新疆春小麥資源莖稈形態特征與抗倒性的關系

李召鋒，黃 潤，劉曉歡，柴亞茹

(1．石河子大學農學院/新疆生產建設兵團綠洲生態農業重點實驗室，新疆 石河子 832000；2.新疆農業科學院科研管理處，新疆 烏魯木齊 830091；3.第五師88團農業技術綜合服務中心，新疆 博樂 833400)

新疆春小麥資源莖稈形態特征與抗倒性的關系

李召鋒1，黃 潤2，劉曉歡3，柴亞茹1

(1．石河子大學農學院/新疆生產建設兵團綠洲生態農業重點實驗室，新疆 石河子 832000；2.新疆農業科學院科研管理處，新疆 烏魯木齊 830091；3.第五師88團農業技術綜合服務中心，新疆 博樂 833400)

【目的】倒伏是制約新疆小麥產量提高的重要因素，植株莖桿形態特征與抗倒能力密切相關，因此弄清新疆春小麥品種資源抗倒伏性狀的遺傳變異，明確莖稈形態特征與抗倒性的關系，為新疆抗倒高產春小麥品種選育奠定基礎。【方法】采用田間試驗與實驗室分析相結合的方法，對40份新疆春小麥品種資源莖稈抗到伏相關性狀遺傳變異進行了分析，并對抗倒性及其相關性狀的關系進行了相關分析及通徑分析。【結果】第二節間充實度、第二節間干重及倒伏指數的變異系數較大，株高、重心高及第二節間粗的變異系數較小。重心高、第二節間粗、第二節間壁厚、第二節間莖稈機械強度與倒伏指數密切相關，重心高較低、莖稈基部第二節間壁厚、莖稈機械強度大的品種抗倒性較強。逐步回歸及通徑分析表明，重心高、地上部分鮮重、第二節間壁厚、第二節間機械強度是決定抗倒性的主要因素。【結論】提高新疆春小麥品種的抗倒性，關鍵是協調好地上部分鮮重與第二節間機械強度之間的關系，增進莖稈機械強度，提高莖稈質量，適當增加地上部分鮮重。第二節間壁厚可作為評價莖稈機械強度的間接指標。

春小麥；品種資源；抗倒性

【研究意義】倒伏是指由于內外因素引起的植物莖稈從自然直立狀態到永久性偏離垂直位置的現象[1]，是影響小麥產量和品質的重要因素之一。作物倒伏將破壞植株的空間結構及莖稈的運輸能力，降低光合效率進而影響產量和品種。小麥倒伏可分為莖倒伏、根倒伏與復合型倒伏等3種類型[2]，生產中莖倒伏發生較為普遍，已成為制約小麥高產穩產的限制性因素。通過育種手段改良植株自身的抗倒性是預防倒伏發生的最為經濟有效的途徑。莖倒伏主要是由于基本節間不健壯，不足以支撐地上部重量，致使小麥莖稈彎曲甚至折斷，影響作為的正常生長[3]。基部節間長度、粗細、壁厚、株高及重心高及機械強度與小麥抗倒性關系密切[3]。【前人研究進展】王勇[4]、李國輝[5]等研究指出，基本節間長、充實度、株高、重心高及抗折力等是影響植株倒伏能力的主要因素。縮短基部節間長、提高充實度、增強抗折力有利于提高抗倒性。降低株高有利于提高植株的抗倒伏能力，但基部莖稈質量與倒伏的關系更為密切，基部第二節間機械強度是影響對小麥抗倒性的關鍵因素[6]。目前，學者對于小麥抗倒性的研究多集中于黃淮冬麥區，對新疆春小麥品種資源抗倒性的研究鮮見報道。【本研究切入點】本試驗以新疆春小麥品種資源為材料，分析抗倒性的遺傳變異及莖稈特性與倒伏指數的關系，【擬解決的關鍵問題】莖稈形態特征是影響小麥抗倒性的重要因素，通過深入解析抗倒性與莖稈形態的關系，探明影響小麥抗倒伏能力的關鍵因素，以期為新疆高產抗倒春小麥品種的選育提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為新疆審定的40個春小麥品種(新春2至新春41號)，這些材料代表了新疆春小麥品種資源。供試材料由石河子大學麥類作物研究所提供。

1.2 試驗設計與方法

試驗于2015年試驗在石河子大學農學院試驗站進行。3月26日播種，采用隨機區組設計，3次重復，單行區，行長1.5 m，行距0.2 m，40份材料基本苗均為300×104株·hm-2。滴灌，自播種到收獲灌水8次，每次灌水量為600 m3·hm-2,灌溉間隔為10～15 d。基肥為磷酸二銨(含N量為16.5 %，含P2O5為47.5 %)150 kg·hm-2，在三葉期、拔節期、孕穗期和灌漿期追施尿素4次，隨水追肥，用量分別為75、150、75、75 kg·hm-2。其他管理措施同大田。各品種抗倒性的測定時期均為蠟熟期。

1.3 試驗項目與方法

1.3.1 莖稈抗倒伏性狀的測定 蠟熟期每個品種選取中部10株(每行取中部5株)主莖測定抗倒性。測定項目包括：株高、重心高、基本二節間長、二節間粗、二節間壁厚、二節間干重、二節機械強度、充實度及地上部鮮重等性狀。

重心高度：莖稈基部到該莖(帶穗、葉和葉鞘)平衡支點的距離；地上部鮮重：測定主莖連葉帶穗的完整鮮重；第二節間機械強度的測定采取支點法：取去掉葉鞘的基部第二節間，將其放在間隔5 cm的支撐架上，用YYD-1型莖稈強度測定儀(浙江托普儀器有限公司)以平穩的力拉莖稈，使莖稈瞬間彎折的力乘以100 g/N即為該莖稈的機械強度。

1.3.2 品種倒伏系數的計算 按王勇[7]等提出的品種倒伏指數來計算供試驗材料抗倒性的大小。品種倒伏指數越大，該品種的抗倒性越差，越易倒伏，反之，抗倒伏能力越強。

1.4 數據處理

運用Excel和SAS 8.0 軟件對測定數據進行處理及分析。

2 結果與分析

2.1 新疆春小麥品種資源抗倒性的遺傳變異

由表1可以看出，新疆春小麥品種資源抗倒伏性狀均具有一定差異，10個測定性狀的變異系數在5.821 %～20.234 %，平均為11.701 %，其中第二節間充實度變異系數較大，株高較小。6個性狀的變異系數大于10 %，其中倒伏指數、第二節間干重及第二節間充實度的變異系數大于20 %。10個性狀的變異程度為第二節間充實度>第二節間干重>倒伏指數>地上部鮮重>第二節間機械強度>第二節間長>第二節間壁厚>重心高>株高。從變異幅度看，第二節間機械強度為722.718～1215.377 g，第二節間壁厚為0.476～0.707 mm，第二節間莖粗為2.725～3.494 mm，第二節間長為5.120～8.363 cm，第二節間干重為0.108～0.237 g，第二節間充實度為15.947～45.616 mg/cm，株高為68.503～87.393 cm，重心高為46.455～60.217 cm，地上部鮮重為6.433～11.043 g，倒伏指數為0.371～0.683。由此可見，新疆春小麥品種資源抗倒伏性狀的差異較為明顯，變異范圍較大，遺傳多樣性較豐富，優異資源篩選潛力較大。相對而言，第二節間充實度、第二節間干重及倒伏指數的變異系數較大，在育種中的選擇范圍較寬，株高、重心高及第二節間粗的變異系數較小，選擇范圍較窄，其他性狀居中。在40份供試材料中，新春22號的倒伏指數最小，抗倒伏能力最強。

表1 新疆春小麥品種資源10個抗倒伏性狀統計分析Table 1 Statistical analysis of 10 resistance lodging characteristics of Xinjiang spring wheat germplasm resources

2.2 主要性狀與品種抗倒性的相關性

相關分析結果(表2)表明，倒伏指數與株高及第二節間特性關系密切。除株高及第二節間長度外，倒伏指數與其他性狀間的簡單相關系數及偏相關系數的正負方向相同。倒伏指數與第二節間機械強度、壁厚、節間充實度的簡單相關系數及偏相關系數均為負值，與第二節間粗、第二節間干重、重心高及地上部鮮重均的簡單相關系數及偏相關系數均為正值。從簡單相關性看，倒伏指數與重心高、地上部鮮重和第二節間粗呈極顯著正相關，與第二節間機械強度呈極顯著負相關，與第二節間壁厚呈極顯著負相關。從偏相關性看，倒伏指數與重心高及地上部鮮重呈極顯著正相關，與第二節間壁厚及充實度呈顯著負相關。表明適當降低重心高、增加第二節間壁厚及充實度、增強第二節間機械強度，可以提高莖稈抗倒伏能力。

由簡單相關分析可以看出，第二節間粗與倒伏指數呈顯著正相關，第二節間壁厚與倒伏指數呈極顯著負相關，且第二節間壁厚與第二節間機械強度的相關性明顯大于第二節間粗，表明第二節間粗對機械強度的影響主要是通過第二節間壁厚實現的。在育種過程中應重視對第二節間壁厚的選擇，選擇第二節間粗細適中、腔小壁厚的類型。另外，第二節間長與株高及重心高呈極顯著正相關，株高與重心高呈極顯著正相關，表明可以通過縮短第二節間長度同時降低株高及重心高，提高品種的抗倒伏能力。

株高及第二節間長度與倒伏指數的關系較為復雜。倒伏指數與株高的簡單相關系數為0.652，呈極顯著正相關，偏相關系數為-0.162，但未達顯著水平。倒伏指數與第二節間長的簡單相關系數為0.325，呈顯著正相關，偏相關系數為-0.402，呈顯著負相關。這反映出株高及第二節間長度與抗倒性的復雜關系，在一定范圍內隨著株高及第二節間長度增加，抗倒伏能力增加，超過某一閥值，株高及第二節間長與倒伏指數為正相關，與抗倒伏能力呈負相關。

由表1可以看出，倒伏指數與各性狀間存在不同程度的相關性，但相關程度的大小并不代表各性狀對抗倒伏能力的重要性，因為相關分析測定的只是兩個性狀間的密度程度，在具有多個性狀(特別是這些性狀間存在相關)時，這種相關性只能反應其復雜關系，并不能表明各性狀對抗倒性影響的相對大小。

2.3 主要性狀與品種抗倒性間的通徑分析

在通徑分析中，要剔除對因變量作用不顯著地自變量，因為當顯著與不顯著同時存在時，會產生似是而非或難以解釋的狀況，以致不能作出正確的推斷。

本研究以第二節間機械強度(x1)、第二節間壁厚(x2)、第二節間粗(x3)、第二節間長(x4)、第二節間干重(x5)、第二節間充實度(x6)、株高(x7)、重心高(x8)、地上部分鮮重(x9)為自變量，倒伏指數為因變量，進行多元逐步回歸分析，經分析得出決定莖稈倒伏指數的因素為第二節間機械強度(x1)、第二節間壁厚(x2)、重心高度(x8)及莖稈鮮重(x9)，建立的最優線性回歸方程為：y=0.055-0.001x1-0.069x2+0.009x8+0.068x9，這與倒伏指數的計算方法吻合。

表2 倒伏指數與其影響因素的相關分析Table 2 Correlation analysis between lodging index and its influence factors

注：左下角為簡單相關系數，右上角為偏相關系數；*為5 %顯著水平；**為1 %顯著水平。
Notes:The data below the diagonal are simple correlation,the data above the diagonal are partial correlation; * indicates the significance at 5 % level;** indicate the significance at 1 % level.

通徑分析結果(表3)表明，地上部鮮重對莖稈倒伏指數的直接作用最大，第二節間機械強度次之，其次為重心高，第二節間壁厚對倒伏指數的直接作用較小。地上部分鮮重對莖稈倒伏指數的直接通徑系數為0.881，通過第二節間機械強度對倒伏指數的間接通徑系數為較大的負值(間接通徑系數為-0.448),通過重心高和第二節間壁厚對倒伏指數的間接作用較小。表明地上部鮮重對倒伏指數的影響主要受第二節間機械強度的調控，過高的地上部鮮重增加了品種倒伏的風險，但并不是說地上部鮮重高的品種就一定倒伏[12]。由于地上部鮮重與第二節間機械強度的簡單相關系數及偏相關系數分別為0.568和0.975，均呈極顯著正相關，因此在育種中可實現對地上部鮮重和第二節間機械強度的協同選擇，即可選育出地上部鮮重較高，第二節間機械強度較大的類型，以實現豐產性與抗倒性的同步改良。第二節間機械強度對莖稈倒伏指數的直接通徑系數略小于地上部鮮重，為-0.788，通過地上部分鮮重對倒伏指數的間接通徑系數較大，為0.500。進一步表明協調好第二節間機械強度與地上部鮮重的關系對品種抗倒伏能力的重要性。重心高對倒伏指數的直接通徑系數相對較小，為0.366，通過地上部鮮重對倒伏指數的間接影響與其直接作用相近，間接通徑系數為0.306。表明重心高對倒伏指數的影響主要受地上部鮮重的調控。第二節間壁厚對倒伏指數的直接通徑系數最小，為-0.052。通過第二節間機械強度對倒伏指數的間接作用遠大于其直接作用，間接通徑系數為-0.518。表明第二節間壁厚對抗倒性的貢獻主要是通過第二節間機械強度實現的，同時，第二節間壁厚與第二節間機械強度呈極顯著正相關(r=0.657**),因此，第二節間壁厚可作為評價莖稈機械強度的可靠指標。

表3 倒伏指數與其影響因素的通徑系數Table 3 Path coefficients of lodging index and its influencing factors

上述分析綜合表明，提高新疆春小麥品種的抗倒性，關鍵是協調好地上部分鮮重與第二節間機械強度之間的關系，增進莖稈機械強度，提高莖稈質量，適當增加地上部分鮮重，以實現高產與抗倒的統一。

3 討 論

植株高度與抗倒伏性關系密度，相關研究表明株高及基部第二節間長與倒伏性呈負相關，但也有研究者持不同結論，認為株高與抗倒性沒有直接關系，某些株高較高的品種抗倒性反而比矮稈品種更強[8-9]。賈小平等[10]研究認為株高與倒伏指數的關系與所調查品種的株高范圍有關，調查品種株高低于某一臨界值時，株高與倒伏指數呈負相關，大于臨界值時則呈正相關。因而評價小麥品種的抗倒性，不能單以株高而論，應結合莖稈特性綜合評價[8,11]。而基本節間長度與抗倒伏性的關系則受壁厚、干重及內部化學成分的調控，兩者不存在必然的關系[6]。

本研究結果表明，莖稈機械強度大、莖稈基部第二節間短粗、壁厚、株高及重心高較低的品種抗倒性較強，這與大多數研究結果一致[6,12]。地上部鮮重對倒伏指數的直接作用最大，第二節間機械強度次之,而王勇[8]、馮素偉[6]則認為第二節間機械強度對倒伏指數的直接作用最大，與本研究的結果不一致。筆者認為這是因為冬春麥第二節間形成期的溫度不同造成的，李華英[13]等研究指出在一定的范圍內低溫有利于莖稈質量的提高。與冬小麥相比，春小麥基部節間形成期溫度相對較高，節間伸長較快，不利于構建健壯的基部節間，從而造成基部莖稈強度與倒伏指數間相對重要性的不同。

地上部鮮重與倒伏指數的簡單相關系數和偏相關系數分別為0.555和0.973，均呈極顯著正相關,對倒伏指數的直徑通徑系數為最大的正值(直接通徑系數為0.881)。減少地上部鮮重可以增強莖稈的抗倒伏能力，但同時意味著生物產量的下降，進而影響籽粒產量，因此犧牲地上部分鮮重以增強抗倒伏性的育種策略是不可取的。地上部鮮重與第二節間機械強度呈極顯著正相關(簡單相關系數及偏相關系數分別為0.568和0.975),表明對地上部鮮重和莖稈機械強度的協調改良是可以實現的，即可以實現抗倒性與豐產性的統一。

[1]劉唐興，官春云，雷冬陽.作物抗倒伏的評價方法研究進展[J].中國農學通報，2007，23(5)：203-206.

[2]席章營，陳景堂，李衛華.作物育種學[M].北京：中國農業出版社，2014：184.

[3]馮素偉，姜小苓，丁位華，等.基于一種新方法的小麥莖稈抗倒性研究[J].華北農學報，2015，30(3)：69-72.

[4]王 勇，李斯深，李安飛，等.小麥種質抗倒性的評價和抗倒性狀的相關與通徑分析[J].西北植物學報，2000，20(1)：79-85.

[5]李國輝，鐘旭華，田 卡，等.施氮對水稻莖稈抗倒伏能力的影響及其形態和力學機理[J].中國農業科學，2013,46(7)：1323-1334.

[6]馮素偉，李 淦，胡鐵柱，等.不同小麥品種莖稈抗倒性的研究[J].麥類作物學報，2012，32(6)：1055-1059.

[7]王 勇，李朝恒，李安飛，等.小麥品種莖稈質量的初步研究[J].麥類作物學報，1997，17(3)：28-31.

[8]王 勇，李晴祺.小麥品種抗倒性評價方法的研究[J].華北農學報，1995，10(3)：84-88.

[9]Islam M S,Peng S B,Visperas R M,et al.Lodging related morphological traits of hybrid in tropical irrigated ecosystem[J].Field Crop Res,2007，101：240-248.

[10]賈小平，董普輝，張紅曉，等.谷子抗倒伏性和株高、穗部性狀的相關性研究[J].植物遺傳資源學報，2015，16(6)：1188-1193.

[11]姚金保，馬鴻翔，姚國才，等.小麥抗倒性研究進展[J].植物遺傳資源學報，2013，14(2)：208-213.

[12]李金才，尹 鈞，魏鳳珍.播種密度對冬小麥莖稈形態特征和抗倒指數的影響[J].作物學報，2005，31(5)：662-666.

[13]李華英，代興龍，張 宇，等.播期對冬小麥產量和抗倒性能的影響[J].麥類作物學報，2015，35(3)：357-360.

RelationshipbetweenCharactersofCulmandCulmLodgingResistanceinXinjiangSpringWheatGermplasmResources

LI Zhao-feng1,HUANG Run2,LIU Xiao-huan3,CHAI Ya-ru1

(1.College of Agriculture,Shihezi University/Key Laboratory of Oasis Ecology Agriculture of Xinjiang Production and Construction Corps,Xinjiang Shihezi 832000,China; 2.Scientific Research Management Office,Xinjiang Academy Agricultural Sciences,Xinjiang Urumqi 830091,China; 3.Fifth Division 88 Group of Agricultural Technology Service Center,Xinjiang Bole 833400,China)

【Objective】Lodging was a very important factor limiting yield of wheat,while culm characters were closely related to culm lodging resistance.So accurate description of the genetic variation of culm lodging resistance related characters in Xinjiang spring wheat germplasm resources and clear deciphering the relationship between culm lodging resistance and culm characters were important for launching lodging resistance,high-yield breeding in spring wheat in Xinjiang.【Method】The lodging index and its related characters of 40 spring wheat cultivars in Xinjiang by field experiment and laboratory analysis were studied,and the relationship between lodging index and its influence factors was analyzed.【Result】The variation coefficients of filling degree of 2ndstem,dry mass of 2ndstem and lodging index were larger,while those of plant height,high center of gravity and diameter of second stem were smaller.Lodging index had close relationships with the characteristics of high center of plant gravity,stem diameter,wall thickness and mechanical strength of the 2ndstem.Lodging resistance cultivars of high center of plant gravity was lower,wall thickness,mechanical strength of the 2ndstem were larger.Stepwise regression showed that the fresh plant weight of overground part,the mechanical strength of the 2ndstem,high center of gravity and wall thickness of the 2ndstem were main factors for determining the lodging resistance.【Conclusion】The key to improve lodging resistance of spring wheat in Xinjiang province was to coordinate the relationship of the fresh plant weight of over ground part and mechanical strength of the 2ndstem,enhance the mechanical strength of stem,improve the quality of the 2ndstem and appropriately increase the fresh plant weight of over ground part.The wall thickness of the 2ndstem could be served as a reliable index of evaluating the mechanical strength.

Spring wheat; Germplasm resources; Lodging resistance

1001-4829(2017)4-0717-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.4.001

2016-09-10

新疆生產建設兵團現代農業科技攻關與成果轉化計劃(2016AC027)；石河子大學科學技術研究發展計劃動植物育種專項(GXJS2015-YZ05)

李召鋒(1981-)，男，河南禹州人，講師，研究方向為作物遺傳育種，E-mail:hnlizhaofeng@163.com。

S512.1

A

(責任編輯 陳 虹)