元江干熱河谷稀樹灌草叢植被碳儲量及凈初級生產力

金艷強,李 敬,張一平,劉運通,費學海,李培廣

1 中國科學院西雙版納熱帶植物園,熱帶森林生態學重點實驗室, 昆明 650223 2 中國科學院西雙版納熱帶植物園,元江干熱河谷生態站, 元江 653300 3 中國科學院大學,北京 100049

元江干熱河谷稀樹灌草叢植被碳儲量及凈初級生產力

金艷強1,3,李 敬1,3,張一平1,*,劉運通1,費學海1,3,李培廣2

1 中國科學院西雙版納熱帶植物園,熱帶森林生態學重點實驗室, 昆明 650223 2 中國科學院西雙版納熱帶植物園,元江干熱河谷生態站, 元江 653300 3 中國科學院大學,北京 100049

稀樹灌草叢作為干熱河谷區特殊的植被類型,其碳儲量等一直缺乏必要的研究。以元江干熱河谷稀樹灌草叢植被為對象,利用典型樣地法研究該區稀樹灌草叢植被的碳儲量與凈初級生產力。結果表明：元江稀樹灌草叢植被的碳儲量為32.13 t C/hm2,其中喬木、灌木和草本各層次的碳儲量為26.70、4.04、1.40 t C/hm2,分別占到總碳儲量的83.02%、12.57%、4.4%。喬木層中地上部分碳儲量占到66.70%。另外,元江稀樹灌草叢的凈初級生產力為3.88 t C hm-2a-1,其中林分的凈初級生產力為1.90 t C hm-2a-1,凋落物量為1.98 t C hm-2a-1；林下植被層對林分凈初級生產力的貢獻達到了46.92%。說明元江稀樹灌草叢具有較高的碳儲量和碳匯能力。結果為稀樹灌草叢碳循環及碳匯功能研究提供了基礎,同時也為干熱河谷區植被的保育與可持續經營提供了科學依據。

碳儲量；生產力；稀樹灌草叢；干熱河谷

Abstract： Savanna is a unique vegetation type that predominantly occurs in dry-hot valleys, yet its carbon storage capacity and net primary productivity (NPP) remain poorly understood. In the present study, we estimated carbon storage and NPP of savanna vegetation using permanent field plots in the dry-hot valley of Yuanjiang, Yunnan Province, southwestern China. We estimated tree carbon storage using allometric equations, and carbon storage in shrubs and herbs was estimated by the harvesting method. The NPP was calculated using two years of data from plot surveys. We found that the total carbon storage of the savanna in Yuanjiang was 32.13 t C/hm2. Carbon storage in the tree, shrub, and herb layers was 26.70 t C/hm2, 4.04 t C/hm2, and 1.40 t C/hm2, which contributed 83.02%, 12.57%, and 4.35% of the total carbon storage, respectively. Aboveground carbon storage accounts for 66.70% of tree layer carbon storage. Similarly, the NPP of the savanna was 3.88 t C hm-2a-1. NPP from the forest biomass and litter was 1.90 t C hm-2a-1and 1.98 t C hm-2a-1, respectively. The contribution to the NPP of forest biomass from the understory (shrubs and herbs) approached 46.92%. Thus, we conclude that, owing to its high carbon storage and NPP values, savanna vegetation is an important component of the carbon cycle; this finding provides a rationale for the conservation of vegetation and the sustainable management of savanna ecosystems in dry-hot valleys.

KeyWords: carbon storage; NPP; savanna; dry-hot valley

森林固碳能力或碳儲量是衡量森林生態功能的關鍵指標,也是研究碳循環的基礎。尤其是在全球變暖大背景下,森林在調節全球碳平衡的主導地位顯得尤為突出。然而,近年來針對森林碳儲量的研究主要集中于喬木林和灌木林,對不同林型、不同起源林分的碳儲量及生產力進行了大量研究[1- 3]。但是,稀樹灌草叢(薩王納,Savanna)作為一類特殊分布的森林類群,其碳儲量及生產力受到的關注較少。另外,稀樹灌草叢植被受氣候變化的影響較為敏感。根據Zhao等[4]的模型研究認為受到氣候變化的影響,我國稀樹灌草叢植被的面積有增大的趨勢,而且其分布的界限也正逐漸北移。因此,研究稀樹灌草叢碳儲量及分配特征顯得更為迫切。

分布于我國的稀樹灌草叢植被中,尤以元江干熱河谷的最具代表性[5]。但是,現有的研究主要針對元江稀樹灌木草叢的群落特征[6- 11]、植物生理[12- 14]等方面展開,而針對元江干熱河谷稀樹灌草叢的碳儲量及生產力的研究較少。

元江干熱河谷分布的稀樹灌草叢作為世界薩王納植被的重要組成部分,其植被的碳儲量及其分配特點是怎樣的,該植被類型的生產力和碳匯能力又是如何,這些問題都急需回答。因此,本研究選擇元江干熱河谷稀樹灌草叢群落為對象,旨在研究稀樹灌木草叢群落碳儲量及生產力特征,為該區碳儲量估算及碳匯功能評估提供基礎,同時可為該區植被的保護提供理論。

1 研究區概況

研究地點位于中國科學院西雙版納熱帶植物園元江干熱河谷生態站(102°10′40″E,23°27′56″N),海拔553 m,該區植被以稀樹灌木草叢為代表,總體上植被覆蓋較好,喬木層一般較為低矮,主要優勢種為厚皮樹(Lanneacoromandelica)、細基丸(Polyalthiacerasoides)；灌木多以宿萼木(Strophioblachiafimbricalyx)、蝦子花(Woodfordiafruticosa)、清香木(Pistaciaweinmanniifolia)、霸王鞭(Euphorbiaroyleana)等為優勢,灌木成叢現象比較明顯,平均高度80 cm左右,蓋度40%；草本以扭黃茅(Heteropogoncontortus)為優勢,高度在10—60 cm之間,蓋度達50%以上。該區多年平均降雨量700—800 mm左右,年平均溫度24.9℃,年日照時數2292 h,年蒸發量2750 mm,總體氣候特點為降水量少,平均溫度高,日照充足,干濕季明顯,終年無霜[15]。生境中裸巖率高(達61.2%),土層較薄,土壤以燥紅土為主。

2 研究方法

2.1 樣方調查

2014年10月通過踏勘,并考慮林分的特點及代表性,在研究區內林分特征及立地條件相對一致的地段選取了6塊典型樣地,樣地面積不低于600 m2(20 m×30 m),樣地情況見表1。將樣地劃分為100 m2(10 m×10 m)的喬木樣方,分別對喬木(樹高>3 m)進行每木檢尺,測定每株的樹高、胸徑、冠幅。在樣地中隨機的設置3個灌木樣方,大小為2 m×2 m,布設于對角線上,測定灌木樣方的物種組成、灌木的平均基徑、平均高度等。另外,在3個灌木樣方的左上角,分別設置了1個草本樣方(1 m × 1 m),測定草本樣方的總蓋度、物種組成、平均高度等指標。最后,采用收獲法分別對灌木、草本樣方中所有植物按器官(灌木分葉、枝干、根系三部分,草本分地上、地下兩部分)全部收獲,先將灌草地上部分齊地剪斷收獲；再用全挖法將灌草的根系全部挖出,由于該區土層較薄,挖掘深度直至巖層為止,然后將灌木和草本各部分器官分別進行稱鮮重,同時每個部分取150 g左右的樣品帶回實驗室,在烘箱中用105℃殺青30min后,恒溫70℃下烘干至衡重后測定各部分器官的含水率,根據灌草各部分器官的含水率,將林下植被(灌木、草本)各部分的鮮重換算為干重生物量。最終,將各部分器官的干重生物量統一乘以轉換系數0.5得到各部分的碳儲量(t C/hm2)。

表1 樣地基本概況

2.2 數據統計分析

喬木層生物量估算使用每木檢尺的樹高、胸徑數據,通過異速生長方程計算得到。考慮研究區域的氣候、植被、樹種組成及模型使用范圍,喬木層生物量估算選用的異速生長方程[16]：

Wl=0.014×(D2H)0.693

(1)

Wb=0.015×(D2H)0.844

(2)

Ws=0.091×(D2H)0.816

(3)

Wr=0.038×(D2H)0.896

(4)

式中,Wl指葉生物量(kg),Wb指枝生物量(kg),Ws指莖干生物量(kg),Wr指根生物量(kg),D為喬木1.3 m處胸徑(cm),H為樹高(m)。將計算得到喬木、各部分生物量統一乘以轉換系數0.5得到各部分的碳儲量(t C/hm2)。

凈初級生產力指的是生物體在單位面積、單位時間內有機物的凈生產量。本研究中凈初級生產力(Net primary productivity,NPP)使用林分中各組分碳儲量的年變化量(t C hm-2a-1)來表示,其計算公式為：

NPP=ΔWt+ΔWs+ΔWh+TL

(5)

式中,ΔWt、ΔWs、ΔWh分別指代喬木、灌木、草本碳儲量年凈增量,TL為凋落物年掉落量。喬木的增量依據2a的群落調查數據通過模型計算得到,灌木、草本的增量依據2a通過全挖法的數據計算得到；凋落物量(TL)通過凋落物筐收集得到,乘以轉換系數0.5得到凋落物的碳儲量。

3 結果與分析

3.1 稀樹灌草叢喬木層碳儲量

稀樹灌草叢群落喬木層的總碳儲量為(26.68±0.88) t C/hm2(圖1)。喬木層11種木本植物的碳儲量在(0.05±0.03) —(16.47±2.01) t C/hm2之間,物種間碳儲量最大值比最小值高出339倍。碳儲量最大的物種是厚皮樹,為16.47 t C/hm2,占到喬木層總碳儲量的61.71%,其次為霸王鞭,它的碳儲量為5.58 t C/hm2,占到20.90%；喬木層中碳儲量最低的物種為疏序黃荊(Vitexnegundoform.laxipaniculata),為0.04 t hm-2,僅占喬木層總碳儲量的0.18%。這表明喬稀樹灌草叢喬木層中優勢物種比較突出,碳儲量在各物種間分布不均勻。

另外,喬木層碳儲量中地上部分(葉、枝、莖)的總碳儲量為(17.80±0.64) t C/hm2,占總碳儲量的66.70%,地下部分碳儲量為(8.89±0.26) t C/hm2,占到33.30%。而且,從地上部分碳儲量上看,枝和莖的碳儲量(17.06 t C/hm2)就占到了95.79%,但葉的生物量僅為0.54 t C/hm2,只占到3.05%,減少了葉片中的碳儲量分配。

圖1 元江干熱河谷稀樹灌草叢喬木層碳儲量(均值+標準誤) Fig.1 Carbon storage of tree layer for Savanna in Yuanjiang dry-hot valley (Values represent means ± SE)HC:心葉木Haldina cordifolia；PW:清香木Pistacia weinmanniifolia；SI:異序烏桕Sapium insigne；VA:深裂山葡萄Vitis amurensis var. dissecta；LC:厚皮樹Lannea coromandelica；ER:霸王鞭Euphorbia royleana；PC:老人皮Polyalthia cerasoides；BB:鞍葉羊蹄甲Bauhinia brachycarpa；DY:云南柿Diospyros yunnanensis；PT:余甘子Phyllanthus taxodiifolius；VN：疏序黃荊Vitex negundo form. laxipaniculata

圖2 元江干熱河谷稀樹灌草叢林下植被碳儲量(均值+標準誤) Fig.2 Carbon storage of understory layer for Savanna in Yuanjiang dry-hot valley (mean+SE)

3.2 稀樹灌草叢林下植被碳儲量

元江稀樹灌草叢林下植被層總碳儲量為(5.44±0.99) t C/hm2,其中灌木層的總碳儲量為(4.04±0.84) t C/hm2,占林下植被層總碳儲量的74.32%,草本層碳儲量為(1.40±0.28) t C/hm2,占到25.70%(圖2)。

具體看來,灌木層地上部分的葉、枝干碳儲量0.29、2.43 t C/hm2,分別占到灌木層碳儲量的7.21%、60.12%。而灌木層的地下碳儲量為(1.32±0.32) t C/hm2,占灌木層碳儲量的32.67%。草本層地上部分碳儲量為(1.12±0.24) t C/hm2,占草本層碳儲量的79.89%；地下部分碳儲量為(0.28±0.05) t C/hm2,僅占草本層碳儲量的20.04%。可知稀樹灌草叢林下植被碳儲量主要分配在地上部分。

3.3 稀樹灌草叢林分凈初級生產力

元江稀樹灌草叢凈初級生產力為3.88 t C hm-2a-1,其中林分的凈初級生產力為1.90 t C hm-2a-1,凋落物量為1.98 t C hm-2a-1(表2)。從林分的凈初級生產力看,地上部分為1.33 t C hm-2a-1,占到了林分總凈初級生產力的70.04%；而林分地下部分的凈初級生產力是0.57 t C hm-2a-1,占到林分的29.96%。表明林分中地上凈初級部分生產力更為明顯,當然,29.96%比率也顯示了地下部分的凈初級生產力所占比重較大,凸顯了稀樹灌草叢的特征。

從林分的不同層次上看,林分中喬木層凈初級生產力為1.01 t C hm-2a-1、灌木層0.56 t C hm-2a-1、草本層0.33 t C hm-2a-1,分別占到林分總凈初級生產力的53.08%、29.49%、17.43%。而林分中林下植被層(灌木層和草本層)的凈初級生產力達到了46.92%,接近于喬木層的凈初級生產力,說明在稀樹灌草叢中林下植被層的凈初級生產力對生態系統凈初級生產力的貢獻不可忽視。

4 討論

4.1 稀樹灌草叢碳儲量

森林生態系統作為一個動態的碳庫,準確估計森林的碳儲量是正確評價森林碳匯功能的基礎[17]。元江稀樹灌草叢林分碳儲量為32.13 t C/hm2,在喬、灌、草3個層次中,稀樹灌草叢往地下部分分配了較多的碳儲量(均占到總碳儲量的30%以上),反映了稀樹灌草叢地下根系統較為發達。水分是限制稀樹灌草叢生態系統生長的關鍵因子[15],發達的根系有利于該植被中植物能從更深更廣的區域獲取水分,這是對干旱脅迫的一種適應[18-19]。相反,喬木層和灌木層中葉碳儲量的分配較少,其在總碳儲量中的比例不足10%,由于元江干熱河谷水熱矛盾突出,較少的葉碳儲量分配說明植物葉片的葉面積及葉數量的減少,葉片也變薄[12],這有利于減少水分的散失,是適應干旱的一種策略[20]。

表2 元江干熱河谷稀樹灌草叢群落凈初級生產力

括號內數字指代邏輯單元占林分總生產力的百分比

表3 不同森林類型間碳儲量的差異

碳儲量一列中上標a表示該值由生物量乘以轉換系數0.5得到；b表示該值為地上部分碳儲量

從同一地區來看,位于哀牢山河谷的元江干熱河谷稀樹灌草叢的碳儲量(32.13 t C/hm2)要遠低于哀牢山山頂地區中山濕性常綠闊葉林的碳儲量(257.90 t C/hm2)[30],這主要是因為哀牢山山頂具有較好的水分條件(降雨量1879.5 mm)和土壤狀況,森林生長茂密,樹高可達20 m以上；而元江干熱河谷稀樹灌草叢分布于較為惡劣的石生環境中(裸巖率達到61.6%),嚴重的限制了植被的生長,植被一般較為低矮(喬木層平均樹高4.0 m左右,表1),制約了元江干熱河谷稀樹灌草叢植被的碳積累。

元江干熱河谷稀樹灌草叢植被的生長環境與喀斯特區灌木林生長環境極為相似,都生長于石生環境中。比較兩種生境中植被的碳儲量發現,元江稀樹灌草叢的碳儲量為32.13 t C/hm2,稍高于貴州茂蘭喀斯特區灌木林的碳儲量(27.61 t C/hm2)[16],但低于貴州普定喀斯特次生喬木林的碳儲量(44.35 t C/hm2)[21]。這說明,元江干熱河谷稀樹灌草叢生態系統碳儲量與喀斯特區次生喬木林的碳儲量相當。雖然,在貴州喀斯特區平均年降雨量較為充足(1200 mm),然而生境惡劣及土層淺薄也是限制喀斯特植被的生長的重要因素[16]。

與國內其他干熱河谷區植被相比,元江干熱河谷稀樹灌草叢的碳儲量要高(表3)。主要原因是在金沙江干熱河谷水土流失嚴重,土層中養分流失嚴重,限制了植被的發育,再加上該區多為人工林分,人為干擾嚴重,原生植被破壞嚴重,影響植被的碳積累[11, 23-24]。相反,元江干熱河谷稀樹灌草叢群落發育相對完善,可以明顯分出喬、灌、草三層[6, 11],有利于植被的保護及碳積累。

而與其它區域稀樹灌草叢相比,元江干熱河谷稀樹灌草叢碳儲量(32.12 t C/hm2)要稍高于全球稀樹灌草叢主要分布區的平均碳儲量(28.40 t C/hm2)(表3)和巴西東南部稀樹灌草叢(Cerrado savanna)的24.20 t C/hm2,而與美國南部(19.0—43.0 t C/hm2)、非洲南部(33.3 t C/hm2)、澳洲北部(31.75 t C/hm2)稀樹灌草叢的碳儲量比較接近。這表明該區稀樹灌草叢植被的碳儲量與世界其它稀樹灌草叢分布區域的碳儲量是相當的,其碳儲量不容忽視,應得到重視與保護。

4.2 凈初級生產力

元江干熱河谷稀樹灌草叢總的凈初級生產力為3.88 t C hm-2a-1,其中林分的凈初級生產力為1.90 t C hm-2a-1,林分中林下植被的凈初級生產力在林分凈初級生產力的貢獻達到了47%,接近喬木層凈初級生產力所占比例(53%)(表2)。由于上層喬木通過控制林內小氣候與資源利用率影響著林下植被的組成與生長[31-32],元江稀樹灌草叢喬木層較為開闊的林冠(Open-canopy,郁閉度0.5左右),為林下植被層獲取光資源和空間生態位的占領提供了便利,同時林下植物的多分枝(或分蘗)現象也會提高植物的生產力[33],提高了植物的固碳能力。

本研究中稀樹灌草叢總的凈初級生產力要低于喀斯特森林的凈初級生產力(4.34 t C hm-2a-1)[34]。相比之下,元江稀樹灌草叢的凈初級生產力是較低的,然而,元江干熱河谷植被降水偏少,土層淺薄等嚴酷環境會影響植物的發育,間接影響到植被的固碳潛力[35]。與其它區域稀樹灌草叢相比,研究區稀樹灌草叢的凈初級生產力僅達到全球平均值(7.2 t C hm-2a-1)[29]的一半左右。這主要是因為Grace等[29]在綜合全球稀樹灌草叢凈初級生產力的數據中,印度稀樹灌草叢的凈初級生產力普遍偏高(最高值達到22.8 t C hm-2a-1),拉高了全球的平均值,而印度這些稀樹灌草叢多為熱帶雨林退化形成,其主要樹種貢獻了較高生產力。而與其它類型稀樹灌草叢凈初級生產力相比,元江稀樹灌草叢的凈初級生產力處于要遠低于澳洲北部桉樹為主要優勢種的稀樹灌草叢(11.0 t C hm-2a-1)[36],由于桉樹作為一種速生樹種,具有較高的生產力,再加上澳洲北部較好的水分條件(平均年降雨量1200—1400 mm)促進了澳洲稀樹灌草叢較高的生產力；其值要高于非洲西部(2.2 t C hm-2a-1)[37]和美國南部(2.22 t C hm-2a-1)[26]稀樹灌草叢的凈初級生產力,更接近于南美洲稀樹灌草叢的凈初級生產力(3.9 t C hm-2a-1)[38]。通過比較可以看出,元江稀樹灌草叢具有一定的凈初級生產力,其固碳潛力是不可忽視的。

5 結論

(1)元江稀樹灌草叢植被的碳儲量為32.13 t C/hm2。喬木層碳儲量為26.70 t C/hm2,主要樹種間碳儲量的分配不均勻。

(2)林下植被層碳儲量為5.44 t C/hm2,其中灌木占74.3%,草本層碳儲量占25.7%。

(3)元江稀樹灌草叢植被總的凈初級生產力為3.88 t C hm-2a-1。林分中林下植被層的凈初級生產力達到46.92%。林分的地上部分凈初級生產力所占比重較大(70.04%),但地下部分凈初級生產力(29.96%)也較為明顯。

(4)元江干熱河谷區稀樹灌草叢植被的碳儲量和固碳潛力不可忽視,理應受到重視與保護。

致謝：中國科學院西雙版納熱帶植物園元江干熱河谷生態站和中心實驗室大力協助,刀萬有、封乾元、刀新明幫助凋落物收集，特此致謝。

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Carbonstorageandnetprimaryproductivityofasavannaecosysteminadry-hotvalleyinYuanjiang,Yunnan

JIN Yanqiang1,3, LI Jing1,3, ZHANG Yiping1,*, LIU Yuntong1, FEI Xuehai1,3, LI Peiguang2

1KeyLaboratoryofTropicalForestEcology,XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Kunming650223,China2YuanjiangSavannaEcosystemResearchStation,XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Yuanjiang653300,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

國家自然科學基金與云南省聯合項目(U1202234);國家基金重大項目(31290221);國家基金青年項目(41405143);云南省基金面上項目(2015FB186)

2016- 06- 01; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 04- 24

10.5846/stxb201606011053

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yipingzh@xtbg.ac.cn

金艷強,李敬,張一平,劉運通,費學海,李培廣.元江干熱河谷稀樹灌草叢植被碳儲量及凈初級生產力.生態學報,2017,37(17):5584- 5590.

Jin Y Q, Li J, Zhang Y P, Liu Y T, Fei X H, Li P G.Carbon storage and net primary productivity of a savanna ecosystem in a dry-hot valley in Yuanjiang, Yunnan.Acta Ecologica Sinica,2017,37(17):5584- 5590.