孵化期遺鷗卵質量變化及卵參數測定

汪青雄， 楊超， 肖紅

(陜西省動物研究所，西安710032)

孵化期遺鷗卵質量變化及卵參數測定

汪青雄， 楊超， 肖紅*

(陜西省動物研究所，西安710032)

本研究在紅堿淖濕地共收集遺鷗Larusrelictus卵111枚，采用實測和公式計算的方法進行卵參數測定。結果表明，同窩卵各參數隨產卵順序依次減少(卵質量：1=59.31 g±3.86 g， 2=56.59 g±3.67 g， 3=54.99 g±3.96 g)，其中第1枚卵質量與第2、3枚卵質量差異有統計學意義(P<0.05)。這可能與自身能量儲備有關，通過減輕卵質量和縮小卵大小，但又不影響卵孵化率，以達到親鳥最大繁殖適合度的策略。遺鷗在孵化階段卵質量損失9.50 g±1.45 g，損失率為15.82%±1.94%。孵化后3～5 d和雛鳥出殼前2 d卵質量損失出現明顯峰值，整體上卵質量損失速度與胚胎發育速度一致。野外調查中，當能獲得卵鮮質量時，用Paganelli公式計算；反之，用Narhshin公式計算。但2種方法計算結果與實測結果差異無統計學意義(P>0.05)?？傮w上，在遺鷗卵參數測定中，Paganelli公式比Narushin公式更簡便、快捷。

遺鷗；卵質量損失；卵參數；測量方法

Abstract： In this study， a total of 111 eggs of relict gull (Larusrelictus) were collected in Hongjiannao wetland， and eggs parameters were determined by formula method and manual measure. The results showed that eggs parameters were reduced along with egg laying sequence in the same clutch (egg mass： 1=59.31 g±3.86 g， 2=56.59 g±3.67 g， and 3=54.99 g±3.96 g)， and the first egg had significant differences with the second and the third egg (P<0.05). This might be due to the management of energy storage which could achieve the maximum breeding fitness of parental birds by reducing egg mass and egg size but without influencing the hatching rate of eggs. The mean mass loss of eggs was 9.50 g±1.45 g， and the loss rate was 15.82%±1.94%. Additionally， egg loss peaked in 3-5 d of post-hatching and 2 d of pre-nestling， on the whole， egg mass loss rate was consistent with the embryonic development. Paganelli formula was used to determine the raw mass of eggs in field investigation， where others were calculated by Narhshin formula. However， the results of both formula methods had not significant differences with that of manual measure (P>0.05). Overall， Paganelli formula is simple and quick than Narushin formula in parameters measurement ofL.relictus.

Keywords：Larusrelictus; eggs mass loss; egg parameters; measurement method

鳥卵是鳥類繁衍后代的重要組成部分，也是鳥類生態學研究鳥類繁殖的一個重要環節(鄭光美，1995)。了解孵化期卵質量的變化有助于研究胚胎發育與孵化天數、孵化與巢址間微環境的相互關系(Shanawany，1984，1987)。

鳥卵的形狀、大小、顏色等參數在鳥類親緣關系較近的類群間有一定的相似性。掌握卵特征有助于野外物種的鑒別。國外有關鳥卵參數測定方法的報道非常多(Smart，1967；Carter，1968；Paganellietal.，1974；Narushin，1997)，計算公式也比較全面和成熟，尤其是Paganelli(1974)和Narushin(1997)提供的計算公式對卵參數的計算比較精確且操作方便。而國內這方面的文獻報道極少。因此，作者通過紅堿淖遺鷗Larusrelictus孵化期卵質量的變化判斷其與孵化天數之間的關系，以及利用計算公式測定卵容積和表面積，以便野外條件下盡量減少對巢卵的破壞，也為遺鷗的生物學提供基礎性資料。

1 研究地區和方法

1.1研究地區概況

研究地區位于陜西省神木縣紅堿淖(109°42′～110°54′E，38°13′～39°27′N)，屬于鄂爾多斯高原內陸性淡水湖泊。湖面海拔1 200 m，2014年實際測量面積31.5 km2。實測pH值為9.4。紅堿淖地區屬于溫帶大陸性氣候，年平均氣溫5.2 ℃，7月平均氣溫21.3 ℃，12月平均氣溫-12.9 ℃。降水一般集中在每年7—8月，占全年降水量的65%，多年年平均降水量350 mm左右，蒸發量為2 501 mm，春夏兩季蒸發量大。

紅堿淖湖心島上的植被由于基質不同可分2類：一類是沙質類型的稀疏草本群落，主要植物有黑沙蒿Artemisiaordosia、白沙蒿A.sphaerocephala、刺蓬Salsolaruthenica等，還見有長芒草Stipabungeana、冰草Agrophyroncristatum、蘆葦Phragmitescommunis、阿爾泰狗哇花Heteropappusaltaicus、苦荬菜Ixerisdenticulata、堿茅Puccinelliadistans等；另一類是基質為紅砂頁巖分化產物，目前基本處在裸地階段，僅偶見有零星的寸草苔Carexrigescens和刺蓬的分布(汪青雄等，2012)。

1.2研究時間和材料采集

每年5—6月為紅堿淖遺鷗的產卵和孵化高峰期。2011年5—6月，從產卵開始到卵破殼為止，選擇部分巢中卵測量卵參數；標記一部分卵測量卵質量損失率。2011—2012年5—6月，收集破壞的巢或一些產在巢外的卵，統計卵參數數據。

1.3研究方法

卵參數測定：在遺鷗產卵階段，采用顏色標記牌插入巢邊沙地用以巢定位；用不同顏色記號筆標記同巢卵產卵順序，獲得第1枚卵29枚，第2枚卵30枚和第3枚卵31枚，共計90枚。利用精確度0.1 g電子天平稱鮮卵質量，利用精確度0.02 mm游標卡尺測量卵長徑、卵短徑。

卵質量損失率：在遺鷗產卵階段選取28巢，其中因棄巢或卵損壞等原因導致數據不完整有7巢，完整數據21巢。選取每巢中同一天(即5月5日)產的1枚卵，其中第1枚卵為14枚，第2枚卵為7枚，共計21枚。同樣采用顏色標記牌插入巢邊沙地用以巢定位，用不同顏色記號筆標記產卵順序。從5月5日開始孵化到卵破殼為止，按照卵標記每隔1～5 d進行測量，每次固定重復測量這21枚卵質量的變化，計算卵質量損失率。

卵容積、表面積：2011—2012年遺鷗繁殖巢分別為5 000余巢，隨機收集其中破壞的巢或一些產在巢外的卵，共計21枚。用精確度0.1 cm皮卷尺沿卵長中軸一周測量卵周長，把卵內容物取盡后曬干稱卵殼質量。根據計算公式(Paganellietal.，1974；Narushin，1997)，計算遺鷗卵的容積(cm3)、表面積(cm2)和卵殼質量(g)。

Paganelli計算公式：

S=4.835W0.662，其中，S=卵表面積(cm2)，W=卵鮮質量(g)

(1)

V=(S/4.951)1.5，其中，V=卵容積(cm3)

(2)

Wsh=4.82×10-2W1.132，其中，Wsh=卵殼質量(g)

(3)

Narushin計算公式：

V=0.496 45LB2，其中，V=卵體積(cm3)，L=卵長徑(cm)，B=卵短徑(cm)

(1′)

其中，k=1.539 6B/L，S=卵表面積(cm2)

(2′)

數據分析：數據統計采用Excel和SPSS 17.0，繪圖采用SigmaPlot 12.0，數據用平均值(Mean)±標準差(SD)表示。統計的顯著水平設定為α=0.05。采用單因素方差(One-Way ANOVA)和獨立樣本t(Independent-Samples T)檢驗。

2 結果

2.1卵參數特征

對遺鷗卵的方差分析結果表明，第1枚卵的卵質量極顯著重于第2、3枚(P<0.01)，第2枚與第3枚卵卵質量差異無統計學意義(P>0.05)；3枚卵的卵長徑差異無統計學意義(P>0.05)，第1枚卵的卵短徑與第2、3枚的差異有統計學意義(P<0.05)，而第2枚與第3枚的卵短徑差異無統計學意義(P>0.05)(表1)。

表1 遺鷗卵參數測定Table 1 Egg parameters of Larus relictus

2.2孵化期卵質量的變化

從5月5日開始孵化到5月30日卵破殼止，孵化期卵質量損失9.50 g±1.45 g (7.0～11.6 g)(圖1)，損失率為15.82%±1.94%(12.24%～19.46%)。

孵化后3～5 d，卵質量損失量有明顯的增加，之后一直比較平穩，卵質量損失量維持在0.37～0.40 g；在破殼之前的2～3 d，卵質量損失量迅速增加，達到0.89 g左右(圖1)。

圖1 遺鷗卵質量損失量與孵化時間的關系Fig. 1 The relationship of egg mass loss and incubation time

2.3卵表面積和容積

對21枚隨機選取的遺鷗卵的計算表明，實測容積(51.58 cm3±3.45 cm3)與利用Paganelli公式計算的容積(50.69 cm3±3.43 cm3)以及Narushin公式計算的容積(53.14 cm3±4.98 cm3)差異無統計學意義(P>0.05)(表2)。但2種公式計算的容積和表面積結果差異有統計學意義(P<0.05)。實測卵殼質量(4.55 g±0.27 g)與計算所得的卵殼質量(4.40 g±0.34 g)差異無統計學意義(P>0.05)。

3 討論

紅堿淖遺鷗每窩產卵主要為2～3枚(90%)，少數為1枚和4枚(汪青雄等，2013)。分析表明，每窩卵卵質量隨產卵順序依次遞減，其中第1枚與同窩中其他卵差異比較明顯。這可能與自身儲備的能量有關，遺鷗從越冬地遷徙到繁殖地后，很快就進入求偶、營巢、產卵等繁殖階段。產第1枚卵后，進入孵化階段，覓食時間急劇縮減。產第2、3枚卵甚至第4枚卵大部分要靠自身儲備的能量。因此，采取減輕卵質量和縮小卵大小，但又不影響卵孵化率，以達到親鳥最大繁殖適合度的策略(Mills，1979；Kilpietal.，1996)。

鳥類從孵化到雛鳥出殼，卵質量損失率一般在15%左右(Amosetal.，1980)，Rahn(1976)和Morgan(1978)分別報道了7種燕鷗科鳥類卵質量損失率為14%和2種鷗科Laridae鳥類為15.6%。紅堿淖遺鷗在孵化階段卵質量損失9.50 g±1.45 g，損失率為15.82%±1.94%，與報道的相似物種基本一致。剛開始孵化的1～2 d卵質量損失較小僅為0.22 g，之后損失量明顯增大并保持在較穩定的狀態，在出殼前2～3 d損失量急劇上升，達到0.89 g左右。卵內貯存的卵黃、卵白和氣體主要是為胚胎發育提供營養物質和水分。在孵化過程中，卵質量損失速度與胚胎發育速度一致(Vlecketal.，1979；Martin & Schwabi，2008)。

分析表明，遺鷗卵的容積和表面積用Paganelli和Narushin公式計算與實測無顯著差異，所以這2種公式計算卵的容積和表面積比較簡便、準確，同時也比實測快捷。但實際野外調查中，卵一些參數的獲取難度不一樣，2種公式計算應用上也有些差異。

表2 卵表面積和容積測量數據Table 2 Surface area and volume of egg

如在Paganelli公式中卵質量是計算卵容積和表面積至關重要的參數，并且卵質量是指鮮質量。用剛產的卵質量來計算誤差會相對較小，隨著孵化時間越長，卵質量損失越大，計算的誤差會越來越大，所以Paganelli公式不適合計算孵化一定時間的卵。在Narushin公式中卵長徑和短徑是計算卵容積和表面積至關重要的參數，卵質量的損耗對計算結果沒有影響。所以對卵質量損失大的用Narushin計算較適合。我們認為，當能獲得卵鮮質量時，用Paganelli公式計算，計算過程也比較簡便；反之，用Narhshin公式計算。

結果表明，Paganelli公式計算的卵殼質量與實測差異無統計學意義，因此用公式計算卵殼質量比實測要簡便和快捷，同時也可以減少野外中實測時對巢卵的破壞。

鄭光美. 1995. 鳥類學[M]. 北京： 北京師范大學出版社： 281-286.

汪青雄， 肖紅， 楊超. 2012. 陜西紅堿淖同域分布遺鷗與棕頭鷗巢址選擇比較[J]. 生態學雜志， 31(4)： 949-953.

汪青雄， 楊超， 劉錚， 等. 2013. 紅堿淖遺鷗孵卵行為[J]. 生態學雜志， 32(2)： 375-379.

Amos AR， Hermann R. 1980. Water in the avian egg overall budget of incubation[J]. American Zoologist， 20(2)： 373-384.

Carter TC. 1968. The hen’s egg： a mathematical model with three parameters[J]. British Poultry Science， 9(2)： 165-171.

Kilpi M， Hillstrom L， Lindstrom K. 1996. Egg-size variation and reproductive success in the herring gullLarusargentatus： adaptive or constrained size of the last egg?[J]. Ibis， 138(2)： 212-217.

Martin TE， Schwabi H. 2008. Variation in maternal effects and embryonic development rates among passerine species[J]. Biological Sciences， 363(1497)： 1663-1674.

Mills JA. 1979. Factors affecting the egg size of red-billed gullsLarusnovaehollandiaescopulinus[J]. Ibis， 121(1)： 53-67.

Morgan KR， Paganelli CV， Rahn H. 1978. Egg weight loss and nest humidity during incubation in two Alaskan gulls[J]. Condor， 80(3)： 272-275.

Narushin VG. 1997. The avian egg： geometrical description and calculation of parameters[J]. Journal of Agricultural Engineering Research， 68(3)： 201-205.

Paganelli CV， Olszowka A， Ar A. 1974. The avian egg： surface area， volume， and density[J]. Condor， 76(3)： 319-325.

Rahn H， Paganelli CV， Nisbet ICT，etal. 1976. Regulation of incubation water loss in eggs of seven species of terns[J]. Physiological and Biochemical Zoology， 49(2)： 245-259.

Smart HM. 1967. The curve of the avian egg[J]. Journal of Anatomy， 101(3)： 634-635.

Shanawany MM. 1984. Inter-relationship between egg weight， parental age and embryonic development[J]. British Poultry Science， 25(4)： 449-455.

Shanawany MM. 1987. Hatching weight in relation to egg weight in domestic birds[J]. British Poultry Science， 43(2)： 107-115.

Vleck CM， Hoyt DF， Vleck D. 1979. Metabolism of avian embryos： patterns in altricial and precocial birds[J]. Physiological Zoology， 52(3)： 363-377.

EggsMassVariationandParametersMeasurementofLarusrelictusinIncubationPeriod

WANG Qingxiong， YANG Chao， XIAO Hong*

(Shaanxi Institute of Zoology， Xi’an 710032， China)

2016-12-15接受日期2017-07-12

陜西省科學院應用基礎專項(2012K-06)

10.11984/j.issn.1000-7083.20160358

Q959.7； Q958

A

1000-7083(2017)05-0552-05

*通信作者Corresponding author， E-mail：xh4500@163.com