外源植物生長調節劑對駿棗果實發育過程中內源激素的影響

鄭強卿，陳奇凌*，王晶晶，支金虎

(1.新疆農墾科學院林園所，新疆 石河子 832000；2.塔里木大學 植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300)

外源植物生長調節劑對駿棗果實發育過程中內源激素的影響

鄭強卿1，陳奇凌1*，王晶晶1，支金虎2

(1.新疆農墾科學院林園所，新疆 石河子 832000；2.塔里木大學 植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300)

【目的】為研究復混型植物生長調節劑對紅棗果實發育過程中內源激素的影響。【方法】選用4年生密植駿棗為對象，以5-氨基乙酰丙酸、赤霉素和脲型細胞分裂素為材料進行復配7個配方，調查分析其在盛花初期噴施后對果實發育過程中內源激素含量、果實形態特征、產量以及品質特征。【結果】①5-ALA與GA3混合使用時，GA3濃度越高，IAA和CTK的含量越高；相同濃度的5-ALA、GA3與不同濃度的CPPU組合使用時，幼果初期的IAA含量逐漸升高，且CPPU濃度越高，IAA的含量越大，越有利于坐果。②較高濃度5-ALA顯著降低了紅棗果實內源激素IAA和CTK的含量，但提高了IAA/ABA的比值，促進果實內部激素水平達到一個相對平衡狀態，有利于減少紅棗生理落果。③果實單果重分別較對照提高了30.24 %和20.89 %；產量較對照分別提高了43.85 %和38.00 %；降低了總糖和總酸的含量，但糖酸比較對照分別提高了19.35 %和19.07 %。【結論】故在棗樹盛花初期間隔7 d 噴施 2 次20 μl/L 5-ALA或5 μl/L 5-ALA +5 μl/L GA3+15 μl/L CPPU均有增加產量和改善果實品質的作用。

植物生長調節劑；棗樹； 果實發育；內源激素；

【研究意義】植物內源激素是植物體內自身合成的，數量很少的一些有機化合物,雖然其含量甚微，但在植物的生長發育和代謝過程中起著非常重要的調控作用[1]。【前人研究進展】孟玉平等[2]探討了蘋果采前落果與內源激素之間的關系表明,ABA/IAA值的急劇升高可能是采前落果加重的原因。阮曉[3-4]等研究表明香梨果實發育初期高含量的GA3和ABA有利于幼果坐果，GA3/ABA變化對果實迅速膨大起關鍵作用。丁長奎[5]研究發現,枇杷在花后ABA含量繼續升高，并沒有引起嚴重落果。諸多研究表明，赤霉素GA3、生長素IAA、細胞分裂素CTK和脫落酸ABA在果實發育中具有重要作用，尤其與果樹座果有密切關系。棗樹(Zizyphusjujube)屬于多花樹種，花的分化量很大，但受樹體和環境條件的影響，落花落果現象十分嚴重，采收果率一般僅占花蕾數的1 %～2 %，故棗樹花期噴布植物生長調節劑是提高坐果率的一項重要措施。花期噴施較低濃度赤霉素GA3不僅能誘導棗樹細嫩莖葉細胞的伸長生長，促進花粉發芽，同時能夠提高花器官中內源IAA/ABA值[6]。較高濃度易引發樹體生長失衡，結果枝加速生長，營養生長和生殖生長難以平衡，營養競爭激烈，落花落果現象嚴重。尤其新疆干旱區受空氣濕度影響赤霉素施用效果不穩定，棗農過量多次施用造成棗果病害加重，棗果品質下降。常用的植物生長調節劑除了赤霉素外，脲型細胞分裂素(CPPU)[7]和5-氨基乙酰丙酸(ALA)[8]在果樹上的應用研究亦有報道。【本研究切入點】本研究將GA3、CPPU與5-ALA 3種植物生長調節劑進行復配在盛花期噴施，研究其對果實生長發育過程中內源激素的影響，【擬解決的關鍵問題】旨在探索通過外源激素的供給協調或平衡內源激素系統，以期篩選出既能增產又能改善果實品質的復合型植物生長調節劑，為新疆紅棗產業的可持續發展提供技術依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于新疆生產建設兵團第一師阿拉爾農場，地處新疆塔克拉瑪干沙漠北部、塔里木河畔的阿克蘇地區，屬典型的內陸中緯度暖溫帶荒漠、半荒漠大陸性干旱氣候，海拔較1012.6 m，平均年降水量42.4 mm，年蒸發量2110.5 mm，相對空氣濕度50 %，年平均氣溫10.7 ℃，≥10 ℃活動積溫約為4113.1 ℃，極端最低氣溫為-28.4 ℃，無霜期約為197 d。試驗于2013-2014年在阿拉爾農場12連731號地駿棗園進行，2010 年直播，2011年嫁接，園相整齊長勢一致，株行距1×1.5 m。棗園土壤主要為沙壌土，土壤堿解氮含量為56 mg/kg，速效磷含量 8 mg/kg，速效鉀含量為 61 mg/kg，pH=7.8，含鹽量1.47 %。

1.2 試驗設計

本研究采用隨機區組設計，小區面積30 m×40 m，復配6個配方處理，以現行棗園普遍施用的GA3作對照(表1)，每個處理3個重復取其平均值。當棗樹開花量達到40 %左右，棗花的密盤發油亮時，選擇晴朗無風天氣，于下午18:00后進行噴施，間隔7 d進行第2次噴施。

1.3 取樣

自從坐果之后開始，每隔6 d采樣1次，共采樣5次。每次采樣從植株的東南西北4個方位、以及上中下里外5個方向，采集棗吊基部第4～6片葉處無病蟲害的棗果30個，放入液氮速凍后帶回實驗室，貯于-80 ℃冰箱中備用。

1.4 測試方法

1.4.1 內源激素的測定 提取參照張政等[9]的方法.測試條件為Waters液相色譜儀,510泵,486紫外檢測器,波長254 nm,柱子為Nova-parkC18柱(D3.9 mm×L150 mm),710自動進樣器,IBM-386計算機控制，流動相為甲醇∶20 % 乙酸∶水的體積比為40∶40∶20,流量為1.5 mL/min。

表1 試驗設計方案Table 1 Experiment design scheme

1.4.2 果實生長動態變化特征測定 果實縱橫經的測定自座果后15 d 開始，每處理選取有代表性的果實60個，利用游標卡尺測量縱徑與橫徑，每10 d 左右測定 1 次。果實單果重測定于每次采樣之后，隨機選取60個果實，利用精度0.01 g的電子秤測量，求取平均值。

2 結果與分析

2.1 不同植物生長調節劑對果實生長發育動態變化的影響

從圖1可看出，T1、T6、CK呈現快-慢-快-慢的變化趨勢，T1和CK在7月12日至7月24日為快速生長期，7月24日至8月19日生長速度緩慢，其后的12 d為第2 次快速生長，在8月31日以后生長減緩。T6的第1個快速生長期持續了18 d，第2個快速生長期同樣較T1和CK持續的時間長，但最后緩慢生長期一致均在8月31日以后。另外果實整個生育期內，T1、T6處理的果實縱徑均高于CK，達到極顯著差異水平，分別較對照提高了12.02 %和13.38 %。T2、T3、T4、T5處理的果實縱徑的變化趨勢相對復雜，沒有固定的變化規律。

圖1 果實縱徑隨時間變化趨勢Fig.1 Trend of fruit longitudinal diameter change over time

圖2 果實橫徑隨時間變化趨勢Fig.2 Trend of fruit horizontal diameter change over time

如圖2所示，除T1外其它各處理的果實橫徑變化趨勢相似，均呈現慢-快-慢-快-慢-快-慢的規律。T1處理在7月24日至8月19日期間的生長速度與其他各處理正好相反，8月19日之后的生長變化趨勢又相同。在果實停止生長后，果實橫徑的大小依次是T1>T5>T6>T4>T2>T3>CK。

從圖3可看出，駿棗生長發育過程中果實重量的快速增長期相似，7月18日至7月24日為第1次高峰期，第2次高峰期在7月30日至8月9日，第3次在8月19日至8月31日。在第1次重量增長期T3、T4的增長速率較快，第2次為T2和T6，第3次為T1和T5。另外由圖顯示，在7月31日之前，T1處理的果實重量顯著高于其余各處理，在8月19日之前，T1處理處于緩慢生長階段，T2和T6處理的果實重量相對較高。8月19日之后T1處理的果實重量開始急劇增長，自8月31日果實體積不再變化時，不同處理條件下果實重量由高到低依次為T1>T6>T4>T5>T2>T3>CK。

圖3 單果重隨時間變化趨勢Fig.3 Trend of the weight of single fruit change over time

圖4 不同處理IAA含量變化趨勢Fig.4 Trend of IAA content change with different treatments

圖5 不同處理CTK含量變化趨勢Fig.5 Trend of CTK content change with different treatments

圖6 不同處理ABA含量變化趨勢Fig.6 Trend of A BA content change with different treatments

2.2 不同調控處理對果實發育過程中內源激素含量的影響

不同處理下紅棗果實內源激素含量隨果實發育進程推進逐漸降低。自花后第3天開始IAA的含量除T5和T6處理呈先上升后緩慢下降之外，其余處理均先急劇下降然后保持基本穩定狀態(圖4)。座果初期T2、T3和T4處理的IAA含量均顯著高于CK，分別較CK提高了12.0 %、16.8 %和35.4 %。從花后第3～27天的整個過程中T1處理的IAA含量一直保持最低。CTK含量的變化除T1在花后15～21 d 果實縱徑快速生長期間突然上升外，其余基本均呈下降趨勢(圖5)。在激素含量最高的座果初期，T3、T4和T5處理的CTK含量分別較對照CK提高了2.07 %、39.19 %和12.05 %。在花后第3天到第9天的幼果緩慢生長期，ABA含量除T1處理急劇下降外，其余處理下降速度相對緩慢(圖6)。在花后第9天不同處理條件下ABA的含量達到差異極顯著水平，ABA含量最高的T2和T3處理分別較CK提高了25.47 %和18.71 %，較含量最低的T1處理提高了159.4 %。而含量最低的T1和T5處理分別較CK降低了51.63 %和32.90 %。從花后第9天進入幼果快速生長期后，除T4處理的ABA含量先急劇上升后下降外，其余處理均呈下降趨勢。從花后第15天開始不同處理的ABA含量基本保持平穩，其中T1處理的含量始終最低。不同處理條件下GA3含量的變化如圖7所示。在幼果緩慢生長期T1處理的GA3含量呈急劇下降，T2處理的GA3含量保持平穩，其余各處理的GA3含量均呈緩慢下降趨勢。從花后第15天開始，T4和CK處理的GA3含量又出現高峰值，分別為15.43和13.76 ng/g.FW。在整個幼果期即從花后第3～27天T5和T6處理的GA3含量相對一直較低。

圖7 不同處理GA3含量變化趨勢Fig.7 Trend of GA3 content change with different treatments

圖8 不同處理 IAA/ABA 變化趨勢Fig.8 Trend of IAA/ABA change with different treatments

2.3 不同處理條件下果實發育過程中內源激素之間的相關關系

如圖8所示。在花后 27 d 之內，IAA/ABA比值出現2次高峰，第1次出現在花后第6天，T1和T5處理的IAA/ABA比值最高，峰值為 0.14。第2次在花后21 d，此時峰值由高到低依次為T1、T6和T3，分別為0.24、0.15和0.12，其中峰值最高T1的IAA/ABA是最低T4的3.1倍。在花后第27天，除T1之外其余各處理的IAA/ABA比較均較小，切勿顯著差異。CTK/ABA關系變化如圖9所示，同樣在花后第6和21天出現了2次峰值。第1個波峰峰值由高到低依次為T5、T1和T6處理，分別為1.13、1.08 和1.00。第2個波峰峰值最高的是T6和T3，分別為1.36 和1.15。T1處理在整個過程呈拋物線形式，在花后第21天出現的波峰與T6處理的波峰重合，但峰值是T6處理的1.12倍。花后第27天T1的CTK/ABA極顯著高于其余各處理。果實發育初期GA3/ABA的變化如圖10所示，在花后第6和21天出現 2 次波峰，后者峰值極顯著高于前者。T1處理GA3/ABA的變化與CTK/ABA相似呈拋物線形式，且在整個過程中GA3/ABA比值極顯著高于其它處理，最高值出現在花后第21天，峰值為0.23。

圖9 同處理CTK/ABA變化趨勢Fig.9 Trend of CTK/ABA change with different treatments

2.4 不同調控措施對紅棗產量及果實品質的影響

如表2所示，T1、T4和T6處理的產量較對照分別提高了43.85 %，12.43 %和38.00 %，其中T1處理的產量最高為12 721.4 kg/hm2，產量較對照低的其他各處理，坐果率較低。對照與其他各處理相比總糖和總酸含量均最高，總糖含量比最低的T1處理提高了17.12 %，總酸含量較最低的T1處理高出44 %，糖酸比由高到低的順序依次為T1>T6>T2>T5>T4>T3>CK，其中T1的糖酸比較CK提高了19.36 %。果實縱徑最小的T3處理分別與T1、T4和T6處理達到顯著差異水平，果實橫徑最小的CK與T6處理達到顯著差異水平，但果形指數最大的處理分別是T1和T4，最小分別為T2和T3。果核形態指數最大的處理分別是CK和T1。各處理棗核的單重由高到低依次為T2>T3>T6>T1>T5>CK>T4。

圖10 不同處理 GA3/ABA 變化趨勢Fig.10 Trend of GA3/ABA change with different treatments

3 討 論

植物激素是植物體內合成的對植物生長發育有顯著作用的幾類微量有機物質，也被成為植物天然激素或植物內源激素。它們在植物體內部分器官合成后轉移到其它植物器官，能影響生長和分化。果樹生長、發育和繁殖的各個時期均受到植物激素的控制。植物生長調節劑是通過外源供給來影響植物內源激素系統，以便控制植株生理生化、器官形成的過程，塑造理想的個體造型和合理的群體結構，以達到生產預期目標[10]。本研究結果表明，駿棗盛花初期噴施不同類型的植物生長調劑對幼果生長發育過程中內源激素均有不同程度的影響，5-ALA與GA3混合使用時，GA3濃度越高，IAA和CTK的含量越高，說明GA3促進IAA的合成和CTK分解，加快果實生長和膨大快速，這與吳俊[11]和Lone MI[12]等在葡萄和蘋果上的研究結果一致。相同濃度的5-ALA、GA3與不同濃度的CPPU組合使用時，在花后第3～9天期間，IAA含量逐漸升高，且CPPU濃度越高，IAA的含量越大。直到花后第21天才降到最低。這與陳發河[13]等在葡萄上的研究結果一致，幼果期IAA 的高水平有利于幼果的坐果。本研究結果另外表明較高濃度5-ALA顯著降低了紅棗果實內源激素IAA和CTK的含量，但該處理條件下的紅棗產量最高，主要在于從花后第9天開始IAA/ABA的比值極顯著高于其余各處理，暗示此處理條件的整個過程中ABA的含量也在降低，果實內部的激素水平達到一個平衡穩定的狀態，使平穩度過了棗樹花后第3周生理落果的高峰關鍵期。胡芳名[14]等研究表明一定含量的ABA對胚生長、分化及貯藏物質的積累是必須的，ABA的刺激依賴IAA的細胞分裂，低濃度的ABA和IAA制約胚的早期發育,而胚的敗育成了棗樹生理落果的直接原因。畢平[6]等在棗花內源激素和可溶性糖含量的變化與坐果的關系研究中表明，花器中內源IAA和ABA是影響棗自然坐果率的主導因子，特別是在棗單花開放的柱萎期最為重要。本試驗結果同樣表明，從幼果發育過程中IAA、CTK、ABA以及GA34中內源激素含量的變化分析表明，ABA可能是既IAA之后影響紅棗座果的又一關鍵因素。在幼果前期各處理的ABA含量均較高，這與Beruter[15]在蘋果上的研究結果一致。隨著果實發育進程推移ABA含量逐漸降低，尤其在棗樹生理落果的關鍵時期含量相對較低的ABA，有利于降低棗樹的生理落果(圖6)，可能原因在于ABA含量的降低，相反提高了IAA/ABA和CTK/ABA(圖8～9)，加快了細胞的分裂和生長速度。

表2 不同試驗處理對果實品質的影響Table 2 Effect of the different experimental treatments on fruit quality

果樹的花受精座果后形成種胚,具有合成激素的能力,幼果成為代謝活動中心,其它部位的營養物質和同化物向幼果運輸,改善了幼果的營養代謝,促進幼果生長發育。本研究結果表明，在駿棗盛花初期噴施20 μl/L 5-ALA、5 μl/L GA3與15 μl/L CPPU的混合處理，較單用GA3對照有降低總糖和總酸含量的趨勢，但糖酸比相比對照均有顯著提高，單果重分別較對照提高了30.24 %和20.89 %,辛守鵬[16]等同樣研究表明，CPPU濃度較低時(CPPU≤15 mg·L-1)，隨著CPPU濃度的增加，果實縱橫徑、單果質量、糖酸比等果實品質指標不斷提高，但當濃度過高時(CPPU=20 mg·L-1)，果實縱橫徑、單果質量、糖酸比等果實品質指標反而降低。另外不同處理條件下駿棗果實產量結果表明，單用20 μl/L 5-ALA處理和5 μl/L 5-ALA、5 μl/L GA3與15 μl/L CPPU的混合處理的產量較對照分別提高了43.85 %和38.00 %，這與郭珍[8]、汪良駒[17]等的研究結果一致。

4 結 論

棗樹花期噴布植物生長調節劑是提高坐果率的一項重要措施，但在生產上由于棗農缺少對生長調節劑作用機理的了解，以及市場上產品類型復雜混亂，每年在棗樹花期都有因調節劑使用不當而造成產量質量損失的現象。大量研究表明，5-氨基乙酰丙酸(5-ALA)作為一種新型植物生長調節物質[18]，其最顯著的生理功能是提高逆境條件下植物葉片凈光合速率[19-20]，因而在提高逆境下作物產量與改善產品品質方面有著廣闊應用前景。本研究以5-氨基乙酰丙酸為主復配6個處理與GA3對比，在駿棗盛花初期進行葉面噴施。通過對果實發育過程中形態特征、內源激素之間的平衡關系、產量以及品質等各項指標的測試結果表明，復配6個處理均顯著增加了果實生長能力，能有效降低紅棗的生理落果率，其中表現最為顯著的為20 μl/L 的5-ALA處理，其次是5 μl/L 5-ALA、5 μl/L GA3與15 μl/L CPPU的混合處理，與GA3對照相比顯著提高果實的糖酸比，增強了果實口感，同時提升果形指數，增加了果實單果重，提高了產量。

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EffectofExogenousPlantGrowthRegulatoronEndogenousHormoneinProcessofFruitGrowthandDevelopmentofJun-jujube

ZHENG Qiang-qing1,CHEN Qi-ling1*,WANG Jing-jing1,ZHI Jin-hu2

(1.Xinjiang Academy of Agricultural Sciences,Xinjiang Shihezi 832000,China; 2.College of Plant Science,Tarim University,Xinjiang Alar 843300,China)

【Objective】The present paper aims to study the effects exogenous plant growth regulator on endogenous hormone in the process of fruit growth and development of Jun-jujube from south of Xinjiang.【Method】Seven prescription which were selected 5-aminolevulinic acid materials,GA3and CPPU as materials were used to investigate the endogenous hormone and the morphological characteristics,yield and quality of 4-year-old jun jujube.【Result】(i)When 5-ALA mixed with GA3,the higher GA3concentration was,the higher the content of IAA and CTK was.When the same concentration of 5-ALA and GA3mixed with the different concentration of CPPU,it was the higher for the content of the IAA and CTK during young fruit stage; The higher CPPU concentration was,the higher the content of the IAA was,which was suitable for the fruit setting rate of jujube.(ii)It was obvious for the higher concentration of 5-ALA to reduce the content of IAA and CTK in fruit,but it could obviously increase the rate of IAA/ABA and relatively balance the level of endogenous hormone to reduce physiological fallen fruit of jujube.(iii)Compared 20 μl/L 5-ALA or 5 μl/L 5-ALA+5 μl/L GA3+15 μl/L CPPU to20 μl/L GA3,the weights of single fruit were increased by 30.24 % and 20.89%,respectively,their yields respectively increased by 43.85 % and 38.00 % and reduced the contents of total sugar and acid,however,sugar-acid ratio were increased by19.35 % and 19.07 %,respectively.【Conclusion】For those reasons,the fruit yields and quality by spraying 20 μl/L 5-ALA or 5 μl/L 5-ALA +5 μl/L GA3+15 μl/L CPPU two times of an interval 7days at the beginning of the jujube flourishing florescence were obviously increased.

Plant growth regulator; Chinese jujube; Growth and development; Endogenous hormone

1001-4829(2017)4-0750-07

10.16213/j.cnki.scjas.2017.4.007

2016-05-10

新疆生產建設兵團開放課題:基于花序發育調控的棗優質豐產技術研究與示范; 兵團重大科技專項(2013AA001-2)；新疆農墾科學院引導計劃(84YYD201509)

鄭強卿(1980-)，男，甘肅會寧人，副研究員,從事果樹栽培與生理研究工作.E-mail: zhengqq369@163.com；*為通訊作者：陳奇凌(1970-)，四川綿陽人，男，副研究員,研究方向為林木栽培與生理生態，E-mail：Cql619@163.com。

S665.1

A

(責任編輯 陳 虹)