不同更新方式對常綠落葉闊葉混交林跡地主要樹種生態位的影響

湯景明++孫擁康??

摘要：運用Shannowwiener生態位寬度指數和Pianka生態位重疊指數，對常綠落葉闊葉混交林跡地不同更新方式群落主要樹種的生態位特征進行了比較研究。結果表明：不同更新方式對常綠落葉闊葉混交林跡地群落主要樹種生態位有重要影響。人工更新群落中喬木檫木（Sassafras tsumu）雖有最高的生態位，為1748，但已受林下常綠灌木的擠壓，將會變窄。人工促進天然更新群落中檫木生態位為1671，因受微毛柃（Eurya hebeclados）、短柱柃（Eurya brevistyla）等樹種擠壓居第三位，群落已向良性方向演替。天然更新群落中喬木層落葉樹種大穗鵝耳櫪（Carpinus fargesii）最高，為1667，常綠樹種青岡（Cycloblanopsis glauca）的生態位已從人工更新群落中的0.601和人工促進天然更新群落中的1.081上升到1584，群落中的落葉樹種與常綠樹種均較大，群落主要樹種的生態位結構趨于合理。落葉闊葉樹種檫木、光皮樺（Betula luminifera）在天然更新群落中的生態位重疊值較低，分別為0387和0292，而常綠闊葉樹種青岡則相反，在天然更新群落中的生態位重疊值較高，為0.537。不同更新方式群落中樹種生態位寬度及樹種間生態位重疊的差異源于人為干擾過程中對非目的樹種生態位的壓縮與釋放程度以及樹種間對資源競爭的結果。通過樹種間生態位調控可以優化群落結構。

關鍵詞：常綠落葉闊葉混交林；次生林；更新方式；生態位；森林經營

中圖分類號：S757文獻標識碼：A文章編號：1004-3020（2017）04-0001-06

The Effects of Different Regeneration Patterns on the Main

Tree Species Niche of Montane Mixed Evergreen and Deciduous Broadleaved Forests

Tang JingmingSun Yongkang

（Hubei Academy of ForestryWuhan430075）

Abstract： Niche characteristics of main tree species of communities in different regeneration patterns about montane mixed evergreen and deciduous broadleaved forests were analyzed by means of Shannowwiener niche breadth and Pianka niche overlap indexes. The results showed that different regeneration ratterns have an significant effect on the main tree species niche of montane mixed evergreen and deciduous broadleaved forests. Niche of Sassafras tsumu were the highest in the artificial renewal forests ，but they squeezed by the undergrowth of evergreen shrubs，their niche width will be narrowed. Niche of Sassafras tsumu was the third in the artificiallypromoted natural regeneration forests by the extrusion of Eurya hebeclados and Eurya brevistyla， and the community has a benign direction of succession. Niche breadth of Carpinus fargesii in upper deciduous trees was the highest in the natural regeneration forests，lower evergreen trees and shrubs occupy a larger niche， the main species niche structure tended to be rational. Niche overlaps of deciduous broadleaved trees Sassafras tsumu and Betula luminifera were larger， which that for evergreen broadleaved trees Cycloblanopsis glauca is just the opposite. Differences of niche breadth and niche overlaps of tree species of communities in different regeneration patterns were caused by the degree of compression and release of nonpurpose tree species niche in the process of anthropogenic interference and the results of the competition for resources between species.The community structure can be optimized through niche regulation between the various species.endprint

Key words：montane mixed evergreen and deciduous broadleaved forests；secondary forest；regeneration pattern；niche；forest management

生態位是種群在群落中的時間、空間位置及其功能、作用和地位，反映著種群對環境的適應狀態或對資源的利用程度[1]。通過種群生態位研究，可以認識群落中各種群所占據的地位、作用及其種間關系，有利于揭示群落結構特征和群落演替規律。生態位的研究已成為現代生態學研究的一個熱點領域。國內外學者在生態位理論[2，3]、生態位計測[4-6]和生態位應用[7-11]等方面進行了大量的研究。自20世紀90年代以來，在中國也開始了一系列相關研究，但這些研究主要集中在對一些地帶性森林主要樹種生態位結構及特征上[12-21]，對種群自然生態位上進行了大量研究[22，23]，森林恢復過程中主要種群生態位動態研究也有少量開展[22，24-27]，而對森林干擾后不同更新群落優勢樹種的生態位特征的比較研究較少涉及[28-30]。常綠落葉闊葉混交林是我國特有的天然林類型[31]。常綠落葉闊葉混交林采伐干擾后不同更新方式恢復群落主要樹種生態位特征的比較研究尚未見報道。鄂西南是中國山地常綠落葉闊葉混交林最具代表性的地區之一。通過對鄂西南木林子自然保護區山地常綠落葉闊葉混交林采伐跡地不同更新方式群落主要樹種生態位特征進行比較研究，旨在探討常綠落葉闊葉混交林采伐跡地不同更新方式群落主要樹種所占的地位和作用，了解各主要樹種對環境資源的利用狀況及其相互關系，為指導山地常綠落葉闊葉混交林恢復及可持續經營提供科學依據。

1研究區概況

研究地湖北省木林子自然保護區位于湖北省西南部恩施自治州鶴峰縣，總面積2 1333 hm2。典型的鄂西中高山地形，一般海拔在1 200 m 以上。成土母質為綠色頁巖、泥質頁巖、石英砂頁巖、酸性紫色頁巖。土壤為黃棕壤、棕壤和黃壤。屬亞熱帶大陸性季風氣候，溫濕多雨，光照充足，植被區系復雜，種類豐富多樣，山地常綠落葉闊葉混交林這一典型天然林類型分布其中，也是中國這一特有森林類型典型分布區之一。常綠落葉闊葉混交林主要分布在海拔1 200～1 800 m，主要樹種有錐栗（Castanea henryi）、水青岡（Fagus Longiptiolata）、亮葉水青岡（F. lucida）、檫木（Sassafras tsumu）、光皮樺（Betula luminifera）、大穗鵝耳櫪（Carpinus fargesii）、四照花（Cornus kousa var. Chinensis）、青岡（Cycloblanopsis glauca）、曼青岡（C. oxyodon）、多脈青岡（C. multinervis）、木荷（Schima superba）等。

2調查與分析方法

2.1樣地設置與調查方法

研究樣地設置于海拔1 200～1 500 m地段，上世紀70年代末砍伐常綠落葉闊葉混交林后對跡地采取3種更新方式：①人工更新。1979年底皆伐，煉山后穴狀整地，1979年春造杉木，1980年春補植檫木，連續3年進行擴穴、除草、松土和砍雜撫育，形成以杉木檫木等為主要樹種的針闊混交林；②人工促進天然更新。1979年皆伐，1980年春清理林地枝椏，不煉山，人工砍除非用材闊葉樹種雜灌，促進檫木、楓香、錐栗等闊葉用材樹種更新，連續實施3年，形成以檫木、楓香等為主要樹種的闊葉混交林；③天然更新。1979年皆伐，不煉山，1980年清理林地大枝椏并進行封禁保護，仍其自然恢復，形成闊葉次生林。分別在不同更新方式的群落中設置3個20 m×30 m的調查樣地。采用“相鄰格子法”將每個樣地分為6個10 m×10 m的喬木樣方，在每個10 m×10 m的喬木樣方中均勻設置5個2 m×2 m的灌木樣方。詳細記錄樣地生境、坡度、坡向、坡位、海拔、林分高度和郁閉度、以及其它層高度和蓋度。逐株測定喬木樣方中高度大于15 m林木（喬木和灌木樹種）的胸徑、樹高、枝下高和冠幅，記錄生長狀況，并將所調查樹木在方格紙上繪制分布圖；測定灌木樣方中每種灌木尤其是更新幼苗的高度、蓋度、株數、冠幅。

2.2重要值及生態位計測方法

利用群落調查資料，計算不同更新方式群落林木重要值。將每個樣方視為一個綜合資源位，以樹種在各資源位的相對重要值作為指標，測定不同更新方式群落重要值在前5位的主要樹種的生態位。

重要值=（相對多度+相對頻度+相對顯著度）/3

Shannowwiener生態位寬度：

Bsw=-∑si=1PilnPi

式中： Pi為物種在資源系列中第i資源位的重要值占該種重要值總數的比例。S為資源位數。Bsw取值范圍為[0，lnS]。

Pianka生態位重疊值：

Oij=∑sk=1PikPjk∑sk=1P2ik∑sk=1P2jk

式中：Pik、Pjk分別為物種i和物種j在第k資源位上的重要值占該物種在整個資源序列的總重要值的比例。S為資源位數。

3結果與分析

3.1不同更新方式群落主要樹種生態位寬度比較

將不同更新方式群落重要值排前5位的共計14個優勢樹種的生態位寬度列于表1。由表1可以看出，不同更新方式群落主要樹種生態位寬度具有較大的差異。地帶性常綠落葉闊葉混交林皆伐后，在人工更新群落和人工促進天然更新群落中，落葉闊葉樹種檫木的生態位分別為1748和1671，明顯高于天然更新群落中的0997。人工更新群落中的檫木因對干擾的適應能力較強，能在皆伐跡地上迅速占領空白生態位，生態位寬度最大。在人工促進天然更新群落中，檫木作為經營的目的樹種，通過補植、砍雜闊撫育等技術措施，人為地擴展了其生態位空間，使其成為群落中喬木層生態位最高的闊葉樹種。野外調查發現，在天然更新的群落中，檫木多呈零星分布，自然整枝高，缺乏更新幼苗幼樹。這說明，檫木為生態位衰退種，在天然更新過程中其競爭力不如其它樹種，如不進行人為正干擾，檫木較其它樹種將會在競爭中淘汰。endprint

楓香、暖木、錐栗、大穗鵝耳櫪、光皮樺、燈臺樹等落葉喬木樹種，在三種更新方式中的生態位沒有表現出規律性差異或差異不明顯，這主要緣于這些樹種在當時更新造林中多被作為雜木對待，其生態位的大小與人為干擾程度有關。

常綠闊葉樹種青岡的生態位則表現出人工更新<人工促進天然更新<天然更新。常綠落葉闊葉混交林皆伐跡地上青岡的伐樁并未徹底清除，加之其萌發能力和適應性強，青岡在三種更新方式的群落中均有分布而占據一定的生態位。在人工更新和人工促進天然更新的早期，青岡作為闊葉雜木被砍除，因其有較強的萌芽更新能力，能在檫木提供的庇蔭環境下更好地拓展其生態位，而在天然更新群落中，青岡則充分展現出較強的適應性和耐蔭性而不斷拓展其生態位，并隨著人工更新、人工促進天然更新到天然更新對青岡負干擾的減輕而增加。這說明，青岡為生態位拓展種，隨著群落的演替，青岡將逐步占據更大的生態位成為常綠落葉闊葉混交林的建群種或共優種。

杉木在三種更新方式中的生態位雖然與檫木表現相似，但其生態意義是不一樣的，在人工更新群落和人工促進天然更新群落中的較高生態位，是由于杉木作為主要樹種人為引入，在天然更新群落中占據一定生態位可能與原生常綠落葉闊葉混交林群落中零星杉木伐樁的萌發株有關。

微毛柃、短柱柃和長蕊杜鵑等常綠灌木樹種，在三種更新方式的群落中均占有較高的生態位，表明它們在林下適應能力強，在群落中的優勢地位明顯。這些樹種因競爭力和恢復力強而成為常綠落葉闊葉混交林灌木層優勢樹種，因而也是生態位拓展種。

從主要樹種組的生態位來看，主要落葉樹種在人工更新群落中的生態位明顯低于人工促進天然更新群落和天然恢復群落，主要常綠樹種則相反。主要喬木樹種的生態位也明顯低于人工促進天然更新群落和天然恢復群落，但灌木樹種的生態位在三種更新方式中差異不大。這是因為人工更新方式的人為撫育措施壓縮了其它落葉闊葉樹種的生態位，停止撫育后，一些萌生能力強的常綠闊葉樹種的樹樁上產生大量的萌生枝，并以其發達的根系充分利用土壤養分，經過一段時間的恢復不斷擠壓著實生的落葉灌木樹種和競爭力弱的喬木樹種的生態位空間，并在上層落葉喬木樹種提供的蔭庇環境下，快速生長發育，不斷拓展其生態位空間，使其在群落的中下層占據著較大的生態位。天然更新群落因缺少人為干擾，不同樹種的生態位擴展主要起決于樹種的生態學習性，落葉的先鋒樹種特別是一些喬木樹種能適應跡地相對較惡劣的環境條件，迅速占領跡地的空白生態位，使其在群落的上層占據較大的生態位。因不同的更新方式對灌木干擾的程度輕和持續時間較短，使其生態位差異不大。可見，常綠落葉闊葉混交林皆伐跡地更新方式和干擾程度不同，主要樹種的生態位因人為干擾程度和樹種的生態習性共同作用而不同。常綠落葉闊葉混交林皆伐跡地經過自然恢復與演替，落葉喬木在群落上層占據較大的生態位，常綠喬灌木在群落中下層占據較大生態位。

3.2不同更新方式群落主要樹種間生態位重疊比較

將不同更新方式群落重要值排前5位的共計14個優勢樹種與其它樹種間生態位重疊值的平均值以及各更新方式群落全部樹種間生態位重疊值的總平均值列于表2，由表2可以看出，不同更新方式群落主要樹種間生態位重疊程度也存在一定的差異。

檫木在人工更新群落和人工促進天然更新群落中的生態位重疊值較高，分別為0487和0463，說明檫木與群落中其它樹種存在較為激烈的競爭關系。隨著群落的恢復，這些樹種必然對檫木造成競爭壓力。天然更新群落中，因無人干擾，各樹種以其自身的生態習性在皆伐跡地占據各自和生態位，隨著群落的恢復，樹種間生態位出現分化，樹種間競爭相對緩和，檫木與其它樹種的生態位重疊值相應較低（0387）。光皮樺作為先鋒落葉闊葉樹種在不同更新方式群落中的生態位重疊表現出與檫木相同的規律。杉木因人工造林引進使其在人工更新群落中有較高的生態位重疊。青岡在人工更新、人工促進天然更新到天然更新構成的干擾梯度群落中，其生態位重疊值隨著人為干擾程度的降低而升高。這是因為，人工更新和人工促進天然更新方式把青岡作為被砍除樹種，減少了與其它樹種相遇機率而使生態位重疊值不高，天然更新群落中，青岡作為常綠闊葉樹種，在先鋒落葉闊葉樹種提供的庇蔭環境下生態位得到較好的擴展，增加了與其它樹種相遇機率而使生態位重疊值較高，由于青岡具有較好的耐蔭性，常居于喬木的亞層或林下，雖然生態位重疊值較高，但這重疊是水平上的，在垂直空間上是分化的，落葉樹種與常綠樹種在水平空間重疊而在垂直空間上分化，不僅不是競爭，而是互利共生，是不同生活型樹種對有限環境資源充分利用的一種機制。

不同更新方式對錐栗、暖木、大穗鵝耳櫪、楓香、燈臺樹等落葉喬木樹種以及微毛柃、短柱柃、長蕊杜鵑等常綠灌木樹種的生態位重疊值的影響不大或沒有表現出規律性差異。這些樹種為天然常綠落葉闊葉混交林組成樹種，落葉喬木樹種在跡地、林窗或光斑處拓植能力強，常綠灌木樹種耐蔭性強，它們能在不同干擾程度的群落中相對穩定地占據一定的生態位，其生態位重疊值的差異可能與群落環境的異質性、樹種侵入的隨機性和干擾的不確定性有關。

總體上看，在人工更新、人工促進天然更新到天然更新構成的由強到弱的干擾梯度群落中，群落全部樹種和群落中主要落葉樹種的生態位重疊值表現出由高到低，主要常綠樹種則相反，由低到高。這說明，人工更新或人工促進天然更新方式因人為不同程度干擾的影響使得群落中樹種組成和生態位配置不盡合理，樹種間競爭較激烈，必須通過合理的人為干預，按照樹種生態適應性，調整樹種間生態位結構。而天然更新方式群落中的林下植被得以較好保存、伐樁萌生枝發育和新侵入的樹種在資源相對充足，其主要樹種間生態位配置合理，環境資源能得到較充分利用。

4結論與討論

不同更新方式對常綠落葉闊葉混交林跡地主要樹種生態位有重要影響，其差異源于人為干擾過程中對非目的樹種生態位的壓縮與釋放程度以及樹種間對資源競爭的結果。合理的人工更新方式可以使目的樹種的生態位擴展，并壓縮原生群落中樹種的生態位，人工干擾停止后種間競爭激烈，競爭的結果導致后期競爭種生態位擴展，促進群落向地帶性常綠落葉闊葉混交林頂極群落演替。endprint

天然更新群落樹種間生態位配置優于人工更新和人工促進天然更新群落。在常綠落葉闊葉混交林恢復與重建中，要以天然常綠落葉闊葉混交林樹種組成和群落結構為構建依據，選擇地帶性常綠落葉闊葉混交林組成樹種并進行生態位的合理配置與調控，實現常綠落葉闊葉混交林快速恢復與持續經營。在荒山或采伐跡地上人工更新造林時，要充分利用先鋒落葉闊葉樹種拓展生態位的能力，迅速填補空白生態位，并改善林地環境，適當配以較高的初植造林密度，促進林地快速郁閉成林。當郁閉林分樹種間競爭開始加劇時，通過撫育間伐，優化群落樹種間生態位配置，減少相同生態習性或相同生活型樹種間的生態位重疊，騰出生態位為目的樹種的生態位拓展創造適宜的生境條件，充分利用環境資源。為培育優質闊葉用材林，也可以適當控制群落中一些常綠樹種的生態位，減緩群落動態發展的速度，使群落較長時間停留在落葉闊葉林階段，充分發揮森林的生產功能。

鄂西南地區為珍稀植物富集區，由于長期來過度的人為干擾加劇了原始森林的破碎化程度，樹種原有生存環境遭到破壞，少數生態適應性強的廣布種侵入占據生態位，而使另一些樹種生態位被壓縮，人為干擾易導致這些特化種滅絕。在退化常綠落葉闊葉混交林恢復與經營實踐中，要加強珍稀植物和生態位特化樹種的保護，積極通過人為正干擾促進其生態位擴展。

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（責任編輯：夏劍萍）endprint