民勤沙生植物園4種云杉屬植物光化學特性的趨同適應

師生波, 劉克彪, 張瑩花, 劉世增, 康才周, 李得祿

1 中國科學院西北高原生物研究所, 高原生物適應與進化重點實驗室, 西寧 810001 2 甘肅省治沙研究所, 甘肅沙生植物工程技術研究中心, 蘭州 730070

民勤沙生植物園4種云杉屬植物光化學特性的趨同適應

師生波1,2,*, 劉克彪2, 張瑩花2, 劉世增2, 康才周2, 李得祿2

1 中國科學院西北高原生物研究所, 高原生物適應與進化重點實驗室, 西寧 810001 2 甘肅省治沙研究所, 甘肅沙生植物工程技術研究中心, 蘭州 730070

采用葉綠素熒光圖像分析手段, 結合葉綠素含量和主枝生長量測定,研究了沙地云杉、青海云杉、藍云杉、白扦PSⅡ光化學效率和非光化學能量耗散的光響應特性及對穩態光強的適應性。結果表明: 在相同生境和管理條件下,15a苗齡的4種云杉屬植物生長勢態良好,均能適應民勤荒漠氣候環境；藍云杉針葉的葉綠素含量較高,而青海云杉的葉綠素a、b比值(Chl a/b)較低；4種植物PSⅡ光化學效率的光響應曲線相似,但藍云杉PSⅡ非光化學猝滅系數(NPQ)的光響應明顯有別于其余3種；150 μmol m-2s-1低光強下4種植物間NPQ的差異與PSⅡ最大光化學量子效率(Fv/Fm)一致,是內稟光合特性的反映；1500 μmol m-2s-1高光強下的NPQ和PSⅡ最大效率(Fv′/Fm′)在4云杉屬植物間沒有差異,呈現光合生理的趨同適應。綜合比較分析可知, 藍云杉和白扦在低光強具有略低的PSⅡ非光化學猝滅能力,在高光強具有相對高的PSⅡ運行效率(Fq′/Fm′),光馴化適應能力較大；沙地云杉和青海云杉具有幾乎一致的PSⅡ光化學和非光化學猝滅特性,其耐蔭性和喜光性相近；4種云杉屬植物光合機構對干旱荒漠生境的馴化適應具有趨同性,可作為我國北方防護林建設和城市綠化的重要樹種。

趨同適應；葉綠素熒光；光響應曲線；PSⅡ非光化學猝滅；云杉屬植物

云杉屬(Picea)為松科(Pinaceae)常綠針葉喬木；主要分布于北半球地區,多生長在年平均溫度4—12℃、年降水量400—900 mm、年相對濕度60%以上的高山地帶或高緯度地區,具有抗寒和耐蔭的特性。全世界約有40種,我國有16個種9個變種,是云杉屬植物分布最多的國家[1]。甘肅沙生植物工程技術研究中心在民勤沙生植物園引種栽培了7種云杉屬植物,擬篩選可作為我國北方干旱區防護林建設及城市綠化的備選樹種；其中沙地云杉(Piceamongolica)、青海云杉(PiceaCrassifolia)、藍云杉(Piceapungens)和白扦(Piceameyeri) 呈現較好的生長勢態,能適應民勤干旱荒漠氣候環境。有關4種云杉在形態特征、繁殖、生態特性、造林技術等方面的工作已有較多報道[2- 4]。李得祿等[5]測定了不同水分梯度條件下青海云杉和沙地云杉的葉綠素熒光參數,認為沙地云杉具有較強的抗旱性。鄭紅娟等[6]研究了補充光照處理對4個種源藍云杉生長的影響,發現自然條件下補光可顯著促進藍云杉的生長和生物量增加；引種馴化也表明,4種耐蔭性云杉屬植物均呈現喜光的特性。然而,荒漠生境中植物脅迫馴化的生理基礎是什么？尚缺乏足夠了解。

長期在特定生境下生存的不同種類植物,受綜合生態因子的影響,會形成相同或相似的適應特征和方式,即發生趨同適應[7]。劉建泉[8]綜述了荒漠植物的生態特性,認為植物對生境的(趨同)適應可表現在形態、結構、生理等多方面；能形成與其氣候、土壤和逆境脅迫條件相適應的結構和機能,表現出高度的趨同適應性[9]。韓路等[10]運用生態位測度指標和點格局法研究了新疆塔里木盆地荒漠綠洲過渡帶的種群空間格局、空間關聯性及生態位特征,發現生態過渡帶內植物的種間生態位重疊普遍較高,草本植物間尤為明顯,其分配格局反映了荒漠植物對旱化生境的趨同適應。分子系統學和生物地理學的研究表明,青藏高原的墊狀植物也是一類適應特殊生境的趨同進化植物[11]。趨同適應一方面表現為生物各層次結構(細胞、器官等)與特定功能的相適應,另一方面表現為形態結構和生理機能與特定生存環境的相適宜。然而,迄今有關植物光合生理特性趨同適應方面的研究依然偏少,直接證據尚不充足。

本文采用葉綠素熒光圖像分析手段,結合葉綠素含量等測定,研究了沙地云杉、青海云杉、藍云杉、白扦4種云杉屬植物針葉光合機構的光化學特性。通過分析針葉PSⅡ光化學效率的光響應特性, 及穩態高、低作用光強下PSⅡ反應中心激發能的耗散規律,探討了4種耐蔭植物對典型溫帶大陸性荒漠氣候的趨同適應機理,為干旱沙區生態屏障建設樹種選擇提供了理論數據和選擇依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況與植物材料

4種云杉屬植物均栽植于民勤沙生植物園的松柏植物引種試驗區。民勤沙生植物園位于巴丹吉林沙漠東南緣,騰格里沙漠西北部(102°58′ E, 38°35′ N, 海拔1378 m),是我國第一座具有荒漠特色的沙旱生植物園。當地多年平均氣溫為7.4 ℃,最低溫度- 28.8℃,最高溫度38.1℃,年平均降水量110mm, 蒸發量2485mm, ≥10℃的有效積溫3248.8℃,干燥度5.85,年日照時數2833.1 h,屬典型溫帶大陸性荒漠氣候。試驗區土壤為風沙土改良而成的沙壤土。

藍云杉(Piceapungens)引自甘肅省小龍山林科所；沙地云杉(Piceamongolica)、白扦(Piceameyeri)引自內蒙克什克騰旗；青海云杉(Piceacrassifolia)引自甘肅省天祝縣。4種云杉均栽植于松柏植物園區的云杉種植區,生境和管理措施相同；苗齡均為15a,平均株高為(62.93±4.73) cm,平均冠幅為(40.11±7.03)cm×(41.11±5.28) cm。

1.2 葉綠素熒光參數的測定

采用英國產CF-imager葉綠素熒光圖像分析儀(Chlorophyll Fluorescence Imager, Technologica Ltd, UK)測定針葉的葉綠素熒光參數。2015年9月初,在云杉種植區各選3株標準株,每株剪取當年生向陽枝條1枝,選中部成熟健康針葉,從基部剪取依次擺放在濕潤墊片上并固定。葉綠素熒光測定試驗共重復有3次,第3次測定時4個云杉屬植物均選取14根針葉,成像并聚焦。依據實驗目的運行預置程序,測定暗適應及不同穩態作用光強時的葉綠素熒光圖像,并進行解析。測定期間室內氣溫維持在(18.0±1.0) ℃,室內空氣濕度相對恒定。

穩態PSⅡ光化學效率測定：4種云杉屬植物的針葉經準確暗適應20 min后,測定PSⅡ反應中心關閉時的最小葉綠素熒光產率(Fo)和開放狀態的最大葉綠素熒光產率(Fm)；依次開啟150和1 500 μmol m-2s-1低、高穩態作用光強,每一光強輻照10 min后測定基礎熒光產率(Fs)和最大熒光產率(Fm′)；測定Fm和Fm′的飽和脈沖光為6 840 μmol m-2s-1,脈沖頻率為60 ms。

光響應曲線測定：參照Baker 和Rosenqvist方法[12],準確暗適應20 min后,測定4種云杉針葉的Fo和Fm；開啟光響應曲線測定程序,光強梯度設50、100、150、200、300、500、800、1200、1 500 、1 800μmol m-2s-1；依據基礎熒光產率Fs的變化趨勢,50、100、150 μmol m-2s-1低光強下的平衡時間設為3 min,大于200 μmol m-2s-1以后每一光強下的平衡時間定為2 min；測定Fm和Fm′的飽和脈沖光為6 840 μmol m-2s-1,脈沖頻率為60 ms。

1.2.2 針葉定位及圖像解析

在熒光圖像的圖形編輯框中,定位并逐個分割4種云杉屬植物的針葉,解析各針葉熒光圖像為葉綠素熒光參數數值。具體操作步驟見CF Imager使用手冊。

力控末端執行器的傳感器一般安裝于恒力補償作動部件與工具頭之間，其檢測反饋信號為恒力補償作動部件與工具頭之間的相互作用力，而非工具頭與工件之間的相互作用力，這兩者存在一定的差值，并主要受工具頭和動力部件重力和慣性力的影響。因此，為提高工具頭與工件間作用力的控制精度和響應速度，一方面應研發具有高功率質量比的動力部件，減小運動部件的質量，另一方面應開展工具頭和動力部件的重力和慣性力補償技術研究，其中包括利用多軸加速度計或陀螺儀等反饋信號解算力控末端執行器的姿態和質量力的補償算法等關鍵技術。

1.2.3 PSⅡ反應中心光化學效率和非光化學猝滅的光響應分析

1.3 葉綠素含量的測定

葉綠素含量采用分光光度法測定。9:00以前在園區剪取4種云杉的當年生向陽面小枝數個。用去離子水洗凈表面灰塵,取小枝中部針葉,稱取100 mg鮮葉,立即浸入內含10 mL丙酮和乙醇混合提取液(丙酮∶乙醇∶水=4.5∶4.5∶1)的玻璃瓶中；蓋緊樣品瓶蓋,置低溫處避光浸提約10 d至葉片無色[16]。每種云杉設6次重復,葉綠素含量的測定與計算見朱廣廉等[17]。

1.4 年生長量測定

2015年9月中旬,在云杉種植區選4種云杉屬植物的標準株各7株,用鋼卷尺測定株高、冠幅；并由主枝頂端始,依次向下測定各年度主枝的連年生長量。

1.5 數據分析

數據經Microsoft Excel軟件預處理后,采用SPSS16.0軟件進行統計分析。種間差異采用單因素方差分析(one-way ANOVA),最小顯著差異法(LSD)進行多重比較,顯著性水平為α=0.05。Microsoft Excel軟件制圖,圖中數據為平均值,垂直條表示標準差(SD)。

2 結果與分析

2.1 4種云杉屬植物的生長狀況分析

圖1 沙地云杉、青海云杉、藍云杉和白扦的連年生長量比較 Fig.1 Comparison of annual increment parameter of main branch among four spruce speciesL10、L11、L12、L13、L14、L15分別為主枝連年生長的10、11、12、13、14、15a; 圖中各點數據為7次重復的平均值,標準差較小,未予標注

圖1表明,第11年移栽苗木后,第12年4種云杉屬植物的主枝生長量略有降低,第13年除白扦外當年生長量均略有增高,其中沙地云杉第12年的主枝生長量顯著低于11a和13a的(P<0.05)；從第14年起,生長量顯著增加；第15年時藍云杉生長量略大于沙地云杉的,青海云杉和白扦介于兩者之間。

2.2 4種云杉屬植物針葉的葉綠素含量差異

4種云杉屬植物針葉的總葉綠素(Chl)、葉綠素a(Chl a)和葉綠素b(Chl b)含量具有相似的相對變化趨勢。圖2顯示,藍云杉針葉的Chl a含量顯著高于青海云杉的(P<0.05),而Chl b顯著高于沙地云杉的(圖2)(P<0.05),但總葉綠素Chl含量僅略高于其余3種云杉,而無顯著性差異(圖2)。圖2表明,青海云杉針葉的葉綠素a和葉綠素b比值(Chl a/b)顯著小于沙地云杉和藍云杉的(P<0.05)。

2.3 PSⅡ光化學效率及非光化學猝滅的光響應

4種云杉屬植物針葉的PSⅡ運行效率(Fq′/Fm′)、PSⅡ最大效率(Fv′/Fm′)和PSⅡ效率因子(Fq′/Fv′)的光響應曲線變化趨勢很相似。圖3表明,Fq′/Fm′在光強小于1 200 μmol m-2s-1之前降低較快；在中等光強范圍內,藍云杉的Fq′/Fm′略高而青海云杉的略低。Fv′/Fm′在光強低于500 μmol m-2s-1之前降低較快且在4種云杉屬植物間略呈差異,此后漸趨平緩且無差異(圖3)。Fq′/Fv′亦呈降低趨勢,但在光強低于500 μmol m-2s-1之前幾無降低,之后下降趨勢明顯,至光強大于1 200 μmol m-2s-1后略有減緩；4云杉屬植物間藍云杉略高青海云杉略低(圖3)。在較低光強范圍內,4種云杉屬植物的Fv′/Fm′略呈差異,而Fq′/Fv′在中高光強范圍內差異略明顯,Fq′/Fm′在中等光強范圍內略有差異。說明,藍云杉針葉的PSⅡ反應中心光化學特性與青海云杉略有差異,沙地云杉和白扦介于兩者之間。

圖4表明,4云杉屬植物針葉的PSⅡ反應中心非光化學猝滅系數(NPQ)隨光強增加而升高。低于500 μmol m-2s-1之前NPQ升高較快,此后略有減緩；在中等光強范圍內,藍云杉的NPQ較低,沙地云杉和青海云杉的較高,白扦介于其間且略近沙地云杉和青海云杉。4種云杉屬植物間NPQ的光響應差異主要表現在中低光強范圍；中高光強后不僅藍云杉與其余3種植物的差異減少,而且沙地云杉、青海云杉和白扦之間的相對大小也略有不同。說明,藍云杉針葉PSⅡ反應中心過剩激發能的非光化學猝滅能力與其余3種有較大差異,NPQ較低而PSⅡ運行效率Fq′/Fm′和效率因子Fq′/Fv′較高。

2.4 PSⅡ光化學效率和非光化學猝滅對高低穩態作用光強的響應

圖5表明,盡管差異并不都顯著,經20 min暗適應后4種云杉屬植物的PSⅡ最大光化學量子效率(Fv/Fm)呈現青海云杉>沙地云杉>白扦>藍云杉的變化趨勢；150 μmol m-2s-1穩態低光強輻照10 min時,4云杉屬植物間PSⅡ非光化學猝滅系數(NPQ)的相對差異與Fv/Fm的相同,且藍云杉的NPQ顯著最低(P<0.05),青海云杉和沙地云杉的NPQ顯著較高(P<0.05)(圖5)；1 500 μmol m-2s-1穩態高光強下,4種云杉屬植物的NPQ值均為4.0左右,且無顯著差異(圖5)。顯然,低穩態作用光強下的NPQ也具有種的內稟性；但在高光強下4種植物均呈現較高且幾乎一致的熱耗散猝滅能力,光合機構的非光化學能量耗散表現出趨同性。

圖2 沙地云杉、青海云杉、藍云杉和白扦針葉葉綠素含量和比值的差異Fig.2 Differences of chlorophyll contents and its ratio among four spruce species小寫字母表示4云杉屬植物間葉綠素的差異顯著性(α=0.05),各柱狀圖的數據為6次重復的平均值,垂直條表示標準差

圖3 沙地云杉、青海云杉、藍云杉和白扦針葉PSⅡ運行效率(Fq′/Fm′)、最大效率(Fv′/Fm′)和效率因子(Fq′/Fv′)的光響應曲線Fig.3 Photosynthetic response curves of PSⅡ operation efficiency (Fq′/Fm′), maximum efficiency (Fv′/Fm′) and efficient factor (Fq′/Fv′) among four spruce species圖中各點數據為14根針葉的平均值,標準差較小,未予標注

圖4 沙地云杉、青海云杉、藍云杉和白扦針葉PSⅡ非光化學猝滅系數(NPQ)的光響應曲線Fig.4 Photosynthetic response curves of PSⅡ non-photochemical quenching coefficient (NPQ) among four spruce species

圖5 沙地云杉、青海云杉、藍云杉和白扦針葉PSⅡ最大光化學量子效率(Fv/Fm)及高低作用光強對PSⅡ非光化學猝滅系數(NPQ)的影響Fig.5 The maximum quantum efficiency of PSⅡ photochemistry and PSⅡ non-photochemical quenching coefficient (NPQ) from high and low actinic light among four spruce species小寫字母表示4云杉屬植物間葉綠素熒光參數的差異顯著性(α=0.05),各柱狀圖的數據為14根針葉的平均值,垂直條表示標準差

圖6表明, 150 μmol m-2s-1低穩態作用光強輻照10 min后,4云杉屬植物針葉的PSⅡ運行效率(Fq′/Fm′)、PSⅡ最大效率(Fv′/Fm′)和PSⅡ效率因子(Fq′/Fv′)都極顯著大于1 500 μmol m-2s-1高穩態作用光強下的(P<0.001)。低光強下,藍云杉的Fq′/Fv′顯著較小(P<0.05),白扦的Fq′/Fv′顯著小于青海云杉和沙地云杉的且又顯著大于藍云杉的(P<0.05)；高光強下青海云杉的Fq′/Fv′顯著小于藍云杉和白扦的(P<0.05),但沙地云杉與其余3種均無顯著差異(圖6)。圖6顯示,低光強下藍云杉的Fv′/Fm′顯著較高,沙地云杉和青海云杉則顯著較低(P<0.05)；高光強下藍云杉的Fv′/Fm′略低,而青海云杉的略高,4云杉屬植物間無顯著差異,均值為0.45。低光強下各云杉屬植物的Fq′/Fm′無顯著差異,而高光強下白扦的Fq′/Fm′顯著較高,沙地云杉和青海云杉無差異且顯著低于藍云杉和白扦(P<0.05)(圖6)。顯然,低穩態作用光強下4種云杉屬植物針葉的PSⅡ運行效率Fq′/Fm′呈現趨同性；而高光強下的PSⅡ光化學效率均極顯著小于低光強下的,且彼此略有差異。

圖6 高低作用光強對4種云杉屬植物針葉PSⅡ運行效率(Fq′/Fm′)、最大效率(Fv′/Fm′)和效率因子(Fq′/Fv′)的影響Fig.6 Effects of high and low actinic light on PSⅡ operation efficiency (Fq′/Fm′), maximum efficiency (Fv′/Fm′) and efficient factor (Fq′/Fv′) in four spruce species大寫字母和小寫字母分別表示低、高穩態作用光強下4云杉屬植物葉綠素熒光參數的差異顯著性(α=0.05),各柱狀圖的數據為14根針葉的平均值,垂直條表示標準差

3 討論

民勤沙生植物園的引種栽培試驗證實,沙地云杉(P.mongolica)、青海云杉(P.crassifolia)、藍云杉(P.pungens)、白扦(P.meyeri)都能適應典型溫帶大陸性荒漠氣候環境,栽培在沙壤土基質上的15齡苗木均呈現良好生長勢態。4種云杉屬植物的連年生長量表明,藍云杉具有相對較高的主枝生長量,而沙地云杉和白扦的生長量略低 (圖1)；與祁生秀和陳艷在引種試驗中與青海云杉的對比分析相一致[4]。移栽會影響次年的主枝生長量,第3年時白扦仍呈現較低生長狀態,表明該植物適應新環境的能力略低或生理功能的恢復較遲緩；而第14和15年的高生長量顯然與移栽苗木后幼苗根系活力的逐漸恢復有關。

葉綠素a、b比值(Chl a/b)的大小與反應中心色素的比例高低有關[18]。4云杉屬植物的Chl a/b均較低,與一些學者的測定結果相符[19],但是否為種屬特性尚需證實。藍云杉針葉的Chl、Chl a和Chl b均略高于其余3種植物的,且藍云杉和沙地云杉的Chl a/b顯著大于青海云杉的(P<0.05),可能是構成較高光化學效率維系和主枝高生長量的一個原因。青海云杉幼苗在栽培期間可觀測到針葉色澤由嫩綠變為灰綠的現象,其相對較低的葉綠素含量和顯著較低的Chl a/b很可能是對荒漠生境的馴化適應。

葉綠素熒光圖像分析得到的諸多PSⅡ光化學效率參數是評介光合機構PSⅡ光化學活性的有力工具[20]。PSⅡ運行效率(Fq′/Fm′)與通過PSⅡ反應中心的線性電子傳遞通量(LEF)密切相關,可快速反映光環境變化或其他環境因子改變時PSⅡ反應中心的電荷分離狀況[21]。PSⅡ非光化學猝滅系數(NPQ)則表示光合機構通過非輻射能量耗散方式祛除PSⅡ反應中心過剩激發能積累的熱耗散能力大小,是影響植物體光合量子效率調節的重要方面[22]。單因素方差分析表明,4種云杉屬植物的Fq′/Fm′在150 μmol m-2s-1低穩態作用光下均無顯著性差異,其數值約為0.67；而在1 500 μmol m-2s-1高穩態作用光下,NPQ也無顯著差異,其均值為4.05。顯然作為耐蔭植物,4云杉屬植物在低光強下的運行效率很一致,反映了光合機構對弱光環境的適應；而強光下高且一致的NPQ則意味著對過剩激發能的熱耗散能力接近,均能抵御高光強的脅迫,是4云杉屬植物對民勤荒漠氣候趨同適應的表現。

暗適應葉片的PSⅡ最大光化學量子效率(Fv/Fm)是開放PSⅡ反應中心潛在能量捕獲效率的最佳估計。4云杉屬植物經20 min暗適應后的Fv/Fm都較低,其均值為0.76,低于一般中生植物[22],可能與野外采集容器的低溫儲存運輸有關,也不排除植物種屬特性的可能。150 μmol m-2s-1低光強下,4云杉屬植物間NPQ與Fv/Fm的相對變化一致且差異明顯,表明弱光下光合機構的非光化學猝滅具有內稟性,此結論與師生波等在青藏高原就不同小麥品種的對比分析一致[23]。Fv/Fm和NPQ的這種內稟特性似與4云杉屬植物間Chl和Chl a含量的相對差異有關,可能Chl含量,尤其Chl a含量的高低影響著低光強下PSⅡ反應中心的光量捕獲效率。

葉綠素熒光參數的光響應曲線可快速反映植物光合功能對環境光強變化的應答。由圖3可知,4種云杉屬植物針葉PSⅡ光化學效率的光響應曲線具有非常相似的變化趨勢,是光合機構對民勤干旱荒漠氣候趨同適應的表現。4種植物間NPQ的光響應在低光強范圍內 (圖4)與圖5低光強下的相對差異完全一致；但高穩態光強下NPQ均為4.0左右,光響應的則略低且種間略有不同,這與兩試驗期間作用光強的平衡時間不同有關。光響應曲線測定時,本文依據不同光強下基礎熒光產率(Fs)和最大熒光產率(Fm′)的穩定趨勢,將小于150 μmol m-2s-1低光強的平衡時間設為3 min,而將大于200 μmol m-2s-1光強以后的定為2 min。此平衡時間遠大于諸多葉綠素熒光參數的快速光響應測定[24-25],各測定光強下的Fs已趨于穩定且Fm′也不再呈現較大變化；但不同植物光合機構的光合誘導時間不盡相同,可影響PSⅡ反應中心光化學和非光化學量子效率的分配[26- 28],導致PSⅡ運行效率Fq′/Fm′、PSⅡ最大效率Fv′/Fm′和PSⅡ效率因子Fq′/Fv′的相對差異在兩種測定中略有不同。Fv′/Fm′在光響應測定時,光強高于500 μmol m-2s-1后漸趨平緩,均值接近0.45(圖3)；1 200 μmol m-2s-1高穩態作用光輻照10 min后,4云杉屬的Fv′/Fm′無差異其均值也為0.45(圖6),表明高光強下光合機構的PSⅡ最大效率Fv′/Fm′較易達到穩定,趨同性顯著。

生活在荒漠生境中的植物由于遭受相同的自然選擇壓力,在外部形態、內部結構、生活史特征、生理特性、次生代謝產物的合成以及大分子物質的誘導產生等諸多表型方面均表現出高度的趨同性[29]。植物表型是遺傳和環境兩方面因素共同作用的結果,由于物種的遺傳基礎不同,因而在趨同適應過程中又各有特點,即適應的具體途徑呈多樣性。光響應曲線和不同光強下葉綠素熒光參數的相對變化反映了4種云杉屬植物對光環境的響應和適應策略的細微差異。藍云杉和白扦的耐蔭性較強[30-31],低穩態作用光照下呈現較低NPQ和較高PSⅡ最大效率Fv′/Fm′；同時高穩態光強下相對較高的Fq′/Fv′也是PSⅡ運行效率Fq′/Fm′維系的基礎,表現出較強的喜光性。沙地云杉和青海云杉具有幾乎一致的PSⅡ光化學和非光化學猝滅特性,低穩態作用光強下NPQ相對較高,盡管Fv′/Fm′都較低,但Fq′/Fv′較高,可保證Fq′/Fm′的有效運行；而高穩態光強下Fq′/Fm′相對較低,NPQ較高且與藍云杉和白扦幾無差異,因此沙地云杉和青海云杉也具有耐蔭和喜光的特性[32-36]。

荒漠植物常面臨極度干旱、強光、高低溫等逆境脅迫。為應對嚴酷的多變環境,植物形態結構與功能可產生一系列響應并形成特殊的抗逆機制。鹽腺、表皮毛、角質層及表皮蠟質紋飾等作為荒漠植物常見的附屬結構, 在抗逆過程起著重要作用,是旱生荒漠植物在表皮細胞外形成的趨同適應結構[37]。基于形態學和葉解剖結構的分析表明,珍稀瀕危植物沙冬青、四合木、綿刺和半日花在生物學特性、生理功能、生態對策和繁育方式選擇上所形成的與生存環境相適應的結構和機能,也是長期進化過程中趨同適應的表現[9]。一般認為,生態適應總是趨向于與環境的協調,多表現為形態結構水平和生活史策略的趨同性[29]。光合作用為綠色植物利用光能將CO2和水合成有機物,并產生氧氣的生理過程,是植物體最基本的物質代謝和能量代謝。荒漠植物碳同化途徑的趨同性隨C4途徑的發現已得到普遍認同[38]；并證實C3植物和C4植物的區分并非是絕對的[39],環境因子能導致C3途徑向C4途徑的轉化。C4植物以光合代謝途徑的改變適應高溫、強光及干燥的氣候條件,多分布在熱帶、亞熱帶為中心的干旱地區[40]；而景天酸代謝途徑植物(CAM)則借其對干燥條件的光合代謝途徑和肉質形態的雙重適應,主要分布在沙漠中[41]。盡管高等植物中C4和CAM光合碳同化途徑的生態地理分布規律已表明此類植物是對干旱環境長期趨同適應的結果,但荒漠生境中強光是否會引起光合機構激發能分配及過剩激發能耗散的趨同適應,即光脅迫馴化(light-stress acclimation) 是否會導致PSⅡ反應中心光化學特性的趨同性,尚未見有報道。本文以民勤荒漠氣候條件下能維系正常生長勢態的4種云杉屬植物為材料,通過分析針葉PSⅡ光化學效率的光響應特性, 及比較穩態高、低作用光強下PSⅡ反應中心激發能的分配與耗散,探討了4種耐蔭植物對典型溫帶大陸性荒漠氣候的馴化適應。表明,PSⅡ反應中心最大效率Fv′/Fm′和PSⅡ非光化學能量耗散的趨同適應是光合機構適應荒漠生境的主要方式。研究結果豐富了環境脅迫下生存對策的理論,并為荒漠植物抗逆機制研究提供了參考。

4 結論

盡管機理略有差異,4種云杉屬植物的光合機構都表現有較強的光脅迫馴化和表型可塑性(phenotypic plasticity),PSⅡ反應中心最大效率Fv′/Fm′和PSⅡ非光化學能量耗散呈現較強的趨同適應特性。藍云杉的PSⅡ光化學和非光化學猝滅與其它3種云杉略有差異,耐蔭性較強；青海云杉針葉的葉綠素含量較低且Chl a/b顯著最低,可能緣于對民勤溫帶荒漠氣候的一種馴化適應；低光強下白扦的Fv′/Fm′顯著高于沙地云杉和青海云杉,而高光強下Fq′/Fv′和Fq′/Fm′都略高,是該種分布區域較廣的光合生理基礎；沙地云杉具有網絡狀發達根系,為防風固沙和防沙治沙的優選樹種,耐蔭且適宜于強光環境。高光強下4種云杉屬植物均呈現高且一致的非光化學猝滅能力,顯示了對干旱荒漠氣候的趨同適應；而低光強下PSⅡ運行效率Fq′/Fm′高且幾乎一致,是耐蔭性的光合生理表現。

致謝：感謝甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站,和甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室(培育基地)為本實驗提供便利條件; 感謝甘肅省治沙研究所張大彪高級工程師和孫濤副研究員在實驗實施等方面給予的幫助。

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ConvergentadaptationofPSⅡphotochemicalcharacteristicsoffoursprucespeciesgrowinginMinqinDesertBotanicalGarden

SHI Shengbo1,2,*, LIU Kebiao2, ZHANG Yinghua2, LIU Shizeng2, KANG Caizhou2, LI Delu2

1KeyLaboratoryofAdaptationandEvolutionofPlateauBiology,NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofSciences,Xining810001,China2GansuDesertPlantEngineeringTechnologyResearchCenter,GansuDesertControlResearchInstitute,Lanzhou730070,China

Piceamongolica,Piceacrassifolia,PiceapungensandPiceameyeriare the four spruce species growing in Minqin Desert Botanical Garden (38°35′ N, 102°58′ E; 1378 m asl). In combination with the analysis of photosynthetic pigments in needles and annual growth of main braches, the chlorophyll fluorescence imaging of needles were performed with prepared protocols using CF imager to determine the PSⅡ photochemical efficiency and non-photochemical energy dissipation,and their adaptability to steady-state light intensity. The results showed that, in the same habitat and management, the four spruce species seedlings aged 15 years exhibited similar good growth behavior and all adapted to desert climatic environment; the total chlorophyll contents were fairly higher inP.pungenswhile specific ratio of chlorophyll a to b (Chl a/b) was comparatively lower inP.crassifolia. Among the four species their photosynthetic response curves of PSⅡ photochemical efficiency were similar, butP.pungensillustrated an obviously different photosynthetic response in PSⅡ non-photochemical quenching coefficient (NPQ) from the other three. The consistent trend of NPQ irradiated with 150 μmol m-2s-1low actinic light for 10 min and PSⅡ photochemical maximum quantum efficiency (Fv/Fm) adapted for 20 min in dark exhibited the intrinsic photosynthetic characteristics of the species. That nearly no dissimilarities among the four species in NPQ irradiated with 1 500 μmol m-2s-1high actinic light and in PSⅡ maximum efficiency (Fv′/Fm′) done with low actinic light demonstrated their physiological expressions of convergent adaptation. Comprehensive comparative analysis indicates thatP.pungensandP.meyerihave lower ability in PSⅡ non-photochemical quenching in low light intensity, but a relatively higher PSⅡ operating efficiency (Fq′/Fm′) in high light intensity, thus a greater ability for light-acclimation; whileP.mongolicaandP.crassifoliashare almost unanimously PSⅡ photochemical and non-photochemical characteristics, and similar shade tolerance and light-demanding; the complete presentation of PSⅡ photosynthetic physiological characteristics in the four species indicates their convergent adaptability to Minqin arid desert climate, so they are feasibly important tree species in the northern shelter forestry construction in China and in the urban greening in dry areas.

convergent adaptation; chlorophyll fluorescence; photosynthetic response curve; PSⅡ non-photochemical quenching; spruce species

國家自然科學基金項目(30670307,31460224)；甘肅省基礎研究創新群體項目(1506RJIA155)；中央財政林業科技推廣示范項目([2114]ZYTG12)

2016- 05- 05; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 03- 22

10.5846/stxb201605050864

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sbshi@nwipb.cas.cn

師生波, 劉克彪, 張瑩花, 劉世增, 康才周, 李得祿.民勤沙生植物園4種云杉屬植物光化學特性的趨同適應.生態學報,2017,37(15):5039- 5048.

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