普通修飾洞口對防御捕食者入侵的作用

孫一夫，吳 慧，姚紀元，姜云壘

(吉林農業大學動物科學技術學院，吉林 長春130118)

孫一夫，吳 慧，姚紀元，姜云壘

(吉林農業大學動物科學技術學院，吉林 長春130118)

巢捕食是影響普通繁殖成功的重要因素，面對不同風險，其行為對策可能不同.2015—2016年3—7月，在吉林省左家自然保護區山地次生林通過擺放標本進行模擬實驗，探討了普通修飾洞口對防御捕食者入侵的作用.結果表明：普通對高風險捕食者花鼠(Tamiassibiricue)和蛇(Elaphetaeniura)反應最強烈；對低風險捕食者松鼠(Sciurus)反應強度較弱，說明普通修飾洞口具有防御巢捕食的作用，且普通有識別風險的能力，并能采取不同的行為對策應對不同風險.

普通;洞口修飾;反捕食

捕食是影響鳥類繁殖成功的重要因素，是鳥類行為和生活史進化的主要生態壓力之一.對于需要在固定場所產卵和育雛的鳥類而言，有效地降低卵和雛鳥被捕食的風險對其繁殖成功至關重要.捕食者與獵物間的關系是經過長期協同進化逐步形成的[1].識別捕食者是獵物采取反捕食對策的前提[2].鳥類在單獨面對捕食者的情況下，能夠對捕食者的種類和捕食緊迫性進行判別，還可以傳遞捕食者的捕食距離；群居的鳥類可根據同種的求救叫聲或警示叫聲(alarm calls)做出應對捕食的行為.[3]生活史理論認為，由于防御機制的表達需花費很多時間和精力，因此，獵物應采取合適的反捕食行為對策，以將收益最大化.[4-6]

鳥類的反捕食策略按照能量消耗的大小可歸納為隱蔽、逃避、自衛三大類[7].其中，隱蔽可最大限度地避免與捕食者相遇或者逃避捕食者的視線，從而成為鳥類反捕食的最佳策略.因此，選擇一個與自身匹配度較高的棲息地或活動地非常重要.巢洞是很多鳥類的繁殖場所，對其繁殖成功和種群大小具有重要作用.[8]依據巢址的獲得方式可將洞巢鳥分為初級洞巢鳥和次級洞巢鳥.很多次級洞巢鳥類具有修飾洞巢并改變其洞口大小的行為，如普通用泥涂抹洞口，縮小出入口的習性.

1 研究區域及研究方法

1.1 研究區域

研究區域在吉林省左家自然保護區，該保護區位于吉林省的東部，成立于1982年，隸屬于吉林市昌邑區，坐落于長春市與吉林市之間，地理位置為東經126°00′～126°01′、北緯 44°01′～44°06′，全區總面積為6 000 hm2，海拔200～554.6 m，平均海拔300 m，是長白山地向西部平原過渡的丘陵地帶.保護區生境以天然次生闊葉林為主，主要樹種有糠椴(Tiliamandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolicus)和黒樺(Betuladahurica)等.樹木平均高度15 m，平均胸徑18～33 cm，平均樹冠高為6 m.該次生林分布有3種類型的樹洞：啄洞、結洞和裂洞.啄洞是啄木鳥開鑿的舊樹洞；結洞為枯枝掉落處的腐爛成洞；裂洞是樹干或樹枝處形成的裂隙狀的樹洞，可為次級洞巢鳥提供理想的棲息場所[12].

1.2 實驗方法

佯攻：是否快速飛過或靠近標本；

攻擊：是否對標本進行近距離啄擊；

擺頭、擺身：是否在巢樹上進行擺頭、擺身；

振翅：是否通過震動翅膀恐嚇入侵者.

在統計中用“1”代表“是”，用“0”代表“否”.

1.3 數據處理

2 結果

表1 普通在兩種被捕食風險下的行為反應

表1 普通在兩種被捕食風險下的行為反應

行為變量初始檢驗檢驗值P檢驗方法PSh?S H?S Sh?H 擺頭擺身Cochran6．0000．050McNemar0．2500．001??0．250攻擊 Friedman22．5480．001??Wilcoxon0．001??0．001??0．308佯攻 Friedman9．3910．009??Wilcoxon0．058?0．9350．001??振翅 Friedman19．2270．001??Wilcoxon0．001??0．001??0．028?

Sh-S：蛇和松鼠的組間差異；H-S：花鼠和松鼠的組間差異；Sh-H：蛇和花鼠的組間差異.**表示P<0.01，差異極顯著，*表示P<0.05，差異顯著.

3 討論

鳥類對捕食者的識別是非常重要的，識別是進行反捕食策略的前提，只有快速準確地識別出捕食者，才能有效地選擇最適宜的反捕食對策.在識別捕食者的前提下，鳥類會根據入侵者的威脅程度來采取相應的不同的防御行為以達到其防御目的.[15]在本研究中普通對高風險捕食者的反應最強烈，攻擊標本的次數和振翅恐嚇捕食者的次數最多，說明普通能夠識別捕食者并能采取合適的行為對策，這與很多研究所證明的鳥類能正確識別捕食者的結果相一致.如研究表明中國家燕(Hirundorustica)能準確識別雀鷹和大杜鵑，大杜鵑雖在形態特征上與雀鷹高度相似，但中國家燕仍可區分雀鷹(Accipiternisus)和大杜鵑[16].

隱蔽是被捕食者最巧妙的躲避捕食者的方式，減少了與捕食者相遇的概率，從而達到降低被捕食風險的目的.對于洞巢鳥類，洞巢是其隱蔽自身及卵和雛鳥的最佳場所，可最大限度地減小被捕食風險，是能量消耗較少的反捕食策略，可極大地提高其存活率和繁殖成功率.研究表明啄木鳥科鳥類的巢在捕食者防御中具有重要作用[17].我們認為普通通過涂泥改變洞口大小也有降低被捕食風險的作用.本研究中，經調查發現，松鼠、花鼠和蛇為研究樣地鳥卵和幼鳥的主要捕食者.而事實證明，普通鳥卵、幼鳥被花鼠、蛇捕食的概率為90%(9/10)，而體型較大的松鼠卻很少能捕食到其卵和雛鳥，也從側面證明了普通的洞口修飾有防御大型捕食者的作用.

鳥類對捕食風險的評估是動態的，[18]需要權衡繁殖能量和存活能量的分配[19-20].本文的研究結果表明：在高的捕食風險下，普通投入更多的精力用于防御捕食者；在低的捕食風險下，普通將精力更多的用于觀察環境，減少攻擊振翅的能量消耗，風險消失后繼續進巢育雛.因此，普通在識別捕食者后，采取了合理的行為對策，從而提高繁殖成功率.

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(責任編輯：方林)

ThedefensiveeffectofreducedholesizeonthepredatorinSittaeuropaea

SUN Yi-fu，WU Hui，YAO Ji-yuan，JIANG Yun-lei

(College of Animal Science and Technology，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China)

Nest defence is a key factor of breeding success in birds.They response differently when uncounted different predators.Eurasian nuthatch，Sittaeuropaeais a secondary cavity nesting species，and specially，they always reduce the size of the entrance hole and seal up cracks with mud.The aim in this study is to assess whether the reduced hole size makes the nest more secure.From March to July in 2016，at Zuojia Nature Reserve of Jilin Province，conducted dummy experiment to observe the nest defence behaviour ofSittaeuropaeawhen their nests exposed to three predator dummies with different size.The results showed thatSittaeuropaearesponed more strongly to small size predator(snake and small squirrel dummy) than to larger ones(larger squirrel dummy).The findings corroborated that the modification of size of the hole inSittaeuropaeahas a defensive effect on the predator.

Sittaeuropaea；dummy；behavioral strategies

1000-1832(2017)03-0123-04

10.16163/j.cnki.22-1123/n.2017.03.025

2017-02-11

國家自然科學基金資助項目(31270471).

孫一夫(1991—)，男，碩士研究生；通訊作者：吳慧(1985—)，女，博士，講師，主要從事動物生態學研究；姜云壘(1962—)，男，博士，教授，博士研究生導師，主要從事鳥類行為生態學研究.

Q 959.7+39 [學科代碼] 180·5744

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