四川大學(xué)望江校區(qū)5種常見留鳥的食性及其季節(jié)差異

趙伊倫， 陳夢羽， 繆寧， Timothy Moermond

(四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/教育部生物資源和生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610065)

四川大學(xué)望江校區(qū)5種常見留鳥的食性及其季節(jié)差異

趙伊倫#， 陳夢羽#， 繆寧*， Timothy Moermond

(四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/教育部生物資源和生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都610065)

為揭示四川大學(xué)望江校區(qū)常見鳥類食性的季節(jié)性動態(tài)，2014年8月—2015年8月觀察記錄了常見鳥類的組成、食物種類及取食頻率，統(tǒng)計(jì)分析了其食物的種類組成。采用Levins指數(shù)和相似性百分率指數(shù)計(jì)算了5種常見留鳥的食性寬度和生態(tài)位重疊。結(jié)果表明：1)出現(xiàn)頻率最高的5種鳥類均為留鳥，分別是白頰噪鹛Garrulaxsannio、白頭鵯Pycnonotussinensis、麻雀Passermontanus、烏鶇Turdusmerula和珠頸斑鳩Streptopeliachinensis；2)5種鳥類對植物性食物種子的取食頻率最大，為55.33%；3)白頰噪鹛的食性受季節(jié)影響最小，白頰噪鹛與烏鶇在夏季的食性最專一，白頭鵯、麻雀與珠頸斑鳩在春季的食性最專一；4)5種鳥類的生態(tài)位重疊較高，生態(tài)位重疊值最高的為烏鶇和麻雀(79.9%)。

四川大學(xué)望江校區(qū)； 常見留鳥； 季節(jié)； 食性； 果實(shí)

Abstract： In order to reveal seasonal variation in the diets of common birds in Wangjiang campus of Sichuan University， the species， food， and percentage of birds feeding frequency of common resident birds were observed in this study. The niche width and the niche overlap of the common resident bird species were calculated by using Levins index and percentage of similarity rate， respectively. The results showed that， 1) the most common 5 resident bird species wereGarrulaxsannio，Pycnonotussinensis，Passermontanus，Turdusmerula， andStreptopeliachinensis. 2) Plant food could be divided to fruit， seed and others. And in all types of plant food， seed was the most preferred food of birds. The percentage of plant food eaten by birds was 55.33%. 3) Among the 5 common resident birds，G.sanniohad the lowest Levins index variations；G.sannioandT.merulahad the lowest Levins index in summer， whileP.sinensis，P.montanusandS.chinensishad the lowest Levins index in spring. 4) The niche overlap among the 5 common resident birds was high， and the largest overlap was betweenP.montanusandT.merula(79.9%).

Keywords： Wangjiang campus of Sichuan University； common resident birds； season； diet； fruit

隨著城市化進(jìn)程的發(fā)展及人們對鳥類保護(hù)意識的增強(qiáng)，越來越多的鳥類在城市化環(huán)境下成功定居和適應(yīng)(陳水華等，2000；張琴，2014)。城市鳥類的組成及生態(tài)特點(diǎn)引起了較多的關(guān)注，并吸引了一些研究者展開研究(王彥平，2003；李鵬，2009；壽藝丹，2015)。關(guān)于城市人居環(huán)境下鳥類的食性研究大多針對單一季節(jié)(王維禹，郭延蜀，2005)，例如：北京市區(qū)綠化帶內(nèi)鳥類食源樹種研究(隋金玲等，2006)，柳州城市公園冬季鳥類食源樹種調(diào)查研究(譚麗鳳，楊昌尚，2011)等，但對城市鳥類的食物組成與季節(jié)差異研究較少(趙偉等，2007；劉彬等，2009)。

通過對成都市典型的鳥類活動區(qū)域——四川大學(xué)望江校區(qū)的鳥類取食行為與季節(jié)變化進(jìn)行研究，期望探討：1)四川大學(xué)望江校區(qū)優(yōu)勢度最大的鳥類是哪幾種？2)這些留鳥能夠占據(jù)優(yōu)勢地位的生態(tài)策略是什么？3)它們之間的生態(tài)位是否有重疊和分化？本研究有助于了解成都市常見留鳥的食性，研究結(jié)果可為城市化的鳥類行為學(xué)和鳥類保護(hù)研究提供借鑒和參考。

1 研究方法

1.1望江校區(qū)植物種類調(diào)查

辨認(rèn)望江校區(qū)內(nèi)的植物種類，了解喬木和草本的各取食部位特點(diǎn)，如花、果、種子的形狀、顏色和大小等。

1.2鳥類取食觀察

調(diào)查于2014年8月—2015年8月在四川大學(xué)望江校區(qū)進(jìn)行，主要集中在日出后、日落前2 h。本研究共進(jìn)行53 d，每個季度約13次，即每4 d在校園內(nèi)進(jìn)行一次觀察。觀察到鳥類的取食次數(shù)共803次，其中有效數(shù)據(jù)536組(無法辨識食物類別的數(shù)據(jù)視為無效數(shù)據(jù))。調(diào)查采用樣線法，根據(jù)地形和人為活動干擾程度，在兼顧濕地、綠化帶、居住區(qū)等生境，隨機(jī)選取多條調(diào)查線路進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查時以1～2 km·h-1的速度慢步前進(jìn)，用雙筒望遠(yuǎn)鏡(Olympus 10×42和Bosma 8×42)對視線范圍內(nèi)的鳥類進(jìn)行觀察，如遇到鳥多或其他特殊情況時，則稍停留片刻。記錄所見鳥的種類和數(shù)量及其取食狀況。

1.3最常見留鳥的確定

統(tǒng)計(jì)實(shí)驗(yàn)中記錄到的所有鳥類出現(xiàn)的頻次(某種鳥類出現(xiàn)1只或1群記為1)，統(tǒng)計(jì)各季節(jié)中每種鳥類的出現(xiàn)頻率及總數(shù)，選取出現(xiàn)頻率最高且數(shù)量相對較多的留鳥(留鳥為四季都出現(xiàn)的鳥類)作為研究中的常見留鳥(Ottonietal.，2009)。

1.4各種食物出現(xiàn)頻次百分率的統(tǒng)計(jì)

通過直接觀察難以統(tǒng)計(jì)鳥類對每種食物取食的量，但是可以統(tǒng)計(jì)觀察到的食物被取食的次數(shù)(Ottonietal.， 2009)，在實(shí)驗(yàn)中觀察到一次鳥類取食某種食物記為1。計(jì)算每種食物被取食的頻次百分率及分別被5種常見留鳥取食的頻次百分率；將食物分為植物性食物(統(tǒng)計(jì)植物種類及被取食類型)、動物性食物(昆蟲等)、人類提供的食物(饅頭、米飯等食物碎屑)和其他食物(枯葉等)，計(jì)算鳥類取食某種食物占總?cè)∈炒螖?shù)的百分率，得出鳥類取食某種食物的頻次百分率。

1.5生態(tài)位寬度計(jì)算

以Levins指數(shù)來計(jì)算不同鳥類的生態(tài)位寬度(Levin，1968)：

其中BA為Levins指數(shù)的值，B=1/Σpi2，pi為某種食物被取食占所有食物的比例(即食物的被取食頻次百分率)，n代表被取食次數(shù)。BA在0到1之間波動：該值越接近1代表取食生態(tài)位越寬，所有食物的取食頻率相當(dāng)，說明該鳥是食性廣泛的物種；數(shù)值接近0代表這個物種專性取食一種或幾種食物，說明該鳥是對食物專一的物種(Ottonietal.，2009)。

1.6生態(tài)位重疊分析

使用相似性百分率指數(shù)計(jì)算5種常見留鳥的生態(tài)位重疊：

其中，NOih為種i和種h的生態(tài)位重疊值，Pij和Phj分別為種i和種h在資源狀態(tài)j中的個體數(shù)占該種在群落中全部個體數(shù)的百分率，即分別取食某種食物的次數(shù)分別占總?cè)∈炒螖?shù)的百分率。相似性百分率可以反映不同留鳥之間食性生態(tài)位的重疊程度，值越大表明2種鳥的食性和行為越相似。

2 結(jié)果與分析

2.1常見留鳥的基本情況

共調(diào)查到鳥類19科32屬42種，其中5種留鳥的數(shù)量和出現(xiàn)頻次百分率最大，占總數(shù)的81.23%，分別為白頰噪鹛Garrulaxsannio(20.14%)、麻雀Passermontanus(16.58%)、白頭鵯Pycnonotussinensis(16.30%)、珠頸斑鳩Streptopeliachinensis(15.21%)和烏鶇Turdusmerula(13.01%)(表1)。

2.2植物性食物種類組成

5種常見留鳥的植物性食物共包含38科54屬61種，其中，銀木Cinnamomumseptentrionale、早熟禾Poaannua、天竺桂Cinnamomumjaponicum、君遷子Diospyroslotus等是常被取食的植物種類，被取食頻率分別為16.79%、14.07%、9.63%、5.68%，其他植物種類占53.83%(表2)。

表1 四川大學(xué)望江校區(qū)各季節(jié)鳥類出現(xiàn)頻次、頻率及數(shù)量Table 1 Seasonal variation of time, frequency and number of birds in Wangjiang campus of Sichuan University

續(xù)表1

物種Species春Spring夏Summer秋Autumn冬Winter頻次Time頻率Frequency/%總數(shù)Number頻次Time頻率Frequency/%總數(shù)Number頻次Time頻率Frequency/%總數(shù)Number頻次Time頻率Frequency/%總數(shù)Number棕臉鹟鶯Abroscopusalbogularis—————————10414白喉噪鹛Garrulaxalbogularis10462—————————紅嘴相思鳥Leiothrixlutea313827——————1144781棕頭鴉雀Paradoxorniswebbianus104610——————208133灰喉鴉雀Paradoxornisalphonsianus10462—————————紅胸啄花鳥Dicaeumignipectus—————————31223白腰文鳥Lonchurastriata10463———1081420816紅眉松雀Pinicolasubhimachala—————————10411燕雀Fringillamontifringilla—————————10413金翅雀Carduelissinica2092221296108112208126黑尾蠟嘴雀Eophonamigratoria527516—————————黑頭蠟嘴雀Eophonapersonata10461——————624418

表2 5種常見留鳥的植物性食物種類及其被取食頻率Table 2 Species and preying frequency ofplant food of 5 common resident birds

鳥類對植物的果實(shí)、種子與其他部位的取食情況不同(表3)。在5種常見留鳥中，烏鶇對果實(shí)與種子沒有特別偏好，白頭鵯偏好果實(shí)，珠頸斑鳩、麻雀與白頰噪鹛偏好種子。植物性食物被取食頻率最高的部分為種子(55.33%)。

表3 5種常見留鳥對植物性食物的取食數(shù)量Table 3 Numbers of plant food eating by 5 common resident birds

2.35種常見留鳥食性的季節(jié)差異

在5種常見留鳥中，白頰噪鹛的Levins指數(shù)(0.315)小于其他留鳥，且標(biāo)準(zhǔn)差最小(0.127)，說明其生態(tài)位較窄且相對穩(wěn)定。烏鶇在春季的Levins指數(shù)最大(0.71)，夏季、秋季和冬季指數(shù)最大的分別為白頭鵯(0.91)、珠頸斑鳩(1.00)和麻雀(0.83)。白頭鵯、麻雀和珠頸斑鳩在春季的Levins指數(shù)為各季最低，說明這3種鳥在春季的食性生態(tài)位較窄。白頰噪鹛和烏鶇的Levins指數(shù)在夏季最低，說明這2種鳥類在夏季的食性生態(tài)位最窄(表4)。

2.45種常見留鳥的生態(tài)位重疊關(guān)系

相似性百分率指數(shù)最小的為麻雀與白頰噪鹛(49.7%)，說明這2種鳥的食性差異最大，也表明這2種鳥的生態(tài)位分化較大。該指數(shù)最大的值為烏鶇與麻雀(79.9%)，表明它們?nèi)∈车膶ο蟆⒒顒拥臅r間和空間范圍較一致(表5)。

表4 5種常見留鳥的Levins指數(shù)Table 4 Levins index of 5 common resident birds

表5 5種常見留鳥的相似性百分率Table 5 Percentage of similarity rate of 5 common resident birds

3 討論

四川大學(xué)望江校區(qū)有較豐富的植物種類(白潔，2011)，為鳥類在不同季節(jié)提供了豐富的食物來源。校園內(nèi)四季都有不同種類的植物提供果實(shí)或種子，比如春季的早熟禾與棒頭草Polypogonfugax、夏季的狗牙根Cynodondactylon、秋季的君遷子、冬季的小葉榕Ficusconcinna。豐富的食物為鳥類的定居和繁衍提供基本的保障。5種常見留鳥的食性均較廣泛，即使在不同季節(jié)對部分食物有所偏好，也會取食其他食物，這是它們成功定居并成為優(yōu)勢種的原因之一。這樣的環(huán)境適應(yīng)性有利于它們在人類活動較多的校園內(nèi)獲得更多的活動空間和食物，也較容易在人類活動區(qū)域獲得額外的投食(王維禹，郭延蜀，2005；隋金玲等，2006；譚麗鳳，楊昌尚，2011)。過去的研究認(rèn)為，本地鳥類的種群密度、豐富度與植被的組成和覆蓋程度密切相關(guān)(Millsetal.，1989)，而現(xiàn)今城市化環(huán)境導(dǎo)致的環(huán)境均質(zhì)性使雜食性和食果鳥類易成為環(huán)境的適應(yīng)者(McKinney，2006)。表現(xiàn)為部分鳥類逐漸適應(yīng)城市化的人居環(huán)境并成功定居和繁殖(隋金玲等，2006；Ottonietal.，2009；Aronsonetal.，2014)，這也是城市化環(huán)境中鳥類種類日趨豐富并共存的重要原因。

一般而言，物種共存是由物種間的時間、空間和資源生態(tài)位的分化及其權(quán)衡所決定(Calcagnoetal.，2006)。城市化環(huán)境下四川大學(xué)望江校區(qū)的鳥類以植物性食物為主，動物性食物和人類提供的食物為輔。隨著季節(jié)的變化，這些優(yōu)勢留鳥的食物組成及其食性生態(tài)位變化明顯。在望江校區(qū)中，這5種優(yōu)勢留鳥的出現(xiàn)頻率占所有鳥類出現(xiàn)頻率的79.91%，說明其數(shù)量占絕對優(yōu)勢，但這也意味著城市環(huán)境對鳥類種類影響很大，單一和均質(zhì)的環(huán)境加上各種人類干擾減少了生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力進(jìn)而影響鳥類的物種數(shù)量(Leeetal.，2004)，特別是稀有鳥類的生存(Aronsonetal.，2014)。5種常見留鳥的食性都較為廣泛，且重疊程度較大，但是它們的取食種類、活動區(qū)域與活動時間有一定差異。Levins指數(shù)分析表明，不同留鳥的食性生態(tài)位在各個季節(jié)都有差異。四川大學(xué)望江校區(qū)中5種常見的優(yōu)勢留鳥都是雜食性或者食果鳥類，這與McKinney(2006)的研究結(jié)果一致，這5種留鳥食性廣泛且有取食時間和空間的分化，這是它們成為優(yōu)勢留鳥并共存的原因。

本研究通過對四川大學(xué)望江校區(qū)鳥類的取食行為與食性的季節(jié)變化進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)四川大學(xué)望江校區(qū)最常見的留鳥為白頰噪鹛、白頭鵯、麻雀、烏鶇和珠頸斑鳩，它們都是雜食性鳥類，生態(tài)位存在重疊和分化。本研究是一個基于現(xiàn)狀的描述和分析，而城市化環(huán)境下的鳥類組成及其動態(tài)，以及這些鳥類適應(yīng)城市環(huán)境的生理生態(tài)學(xué)方面的機(jī)制都值得進(jìn)一步研究和探索。從保護(hù)城市鳥類多樣性的角度來看，在城市規(guī)劃中，應(yīng)盡可能保持多樣化的植物和植被種類，這樣既可以提供景觀的多樣性，也可以為潛在的城市鳥類定居者提供多樣化的食物來源和棲息地。

致謝：感謝參與并協(xié)助調(diào)查的陳俊橙、郭艷、梁思琪、張馨月和鄭歆蕾同學(xué)！

白潔. 2011. 四川大學(xué)校園植物現(xiàn)狀調(diào)查與分析[J]. 四川林業(yè)科技， 32(2)： 60-69.

陳水華， 丁平， 鄭光美， 等. 2000. 城市化對杭州市濕地水鳥群落的影響研究[J]. 動物學(xué)研究， 21(4)： 279-285.

李鵬. 2009. 杭州市鳥類區(qū)系與城市化對鳥類群落的影響[D]. 杭州： 浙江大學(xué).

劉彬， 周立志， 汪文革， 等. 2009. 大別山山地次生林鳥類群落集團(tuán)結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化[J]. 動物學(xué)研究， 30(3)： 277-287.

壽藝丹. 2015. 上海城鄉(xiāng)梯度上公園綠地鳥類物種多樣性格局[D]. 上海： 華東師范大學(xué).

隋金玲， 張志翔， 胡德夫， 等. 2006. 北京市區(qū)綠化帶內(nèi)鳥類食源樹種研究[J]. 林業(yè)科學(xué)， 42(12)： 83-89.

譚麗鳳， 楊昌尚. 2011. 柳州城市公園冬季鳥類食源樹種調(diào)查研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 38(34)： 19428-19430.

王維禹， 郭延蜀. 2005. 白頭鵯春季食性及取食空間生態(tài)位的初步研究[J]. 四川動物， 24(4)： 466-468.

王彥平. 2003. 鳥類對城市化的適應(yīng)性研究[D]. 杭州： 浙江大學(xué).

徐玉梅. 2009. 烏鶇繁殖習(xí)性及食性的初步研究[J]. 生物學(xué)通報(bào)， 44(3)： 31-33.

張琴. 2014. 白頭鵯生活史特征對城市化的響應(yīng)[D]. 杭州： 浙江師范大學(xué).

趙偉， 宋森， 邵明勤， 等. 2007. 甘肅民勤治沙站縱紋腹小鸮食性的季節(jié)變化[J]. 動物學(xué)報(bào)， 53(6)： 953-958.

Aronson MF， LaSorte FA， Nilon CH，etal. 2014. A global analysis of the impacts of urbanization on bird and plant diversity reveals key anthropogenic driver [J]. Procedings Biological Sciences， 281(1780)： 20133330.

Calcagno V， Mouquet N， Jarne P，etal. 2006. Coexistence in a metacommunity： the competition-colonization trade-off is not dead [J]. Ecology Letters， 9(8)： 897-907.

Lee PF， Ding TS， Hsu FH，etal. 2004. Breeding bird species richness in Taiwan： distribution on gradients of elevation， primary productivity and urbanization [J]. Journal of Biogeography， 31(2)： 307-314.

Levin R. 1968. Evolution of diversity， efficiency， and community stability [J]. American Zoology， 10(1)： 17-25.

McKinney ML. 2006. Urbanization as a major cause of biotic homogenization [J]. Biological Conservation， 127(3)： 247-260.

Mills GS， Dunning JB， Bates JM. 1989. Effects of urbanization on breeding bird community structure in southwestern desert habitats [J]. Condor， 91(2)： 416-428.

Ottoni I， de Oliveira FFR， Young RJ. 2009. Estimating the diet of urban birds： the problems of anthropogenic food and food digestibility [J]. Applied Animal Behavior Science， 117(1-2)： 42-46.

AStudyonSeasonalVariationDietofFiveMostCommonResidentBirdSpeciesinWangjiangCampusofSichuanUniversity，Chengdu

ZHAO Yilun#， CHEN Mengyu#， MIAO Ning*， MOERMOND Timothy

(Key Laboratory of Bio-resource and Eco-environment of Ministry of Education， College of Life Sciences， Sichuan University， Chengdu 610065， China)

2016-08-12接受日期2017-04-10

人工林結(jié)構(gòu)調(diào)控與穩(wěn)定性維持機(jī)制及其生產(chǎn)力效應(yīng)項(xiàng)目(2016YFD0600203)； 國家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(31200477)

趙伊倫， 碩士研究生， E-mail：676981732@qq.com； 陳夢羽， 理學(xué)學(xué)士， E-mail：398405732@qq.com#同等貢獻(xiàn)作者

*通信作者Corresponding author， E-mail：miaoning@scu.edu.cn

10.11984/j.issn.1000-7083.20160218

Q959.7； Q958.1

A

1000-7083(2017)05-0576-06