光強對細葉云南松幼苗成活率及生長的影響

戴文君，韋秋思，趙毅輝，岑祖明，楊 梅*

(1.廣西大學林學院，廣西 南寧 530004；2.廣西雅長林場，廣西 百色 533209)

光強對細葉云南松幼苗成活率及生長的影響

戴文君1，韋秋思2，趙毅輝1，岑祖明2，楊 梅1*

(1.廣西大學林學院，廣西 南寧 530004；2.廣西雅長林場，廣西 百色 533209)

通過搭建一層遮蔭(50.3 %NS)、二層遮蔭(15 %NS)、三層遮蔭(4.2 %NS)以及自然光照(100 %NS)分別設(shè)置4種不同的光強，研究細葉云南松幼苗一月生苗與半年生苗成活率及根系生長發(fā)育在不同光強下的特征。結(jié)果表明，細葉云南松一月生和半年生苗期生長的存活率、地徑增長量在100 %光照下最大，且隨遮蔭強度增加而逐漸減小；在50.3 %光照下，細葉云南松一月生和半年生苗木的苗高增長量達到最大。不同光強對細葉云南松根系生長有顯著影響，幼苗的根系總長度、總根尖數(shù)、根系總表面積和根系總體積均隨光照強度減弱而降低，全光照有利于細葉云南松根系的生長發(fā)育。

細葉云南松；光強；成活率；生長

細葉云南松(Pinusyunnanensisvar.tenuifolia)是南亞熱帶河谷氣候條件下形成的一個變種，是中國西南林區(qū)主要樹種之一，常綠喬木最高可達30多m，最大胸徑可達1 m以上，林木干形通直，出材率高，主要產(chǎn)于中國貴州南部、廣西西部百色等地。目前對細葉云南松的研究主要集中在生長規(guī)律、干材特性和生物量以及生態(tài)多樣性等方面[1-2],研究表明細葉云南松在引種地對氣候和土壤的適應(yīng)性都較強，常常構(gòu)成大面積的天然森林[3]。但前人報道并未對造成這種生長規(guī)律的因素研究分析，目前森林的破壞和片斷化日益嚴重，造成森林光環(huán)境的異質(zhì)特性[4]，同時幼苗期處于森林群落演替更新的重要生長階段,是植物生活史中最關(guān)鍵的一個階段[5]。細葉云南松幼苗的生長與林內(nèi)光環(huán)境尤其是光照強度密切的關(guān)聯(lián)性[6]，光照以環(huán)境信號的形式通過光強、光敏色素等作用途徑調(diào)節(jié)植物生長、發(fā)育和形態(tài)建成[7]，因此揭示細葉云南松幼苗階段受不同光強的影響具有重要的現(xiàn)實意義。本試驗以細葉云南松一月生和半年生幼苗為對象，通過在自然光照下搭設(shè)不同遮蔭網(wǎng)層數(shù)來設(shè)置4個光照強度對其處理，探討細葉云南松幼苗在不同光強下的苗期生長差異和根系生長差異，揭示幼苗期對光環(huán)境異質(zhì)的生長習性，為山地林木更新、造林育種以及提高林地管理技術(shù)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗樣地是廣西大學林學院苗圃基地，位于廣西壯族自治區(qū)南部偏西(108°22′E,22°48′N)，地處亞熱帶，北回歸線穿域而過，屬濕潤的亞熱帶季風氣候，陽光充足，雨量充沛，氣候溫和，年平均氣溫在21.6 ℃左右，極端最高氣溫40.4 ℃，極端最低氣溫-2.4 ℃。冬季最冷的1月平均12.8 ℃，夏季最熱的7、8月平均28.2 ℃。年平均氣溫在21.6 ℃左右，年均降雨量達1304.2 mm，平均相對濕度為79 %，氣候特點是炎熱潮濕。

1.2 供試材料與試驗方法

細葉云南松種子培育的實生苗均由廣西種苗中心提供。2013年12月20日，分別選取長勢一致的一月生和半年生苗木80株(試驗前一月生和半年生苗木均由同樣沙床培養(yǎng)生長)，將苗木移植入黑色塑料培養(yǎng)杯中，培養(yǎng)杯隨機分4組，每組各有一月生苗木、半年生苗木20株，將其置于4個不同遮蔭處理的苗床，苗木株間距10 cm×10 cm，確保彼此互不干擾。在4個處理中，設(shè)一組全光照處理(100 %NS)，其它3組處理設(shè)在高1.8 m鐵架搭設(shè)的遮蔭網(wǎng)內(nèi)，以75 %遮陽率的黑色扁絲網(wǎng)設(shè)置處理，使用TES 1332A照度計測定相對光強(RI)分別為1層 (50.3 %NS)、2層 (15 %NS)和3層 (4.2 %NS)。并在底下卷起絲網(wǎng)離地面30 cm，保證四周通風及其他氣象因子與對照一致。試驗至2014年6月20日結(jié)束。試驗期間，每處理每天定量澆水150 mL；并定期進行施肥(追施基肥)和除草(人工拔草)，實驗前后用數(shù)字式千分尺和游標卡尺進行苗高和地徑測定。處理結(jié)束后對苗高增長量、地徑增長量數(shù)據(jù)進行分析，并統(tǒng)計苗木死亡株樹(嫩葉是否失水、植株是否萎嫣干枯)，來計算存活率(存活株數(shù)/總株數(shù)×100 %)。再選取不同處理區(qū)的5株長勢平均的苗木，利用LC-4800多參數(shù)植物根系測定儀進行根系各指標的分析并烘干測定生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理，并使用SPSS13.0用最小顯著差法(LSD)和LSR檢驗法(Duncan)對各處理間數(shù)據(jù)進行差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強度下細葉云南松苗期生長差異

2.1.1 細葉云南松苗木在不同光照強度下的存活率 圖1顯示，隨著光照強度的降低，細葉云南松一月生和半年生苗木植株的存活率均呈下降趨勢。在100 %NS和50.3 %NS下，2種苗木存活率顯著高于其它2個處理，且基本保持一致。到2014年6月，半年生苗木總體存活率高于一月生幼苗，而在15.0 %NS處理下，一月生苗木的存活率為60 %，高于半年生幼苗的存活率55 %，在4.2 %NS處理下，一月生和半年生苗木生長基本停滯，并降到最低，分別為40 %、50 %。說明不同的光照強度對一月生和半年生苗木的存活率影響顯著，而一月生苗木存活率更易受光強影響。

2.1.2 細葉云南松苗木苗高生長對不同光強的響應(yīng) 隨著遮蔭程度的增加，一月生和半年生苗木苗高增長量均呈先上升后下降的趨勢(圖2)。統(tǒng)計表明，在50.3 %NS處理下，一月生苗木苗高增長量達到最大，為2.2 cm，且極顯著高于其它處理的增長量(P<0.01)，而其余處理間無顯著差異，半年生苗木苗高增長量也達到最大，為2.5 cm，顯著高于100 %NS處理(P<0.05)，極顯著高于弱光照(15 %NS和4.2 %NS)處理的增長量，15 %NS和4.2 %NS處理下間無顯著差異。半年生苗木的苗高增長量顯著大于一月生苗木的增長量。

2.1.3 細葉云南松苗木地徑生長對不同光強的響應(yīng) 光照對兩種苗木的地徑生長影響顯著。不同光照強度下，隨著光強的逐漸減弱，一月生和半年生苗木地徑增長量逐漸下降(圖3)。統(tǒng)計分析表明，在100 %NS處理下，一月生和半年生苗木地徑增長量達到最大，分別為0.78、1.02 mm，一月生和半年生苗木地徑增長量在15 %NS和4.2 %NS2個處理間無顯著差異，其余各個處理間的地徑增長量存在顯著差異。其中一月生苗木在100 %NS和50.3 %NS處理下的地徑增長量存在極顯著差異，一月生和半年生苗木高光照的2組處理極顯著地高于低光照的2組處理。

圖1 細葉云南松一月生(左)和半年生(右)苗木存活率Fig.1 The seedling survival rate of Pinus yunnanensis var. tenuifolia of one-month (left) and half a year (right)

圖2 細葉云南松苗高生長量Fig.2 Pinus yunnanensis var. tenuifolia of the seedling height growth

2.1.4 細葉云南松苗木在不同光強下的生物量差異 光照水平顯著影響細葉云南松一月生和半年生苗木的總生物量的積累(表1)。隨著遮蔭強度的增加，一月生和半年生苗木的總生物量、葉生物量、莖生物量、根生物量均顯著減少，前2個處理差異不顯著。一月生苗木在100 %NS下的各部分生物量積累均為最大，顯著高于50.3 %NS下、極顯著大于15 %NS和4.2 %NS下的各生物量積累，半年生苗木的各部分生物量積累在100 %NS下最大，并顯著高于其余處理；而一月生和半年生苗木在15 %NS和4.2 %NS處理下的各部分生物量基本無顯著差異。

2.2 不同光照強度下細葉云南松苗木根系生長發(fā)育的差異

圖4顯示，隨著光照強度的降低，一月生苗木和半年生苗木的根系總長度、總根尖數(shù)、總表面積、總體積均呈下降趨勢。統(tǒng)計分析表明，一月生苗木在100 %NS下的根系總長度最大，為121.9 cm，極顯著大于其余處理，其余各組間也存在顯著差異；在100 %NS處理下半年生苗木的根系總長度最大，為769.3 cm，而50.3 %NS和15 %NS處理的根系總長度存在顯著差異，4.2 %NS處理的根系總長度極顯著低于其余各個處理。在100 %NS處理下，一月生幼苗的總根尖數(shù)、根系總表面積、根系總體積分別為558，13.15 cm2，0.15 cm3，都與其余3個處理存在極顯著差異，后2個處理下的各值存在顯著差異；半年生苗木在100 %NS處理下的總根尖數(shù)、根系總表面積、根系總體積都為最大，分別是3889，101.65 cm2，1.75 cm3，極顯著高于其余處理。一月生幼苗在50.3 %NS與15 %NS處理下總根尖數(shù)存在極顯著差異，半年生幼苗總根尖數(shù)存在顯著差異，均極顯著大于4.2 %NS處理，15 %NS處理與4.2 %NS處理的各值也都存在極顯著差異。細葉云南松隨著光強的降低，由于植物地上部分光合作用受到抑制[8]，使其營養(yǎng)物質(zhì)合成減少，苗木根系的生長受到抑制，導致根系各指標受到顯著影響[9]。

圖中不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同The different capital letters show extremely significant difference (P<0.01), different small letters mean significant difference (P<0.05) in Figure, The same as below圖3 細葉云南松苗木地徑增長量Fig.3 Pinus yunnanensis var. tenuifolia of the seedling diameter growth

表1 不同光照強度下一月生和半年生苗木的生物量積累比較

圖4 不同光強對細葉云南松苗木根系各指標的影響Fig.4 The effect on the index of Pinus yunnanensis var. tenuifolia seedling root system under different light intensity

3 討 論

光照是植物生長所必需的條件，遮蔭限制了細葉云南松苗木的苗期生長。隨著光強的減弱，半年生苗木的存活率、地徑生長量、總生物量都呈現(xiàn)下降的趨勢，表明光是影響植物形態(tài)生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，光照不足可引起植物體內(nèi)養(yǎng)分供應(yīng)出現(xiàn)障礙，而過剩的光能又可能會引起植物體內(nèi)光化學效率的降低，發(fā)生光抑制[10]。在不同光強下，兩種不同苗齡的細葉云南松苗期生長的成活率以50.3 %NS、100 %NS2個處理最高，均接近100 %；且50.3 %NS和100 %NS處理組在地徑增長量、苗高增長量、各部位生物量積累等指標都明顯高于其他光照處理，表明細葉云南松苗木喜陽性、喜光性；細葉云南松苗木在不同光強下的根系生長也隨著光照強度的減弱而下降，在100 %NS處理下各指標達到最大。在50.3 %NS處理下，一月生苗木的苗高增長量最大，半年生苗木的苗高增長量也達到最大，表明一定遮蔭處理下，苗木高度增長快，莖粗增長慢，苗木變高而細，與Miralles研究一致[11]，植物葉片由于光能的有限條件而導致葉內(nèi)空間結(jié)構(gòu)的改變，使葉的排列更加疏散，利于葉片數(shù)目和葉面積的增加，從而有利于苗木的高度生長，而相應(yīng)地減緩植物莖的生長；一月生和半年生苗木的各部位生物量積累均在100 %NS處理下最大，并與其余遮蔭處理有顯著差異，表明遮蔭造成植物體根、莖、葉的生物量積累和分配方式的改變[12]。

分析比較一月生和半年生幼苗干物質(zhì)積累規(guī)律差異，細葉云南松苗期生長對光強需求表現(xiàn)出隨著苗木齡級的增長更為突出，也表明不同齡級的苗木對光強適應(yīng)程度有所差異。光強的變化可明顯地改變植物的生長環(huán)境，進而影響植物營養(yǎng)物質(zhì)的吸收及其體內(nèi)物質(zhì)的重新分配等一系列生理過程[13]，最終影響植物的生長發(fā)育。

在一般情況下，植物地上部分與地下部分之間為一種相互促進、協(xié)調(diào)的關(guān)系，以水分、營養(yǎng)物質(zhì)和各種激素的雙向供求為鏈接，上、下部分之間保持良好的協(xié)調(diào)與平衡關(guān)系，這才能確保整個植株的健康發(fā)育[14]。隨著光強的減弱，一月生和半年生苗木根系的總長度、總根尖數(shù)、根系總表面積、根系總體積都下降，細葉云南松幼齡苗木受光強影響嚴重，光照的減弱影響了植物的光合作用，也反饋于植物地下部分營養(yǎng)供應(yīng)不足，不利于根系的生長。生物量分配方式也向著有利于獲得更多光照資源的方向發(fā)展，遮蔭下幼苗將能量主要用于地上部分生長，造成根系生長相對減弱[15]，因此光照不足不僅抑制地上部分光合作用的進行,而且影響光合產(chǎn)物向根系的傳遞[16]；光對于植物的改善在于促進植物營養(yǎng)的提高從而促進苗木根系的生長發(fā)育，提高苗的發(fā)根能力，使根生長的更壯更好[17]。幼苗不同器官和部位對光強變化的形態(tài)可塑性適應(yīng)表現(xiàn)出一定程度的差異，即形態(tài)學可塑性對光資源條件改變的響應(yīng)具有局限性，幼苗通過形態(tài)可塑性不可能從根本上解決資源條件的限制，只能從一定程度上緩解其生長與存活所必須的碳供應(yīng)失衡[18]，本實驗中一月生苗木相較于半年生苗木的形態(tài)可塑性表現(xiàn)更為突出，具有較強的適應(yīng)弱光環(huán)境的自我平衡能力。一月生和半年生細葉云南松苗木在全光照下生物量積累和根系各指標均達到最高，說明幼苗期間的光合效應(yīng)顯著，促進植株內(nèi)干物質(zhì)的積累；同時促進植株根系對水分、養(yǎng)分的吸收，顯著提高根系的生長發(fā)育，全光照下有利于細葉云南松植株地上部分和地下部分生長物質(zhì)和養(yǎng)分的協(xié)同與運輸，使苗木生長發(fā)育更健壯。因此隨著細葉云南松幼苗苗齡的增長，苗木生長對光照需求提高，應(yīng)逐漸消除對苗木的遮蔭措施，提供充足的光照來滿足幼苗生長發(fā)育。前期細葉云南松幼苗在全光照下苗期生長、根系生長發(fā)育健壯，是對后期上山造林、提質(zhì)提量提產(chǎn)的根本保障。

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(責任編輯 王冠玉)

EffectsofLightIntensityonSeedlingSurvivalRateandGrowthofPinusyunnanensisvar.tenuifolia

DAI Wen-jun1,WEI Qiu-si2,ZHAO Yi-hui1,CEN Zu-ming2,YANG Mei1*
(1. College of Forestry,Guangxi University,Guangxi Nanning 530004,China；2. Guangxi Yachang Forest Farm,Guangxi Baise 533209,China)

A layer of shading (50.3 %NS), two layer of shading (15 %NS), three layer of shading (4.2 %NS) and natural light (100 %NS) were set up to 4 different light intensity, in order to research the seedling survival rate and root growth ofPinusyunnanensisvar.tenuifoliaof one-month seedling and half a year seedling and their response characteristics under different light intensity. The results showed that the seeding growth of one-month and half a year ofPinusyunnanensisvar.tenuifolia, survival rate, diameter growth in 100 % light reached maximum and gradually decreased with increasing shading intensity; 50.3 % in the light ofPinusyunnanensisvar.tenuifoliafrom one-month seedling and half a year seedling,the height growth reached the maximum.The different light intensity had significant effects on the root growth ofPinusyunnanensisvar.tenuifolia, total root length, total root number, total root surface area and root volume of seedlings which decreased with the light intensity decreased.Natural light (100 %NS) were beneficial to the root growth and development ofPinusyunnanensisvar.tenuifolia.

Pinusyunnanensisvar.tenuifolia; Light intensity; Survival rate; Growth

1001-4829(2017)3-0569-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.3.015

S791.22

A

2016-11-02

廣西林業(yè)廳科技項目 (桂林科字[2016]第20號)；國家自然科學基金(31260176)

戴文君(1992-)，男，江西吉安人，研究方向為森林培育，*為通訊作者，E-mail:fjyangmei@126.com。