海州灣魚類生態類群的研究*

隋昊志， 薛 瑩**， 任一平，2， 鄒易陽， 于 磊

(1.中國海洋大學水產學院，山東 青島 266003；2.青島海洋科學與技術國家實驗室 海洋漁業科學與食品產出過程功能實驗室，山東 青島 266000)

海州灣魚類生態類群的研究*

隋昊志1， 薛 瑩1**， 任一平1，2， 鄒易陽1， 于 磊1

(1.中國海洋大學水產學院，山東 青島 266003；2.青島海洋科學與技術國家實驗室 海洋漁業科學與食品產出過程功能實驗室，山東 青島 266000)

根據2011年3、5、7、9和12月在海州灣及其鄰近海域進行的5個航次漁業資源底拖網的調查數據，分析了海州灣魚類的種類組成和生態類群結構及其季節變化。本次調查共采集96種魚類，隸屬于2綱13目44科71屬，選取其中的58種魚類(其生物量之和占所有魚類總生物量的95%以上)，依據適溫類型、產卵類型、攝食類型和洄游類型四個方面，對生態類群進行劃分和研究。研究表明，從適溫類型來看，海州灣各季節暖溫性魚類的生物量和種類數均超過總數的40%，占首位，其次是暖水性魚類和冷溫性魚類。從產卵類型來看，海州灣魚類以浮性卵魚類和黏著沉性卵魚類為主，分別占總生物量的48.17%和31.19%。從攝食類型來看，海州灣各季節均以底棲生物食性魚類為主，其種類數和生物量所占比例分別為55.17%和65.42%。從洄游類型來看，海州灣洄游魚類(包括長距離洄游和短距離洄游)的種類數和生物量所占比例較大，分別為67.25%和57.11%。研究結果表明：海州灣魚類生態類群存在極顯著的季節差異(P<0.01)；優勢種的季節變化也十分明顯，其變化規律與生態類群基本一致。

海州灣；魚類群落；生態類群；優勢種；種類組成

海州灣東部毗鄰黃海，面積約為876.39 km2[1]。其地形地貌以陸架淺海漁場環境為主，海底地形較平坦，底域開闊；外受黃海水團頂托，內受蘇北沿岸流、魯南沿岸流控制，并有黃海暖流支脈流經此處，調節著海洋物種發生與生長的全部過程[2-3]。海州灣及其鄰近海域是黃海多種經濟漁業資源種類，如帶魚(Trichiuruslepturus)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)、小眼綠鰭魚(Lepidotriglamicroptera)和綠鰭馬面鲀(Navodonseptentrionalis)等的重要索餌場和產卵場，也是黃海海域多獲性漁業得以存在和延續的生命“搖籃”，是典型的漁業海域[4-5]。近年來，由于受到過度捕撈、海洋環境污染和海洋工程等人類活動以及氣候變化等諸多因素的影響，海州灣的生態環境和魚類群落結構都發生了較大的變化，魚類群落的種類組成也發生了明顯的改變。

目前對于海州灣魚類群落的研究多集中在物種多樣性和時空分布的變化等方面，如蘇巍等[6]對海州灣魚類群落多樣性及其與環境因子的關系做了詳盡的描述；王小薈等[7]研究了海州灣主要魚種的空間分布；張亮等[8]分析了海州灣春季漁業資源的群落結構特征。關于魚類生態類群的研究，國外的相關研究較多，國內主要集中在沿海暖溫帶及亞熱帶地區，如徐捷等[9]描述了呂泗漁場沿岸海域春夏季魚類生態類群；盧振彬等[10]對閩南-臺灣淺灘漁場魚類不同生態類群的資源生產量進行了研究。海州灣位于黃海中部，屬于典型的開放型海灣，灣內生物資源豐富，曾是我國重要的漁場之一，然而該海域魚類生態類群的研究至今尚未見報道。

本研究根據2011年3—12月在海州灣進行的5個航次漁業資源調查數據，對海州灣海域魚類生態類群的組成及其季節變化進行了初步研究，以期為進一步了解捕撈壓力和環境變化對海州灣漁業生態系統結構與功能的影響提供基礎數據，同時也為該海域漁業管理、資源修復和漁業生產提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

本文數據來源于2011年春季(3和5月)、夏季(7月)、秋季(9月)和冬季(12月)在海州灣及其鄰近海域進行的5個航次的漁業資源底拖網調查，采用分層隨機取樣(Stratified random sampling)的方法設計調查站位[6]。首先將每經度10′、緯度10′設為一個采樣小區，調查海域共設置76個小區；再根據水深、緯度等因素的差異，將76個小區分為A、B、C、D和E共5個區域(見圖1)。每個航次在各個區域內隨機選取一定數量的站位進行調查，其中A區3個，B區5個，C區3個，D區9個，E區4個，共計24個調查站位(由于天氣原因，7月只完成了15個站位)。

本次調查所采用的單拖漁船的功率為220 kW，拖速為2～3 kn，每站拖網時間為1 h左右。調查網具網口寬度為25 m，網口高度約為6 m，囊網網目尺寸為17 mm。樣品的采集和分析均按照最新的《海洋調查規范》[11]和《海洋監測規范》[12]進行。

圖1 海州灣調查海域圖

1.2 數據處理

1.2.1 種類組成的季節更替 采用種類組成更替率來分析海州灣及鄰近海域魚類種類組成的季節更替變化[13]：

式中：C為兩季節間種類增加及減少數；S為兩季節間相同的種數。更替率A是指與上一季節比較的魚類群落種類更替情況,如春季則是與冬季相比較。文中季節劃分為春季(3～5月)、夏季(6～8月)、秋季(9～11月)和冬季(12月～翌年2月)。

1.2.2 生態類群的劃分及依據 參考納爾遜分類系統[14-15]，以分類關系為基礎，構建了海州灣魚類種類名錄。本研究對于魚類生態類群的劃分主要依據適溫類型、產卵類型、攝食類型、洄游類型這四個方面，同時查閱相關文獻，確定魚類的四種生態屬性[4,13,16-42](見表1)。

就適溫類型而言，將海州灣魚類劃分為冷溫性、暖溫性和暖水性3種適溫類型。根據產卵類型，將魚類劃分為卵胎生魚類、浮性卵魚類、沉性卵魚類、黏著沉性卵魚類、黏著浮性卵魚類和附著性卵魚類。就攝食類型，劃分為游泳生物食性、浮游生物食性、底棲生物食性及其混合類群。根據魚類的洄游習性，將其劃分為長距離洄游種，短距離洄游種和定居性魚類。

根據Pinkas[43]相對重要性指數(Index of relative importance, IRI)確定各調查航次及全年優勢種，本研究中將IRI大于500的種類定為優勢種。相對重要性指數的計算公式如下：

IRI=F%(N%+W%)。

1.2.3 列聯表檢驗法 列聯表檢驗用來檢驗實際觀測值和理論推斷值之間的差異顯著性。考慮樣本中的各處理之間是否有關聯，根據它們之間無關聯的假設計算理論數，在一定的自由度下以顯著性水平α做推斷。若拒絕無關聯的假設，則說明不同處理之間有關聯，即處理之間的差異是顯著的。本文應用r×c列聯表的χ2檢驗[44]，對不同季節各生態類群生物量和種類組成進行差異顯著性檢驗。

2 結果

2.1 海州灣魚類種類組成

本次調查共捕獲魚類96種，隸屬于2綱13目44科71屬。根據各個魚種的生物量、優勢度以及資料的可獲得性等方面，選取其中的58種魚類開展生態類群的研究，它們的生物量之和占所有魚類總生物量的95%以上。這58種魚類隸屬于2綱11目36科50屬，其中以硬骨魚類為主，鱸形目(Perciformes)種類數最多，有14科22屬27種，其種類數和生物量所占的比例分別為46.55%和40.07%；其次為鮋形目(Scorpaeniformes)，共有7科8屬9種，占魚類種類數的15.52%，占總生物量的32.07%；其余各目的種類數和生物量均較少(見表1)。

表1 海州灣58種魚類的生態屬性

續表1

魚種Fishspecies適溫性Temperatureadaptivetype產卵類型Spawningtype攝食類型Feedingtype洄游習性Migrationtype 蝦虎魚科Gobiidae 六絲鈍尾蝦虎魚Chaeturichthyshexanema[31，34，47]WTDAEBL 矛尾蝦虎魚Chaeturichthysstigmatias[21，24，37]WTDAEBL 長絲蝦虎魚Cryptocentrusfilifer[4，30]WTDAEBL 鐘馗蝦虎魚Triaenopogonbarbatus[24，37]WTDAEBL 紅狼牙蝦虎魚Odontamblyopusrubicundus[21，24，37?38]WTAEBL 錦鳚科Pholididae 方氏云鳚Pholisfangi[25?26，28]CTOP，BSM 石首魚科Sciaenidae 棘頭梅童Collichthyslucidus[24，28]WTPEBSM 皮氏叫姑魚Johniusbelangerii[25，34]WWPEBLM 小黃魚Pseudosciaenapolyactis[24?25，32]WTPEBLM 鮸Miichthysmiiuy[17，24，31，39]WTPEBSM 白姑魚Argyrosomusargentatus[28，31?32]WWPEBLM 鯖科Scombridae 日本鯖Scomberjaponicus[19]WWPEN，P，BLM 藍點馬鮫Scomberomorrusniphonius[28?29，40?41]WTPENLM 鱚科Sillaginidae 多鱗鱚Sillagosihama[4，16，32]WWPEBSM 魣科Sphyraenidae 油魣Sphyraenapinguis[24，28，31?32]WWPENSM 線鳚科Stichaeidae 繸鳚Azumaemmnion[4，22]CTPEB 綿鳚科Zoarcidae 長綿鳚Zoarceselongatus[17，24]CTOBSM 鯧科Stromateidae 燕尾鯧Pampusnozawae[4，21?22，28]WTPEBSM 銀鯧Pampusargenteus[31?32，34]WWPEPLM 帶魚科Trichiuridae 小帶魚Eupleurogrammusmuticus[18，27，33]WTPENLM 帶魚Trichiuruslepturus[20，23，28，42]WTPENSM 鰈形目Pleuronectiformes 舌鰨科Cynoglossidae 半滑舌鰨Cynoglossussemilaevis[4，16?17，42]WTPEBSM 長吻紅舌鰨Cynoglossuslighti[22]WTPEBL 紫斑舌鰨Cynoglossuspurpureomaculatus[22]WTPEBL 牙鲆科Paralichthyidae

續表1

魚種Fishspecies適溫性Temperatureadaptivetype產卵類型Spawningtype攝食類型Feedingtype洄游習性Migrationtype 褐牙鲆Paralichthysolivaceus[4，20，28]WTPENSM 鰈科Pleuronectidae 角木葉鰈Pleuronichthyscornutus[24，31?32]WTPEBSM 鰨科Soleidae 帶紋條鰨Zebriaszebra[17，19]WWPEBSM 鲉形目Scorpaeniformes 杜父魚科Cottidae 鳚杜父魚PseudoblenniuscottoidesCT 六線魚科Hexagrammidae 大瀧六線魚Hexagrammosotakii[4，24，32]WTDAEBL 獅子魚科Liparidae 網紋獅子魚Liparischefuensis[4，22，31]CTDAEBL 鲬科Platycephalidae 鲬Platycephalusindicus[16，19?21]WWPENSM 絨皮鲉科Aploactinidae 虻鲉Erisphexpotti[22]WWP 鲉科Scorpaenidae 鎧平鲉Sebasteshubbsi[22]CTOB 許氏平鲉Sebastesschlegelii[4，24，26，31]WTOBL 褐菖鲉Sebastiscusmarmoratus[16，18，32]WTOBSM 魴鮄科Triglidae 小眼綠鰭魚Chelidonichthyskumu[23?24，30?31]WWPEBLM 海龍目Syngnathiformes 海龍科Syngnathidae 尖海龍Syngnathusacus[2，17，32]WWOPL 鲀形目Tetraodontiformes 單棘鲀科Monacanthidae 綠鰭馬面鲀Navodonseptentrionalis[4，28?31]WWDAEBLM 鲀科Tetraodontidae 黃鰭東方鲀Takifuguxanthopterus[24，31]WTPAEBSM軟骨魚綱 鰩形目Rajiformes 鰩科Rajidae 孔鰩Rajaporosa[4，13，22，31]WTDAEBSM

注：CT: 冷溫性魚類Cold temperate species，WT: 暖溫性魚類Warm temperate species，WW: 暖水性魚類Warm water species；O: 卵胎生魚類Ovoviviparous species，PE: 浮性卵魚類Species with pelagic eggs，DE: 沉性卵魚類Species with demersal eggs，DAE: 黏著沉性卵魚類Species with demersal,adhesive eggs，PAE: 黏著浮性卵魚類Species with pelagic,adhesive eggs，AE: 附著性卵魚類Species with adhesive eggs；N: 游泳生物食性魚類Nektivores，P: 浮游生物食性魚類Planktivores，B: 底棲生物食性魚類Benthivores；LM: 長距離洄游魚類Long-distance migration，SM: 短距離洄游魚類Short-distance migration，L: 定居性魚類Local species。

2.2 種類組成的季節更替

從表2可以看出，海州灣魚類種類組成的季節更替現象明顯。全年種類組成季節更替率較高，更替率變化范圍為29.58%～51.39%。4個季節均出現的魚類有27種，其余魚類則隨著季節變化交替出現在海州灣海域。

表2 海州灣魚類群落種類組成的季節更替

2.3 優勢種組成的變化

海州灣及其鄰近海域魚類優勢種的組成呈現出顯著的季節更替現象(P<0.01，見表2)。在全年不同季節出現的優勢魚種共計15種，季節間優勢種數量和種類組成的變化較大。夏季優勢種最多，為8種，春季優勢種最少，為4種。各優勢種出現的季節各不相同，部分優勢種僅在某一季節出現，如赤鼻棱鳀(Thryssachefuensis)僅在冬季成為優勢種；尖海龍(Syngnathusacus)則在4個季節均成為優勢種(見表3)。

表3 海州灣各個季節魚類優勢種及其生物量百分比

2.4 海州灣魚類生態類群組成

2.4.1 以適溫類型劃分生態類群 海州灣58種魚類共分為3個生態類群，其中，暖溫性魚類31種，冷溫性魚類6種，暖水性魚類21種，它們分別占總生物量的49.21%、27.40%和23.39%。海州灣魚類群落中，不同適溫類型魚類的生物量和種類數均隨季節變化呈現出極顯著的變化(P<0.01)。暖溫性魚類在各季節均占優勢，于秋季達到最大值；冷溫性魚類則相反，于秋季達到最小值(見圖2)。在全年15種優勢魚種中，2種為冷溫性魚類，9種為暖溫性魚類，4種為暖水性魚類(見表3)。在冷溫性魚類中，方氏云鳚(Pholisfangi)和網紋獅子魚(Liparischefuensis)是優勢種。暖水性魚類中，僅小眼綠鰭魚在秋季占相對較大的比例。暖溫性魚類各月份的優勢種變化較大，其中小黃魚是夏、秋季常見的魚種，優勢地位比較明顯(見表3)。

圖2 海州灣不同適溫類型魚類生物量和種類數的季節變化

2.4.2 以產卵類型劃分生態類群 按產卵類型分，海州灣58種魚類共分為6個生態類群，其中，浮性卵魚類38種，占總生物量的48.17%；黏著沉性卵魚類9種，占總生物量的31.19%；卵胎生魚類6種，占總生物量的19.53%；沉性卵、附著性卵和黏著浮性卵魚類各1種，共占總生物量的1.10%。除秋季外，海州灣魚類群落中占優勢地位的產卵類群依次為浮性卵魚類(生物量百分比范圍為30.63%～48.21%)、黏著沉性卵魚類(生物量百分比范圍為29.16%～43.85%)和卵胎生魚類(生物量百分比范圍為22.61%～26.42%)(見圖3)；秋季，浮性卵魚類生物量占總生物量的比例最高，達到89.00%。全年15種優勢魚類中，8種為浮性卵魚類，4種為黏著沉性卵魚類，2種為卵胎生魚類(見表3)。秋季優勢魚種中，小黃魚、小眼綠鰭魚、星康吉鰻(Congermyriaster)和長蛇鯔(Sauridaelongata)均為浮性卵魚類，共占秋季總生物量的61.11%。隨著季節變化，浮性卵魚類生物量呈先升高后降低的變化趨勢，黏著沉性卵魚類生物量變化則相反。

圖3 海州灣不同產卵類型魚類生物量和種類數的季節變化

2.4.3 以攝食類型劃分生態類群 按攝食類型劃分，海州灣58種魚類共分為3個生態類群，其中，底棲生物食性魚類32種，占總生物量的65.42%；浮游生物食性魚類11種，占總生物量的23.62%；游泳生物食性魚類11種，占總生物量的10.96%。海州灣魚類群落中，不同攝食類型魚類的生物量和種類數均隨季節變化呈現出極顯著的變化(P<0.01)。底棲生物食性魚類在全年中均占優勢，其生物量和種類數均為全年最大值；游泳生物食性魚類較小，其生物量無明顯季節差異，均未超過各季節總生物量的10%；浮游生物食性魚類生物量在季節間差異較大，春、夏、冬季占有一定比例，但秋季較少(見圖4)。在全年15種優勢魚種中，10種為底棲生物食性魚類，2種為游泳生物食性魚類，2種為浮游生物食性魚類，1種為底棲生物和浮游生物食性魚類(見表3)。在底棲生物食性的魚類中，小黃魚的生物量在全年都較高；網紋獅子魚的優勢地位在春季十分明顯，生物量占24.71%；小眼綠鰭魚在秋季成為最重要的優勢種，生物量占魚類總生物量的28.61%。方氏云鳚是海州灣及其鄰近海域比較常見的浮游生物食性和底棲生物食性魚類，在全年都有比較高的生物量，占有十分重要的地位。

圖4 海州灣不同攝食類型魚類生物量和種類數的季節變化

2.4.4 以洄游類型劃分生態類群 按洄游習性分，海州灣58種魚類共分為3個生態類群，其中，定居性魚類15種，占總生物量的42.89%；短距離洄游魚類28種，占總生物量的34.37%；長距離洄游魚類11種，占總生物量的22.74%。不同洄游類型魚類的生物量和種類數均隨季節變化呈現出較為明顯的變化(P<0.01)。海州灣魚類在春、夏、冬季以定居性魚類占優勢，秋季則以洄游性魚類占優勢(見圖5)。全年15種優勢種中，7種為定居性魚類，6種為短距離洄游魚類，2種為長距離洄游魚類(見表3)。其中，大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)、黃鮟鱇(Lophiuslitulon)和網紋獅子魚是定居性魚類，其生物量之和分別占春季和夏季總生物量的38.30%和39.78%；秋季以長距離洄游魚類小黃魚和小眼綠鰭魚占優勢，共占秋季總生物量的44.41%。從種類數來看，洄游性(長距離洄游和短距離洄游)魚類在全年呈現先增加后減少的趨勢，在秋季達到最大值；定居性魚類則呈現出相反趨勢，在秋季達到較小值。

圖5 海州灣不同洄游類型魚類生物量和種類數的季節變化

3 討論

海州灣及其鄰近海域是黃海多種經濟魚類重要的產卵場和索餌場，曾是黃海海域生產力最高、漁業資源產量最大的漁場之一，也是黃海及鄰近海域多獲性漁業存在和延續的生命“搖籃”，屬于典型的漁業海域[5]。根據歷史資料和相關文獻，在1980年左右，海州灣海域共有魚類150種，隸屬于17目73科119屬[45]，而本次海州灣漁業資源綜合調查共捕獲魚類96種，隸屬于2綱13目44科71屬，魚類種類數明顯下降。有研究表明，當人為因素對某一時期或區域的干擾較大時，部分種類較少的門類會消失[46-47]。因此，多年來在海州灣及其鄰近海域的高強度捕撈以及環境污染、棲息地破壞等人為和自然因素的干擾，可能是導致海州灣魚類種類數減少的主要原因之一[6]。

海州灣魚類種類組成的季節更替明顯，平均更替率為42.44%。四個季節均出現的魚類僅有27種，其余魚類則隨著季節變化交替出現在海州灣海域。海州灣魚類以暖溫性魚類為主，且在各個季節均有較大生物量，于秋季達到最大值，這與海州灣位于暖溫帶的地理位置相符，與王小薈等[7]的研究結果相一致。適宜暖水性魚類生活的海域主要位于熱帶和亞熱帶海域，理論上并不適合在位于暖溫帶的海州灣生存，但是由于黃海暖流的分支流經海州灣海域，因此部分游泳能力較強的暖水性魚類，也會隨暖流季節性地出現在海州灣海域[48-49]。這也解釋了海州灣暖水性魚類雖然種類數較多，但生物量并不高的現象。從全年優勢度來看，冷溫性魚類方氏云鳚和網紋獅子魚居前，在春、夏、冬季生物量均占優勢，決定了海州灣的冷溫性魚類有較大生物量。這是由于在夏季，受黃海冷水團支流的影響，海州灣水溫較低，適宜冷溫性魚類生活；暖水性魚類生物量在全年總生物量中所占的比例較少，僅在秋季小眼綠鰭魚占相對較大的比例。這是由于在秋季，海州灣海水溫度升高，物種大量更替，暖水種所占比例迅速上升，春、夏季的優勢群體冷溫性魚類無論是種類數還是生物量都大幅下降，而小眼綠鰭魚等暖水種迅速成為了秋季海州灣及其鄰近海域的優勢種。其中，小眼綠鰭魚為海州灣秋季的第一優勢種，其優勢度明顯高于其他魚類。本研究發現，由于海州灣海域水溫隨季節呈現出先升高后下降的變化趨勢，暖水性魚類也呈現出明顯的隨季節先增加后減少的變化趨勢，而冷溫性魚類的變化趨勢則正相反。

從產卵類型來看，海州灣魚類群落中浮性卵的魚類最多，共38種，占魚類總生物量的48.17%，這與之前學者的研究結果[34]相一致。除秋季外，浮性卵魚類、黏著沉性卵魚類和卵胎生魚類占優勢(其生物量之和均超過90%)；秋季優勢魚種小黃魚、小眼綠鰭魚、星康吉鰻和長蛇鯔均為春夏季浮性卵魚類，其生物量占秋季總生物量的89.00%，其中小黃魚、星康吉鰻和長蛇鯔為暖溫性魚類，而小眼綠鰭魚為暖水性魚類。解涵等[49]的研究結果指出，海洋產浮性卵的魚類多為暖溫種，通常春夏間產卵，卵的發育期較短，從受精到孵出一般2～4d，且多為一次性產卵魚類，極少分次產卵。因此，海州灣秋季浮性卵魚類的相對生物量較大，是小黃魚、小眼綠鰭魚等浮性卵的魚類在秋季大量出現所致，也可能在一定程度上受魚類的遷移與洄游、棲息地空間異質性或人為捕撈等因素的綜合影響[50]。

從攝食類型來看，海州灣各季節均以底棲生物食性魚類占優勢，但不同攝食類型魚類的生物量和種類數均隨季節變化呈現出極顯著的變化(P<0.01)。在底棲生物食性生態類群中，小眼綠鰭魚生物量在秋季占有絕對優勢，占總生物量的28.61%，成為秋季優勢度最高的魚種。相關研究資料表明，小眼綠鰭魚在我國渤海、黃海和東海有3個種群，其中第一種群為黃渤海群，秋冬期間從渤海、山東半島、海州灣南下，至黃海中部濟州島西部海域越冬[51]。李振華等也指出，雖然小眼綠鰭魚的餌料隨海區不同而有差異，但優勢餌料普遍分布在東海中北部和黃海，秋季是其遷移向海州灣進行索餌洄游的季節[52]。因此，秋季黃渤海群的小眼綠鰭魚集中在海州灣海域出現，進行越冬和索餌洄游，是其在該季節成為優勢種的主要原因。小黃魚廣泛分布于我國黃海及東海海域，是最常見魚類之一，夏、秋季優勢度較高，但在冬季優勢度降低。小黃魚為長距離洄游的底層魚類，性成熟時間在冬春季，產卵時間在春夏季[53]，攝食強度在夏末、秋季較強，小黃魚在秋季從沿岸索餌場開始分批進入外海和南部越冬場[54]，因此未成為冬季優勢種。

在洄游習性方面，隨著季節變化，海州灣定居性魚類的生物量和種類數呈現出先減少后增加的變化趨勢，而洄游性魚類則表現出相反的變化趨勢。這可能是水溫、餌料等環境因素和洄游習性等多種因素共同作用的結果。在夏季和秋季，洄游性魚類進入海州灣近岸淺海區產卵，隨后在附近海域索餌、生長；在冬季，隨著水溫降低和餌料生物減少，洄游性魚類向深水區遷移；翌年春季水溫回升后，再次洄游進入海州灣索餌、產卵。如此周而復始，導致海州灣洄游性魚類的種類數和生物量呈現出明顯的季節性變化。

本研究發現，海州灣魚類群落優勢種以小型底層魚類為主，除小黃魚、大瀧六線魚、小眼綠鰭魚、星康吉鰻、黃鮟鱇、長吻紅舌鰨(Cynoglossuslighti)、長蛇鯔等7種魚類經濟價值較高外，尖海龍、方氏云鳚、網紋獅子魚、六絲鈍尾蝦虎魚(Chaeturichthyshexanema)、短鰭(Callionymussagitta)、細條天竺鯛(Apogonichthyslineatus)、赤鼻棱鳀、緋(Callionymusbeniteguri)等魚類均為小型、低值魚類，表明海州灣及其鄰近海域魚類群落優勢魚種由大型、高營養級魚類逐漸向小型、低營養級魚類轉變，多年來的高強度捕撈以及環境污染、棲息地破壞等因素的干擾可能是導致這種轉變的主要原因。

研究還發現，2011年海州灣夏季魚類生物量稍高于其它三個季節，但魚類種類數的季節變化并不明顯；魚類各生態類群組成呈現出一定的季節差異，魚類種類組成的季節更替率也較高。這可能是因為海州灣及其鄰近海域魚類群落中，相同或相近生態類群的魚類交替利用海域空間進行攝食、繁殖、生長等生命活動，從而減弱種群之間生存競爭的強度，有利于魚類種群的繁衍和群落的穩定。

4 結語

本文根據2011年3、5、7、9和12月在海州灣及其鄰近海域進行的5個航次漁業資源底拖網的調查數據，分析了海州灣魚類的種類組成和生態類群結構及其季節變化。研究表明，海州灣魚類種類組成的季節更替現象明顯，優勢種的組成也呈現出顯著的季節更替現象。從適溫類型來看，海州灣魚類以暖溫性魚類為主，呈現出明顯的隨季節先增加后減少的變化趨勢，而冷溫性魚類的變化趨勢則正相反。從產卵類型來看，海州灣魚類群落中浮性卵的魚類最多，其次為黏著沉性卵魚類和卵胎生魚類。從攝食類型來看，海州灣各季節均為底棲生物食性魚類占優勢，但不同攝食類型魚類的生物量和種類數均隨季節變化呈極顯著的變化。從洄游類型來看，隨著季節變化，海州灣定居性魚類的生物量和種類數呈先減少后增加的變化趨勢，而洄游性魚類則表現出相反的變化趨勢。

研究還發現，海州灣及其鄰近海域目前以方氏云鳚和獅子魚等低質魚類占優勢，傳統經濟魚類如帶魚、小黃魚、日本鯖(Scomberjaponicus)、鲆鰈類等在漁獲物中所占的比例較低。昔日占優勢的大型經濟魚類，已經逐漸被經濟價值較低的小型魚類所取代，海州灣魚類物種多樣性和資源量均呈下降趨勢，對海州灣漁業資源的保護迫在眉睫。

[1] 龔政, 邰佳愛, 張東生. 陸源污染物對海州灣環境影響研究[J]. 河海大學學報: 自然科學版. 2002(4): 5-8.

Gong Z, Tai J Y, Zhang D S. Impacts of land pollution sources on Haizhou Bay environment[J]. Journal of HohaiUniversity(Natural Sciences), 2002 (4): 5-8.

[2] 林美華. 黃海海底地貌分區及地貌類型[J]. 海洋科學， 1989(6): 7-15.

Lin M H. The submarine geomorphological zones and geomorp-hological types in the Huanghai Sea[J]. Marine Sciences， 1989(6): 7-15.

[3] 徐剛. 南黃海西部陸架區底質沉積物沉積特征與物源分析[D]. 青島: 中國海洋大學, 2010.

Xu G. Analysis of Sedimentary Characteristics and Provenance of Surficial Sediment on the West South Yellow Sea[D]. Qingdao: Ocean University of China， 2010.

[4] 程濟生. 黃渤海近岸水域生態環境與生物群落[M]. 青島: 中國海洋大學出版社, 2004.

Cheng J S. Coastal Ecological Environment and Biological Communities in the Yellow Sea and the Bohai Sea [M]. Qingdao: China Ocean University Press， 2004.

[5] 唐峰華, 沈新強, 王云龍. 海州灣附近海域漁業資源的動態分析[J]. 水產科學， 2011(6): 335-341.

Tang F H, Shen X Q, Wang Y L. Dynamics of fisheries resources near Haizhou Bay Waters [J]. Fisheries Science， 2011(6): 335-341.

[6] 蘇巍, 薛瑩, 任一平. 海州灣海域魚類分類多樣性的時空變化及其與環境因子的關系[J]. 中國水產科學, 2013, 20(3): 624-634.

Su W, Xue Y, Ren Y P. Temporal and spatial variation in taxonomic diversity of fish inHaizhou Bay: The effect of environmental factors [J]. Journal of Fishery Sciences of China， 2013, 20(3): 624-634.

[7] 王小薈. 海州灣主要魚種的空間分布及其與環境因子的關系[D]. 青島: 中國海洋大學, 2013.

Wang X H. Spatial Distribution of Dominant Fish Species in Haizhou Bay and Their Relationships with Environmental Factors [D]. Qingdao: Ocean University of China， 2013.

[8] 張亮, 王盡文, 任榮珠, 等. 海洲灣北部海域春季漁業資源的群落結構特征[J]. 漁業科學進展， 2014(5): 1-7.

Zhang L, Wang J W, Ren R Z, et al. Fishery resources in northern Haizhou Bay in spring [J]. Progress in Fishery Sciences, 2014 (5): 1-7.

[9] 徐捷, 孫岳, 徐兆禮. 呂泗漁場沿岸海域春夏季魚類生態類群[J]. 應用生態學報, 2014, 25(1): 243-250.

Xu J, Sun Y, Xu Z L. Fish assembles in the coastal water of Lüsi fishing ground during spring and summer [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(1): 243-250.

[10] 盧振彬, 戴泉水, 肖方森, 等. 閩南-臺灣淺灘漁場魚類及其不同生態類群的資源生產量[J]. 水產學報, 2006, 30(3): 359-366.

Lu Z B, Dai Q S, Xiao F S, et al. The resources production of fish and its different ecological type in Minnan-Taiwan Bank fishing grounds [J]. Journal of Fisheries of China, 2006, 30(3): 359-366.

[11] 國家質量技術監督局．海洋調查規范GB/T12763. 2007[M]. 北京: 中國標準出版社, 2007.

The state bureau of quality and technical supervision. The specifications for oceanographic survey (GB/T12763. 2007) [M]. Beijing: Standards Press of China, 2007.

[12] 國家質量技術監督局．海洋監測規范GB17378[M]. 北京: 中國標準出版社, 1998.

The state bureau of quality and technical supervision. The specifications for marine monitoring (GB17378) [M]. Beijing: Standards Press of China, 1998.

[13] 劉瑞玉. 膠州灣生態學和生物資源[M]. 北京: 科學出版社, 1992.

Liu R Y. Ecology and Biological Resources in Jiaozhou Bay [M]. Beijing: Science Press, 1992.

[14] Nelson J S. Fishes of the Word[M]. New York: John Wiely and Sons Inc (in Chinese), 1984.

[15] 孟慶聞, 蘇錦祥, 繆學祖. 魚類分類學[M]. 北京: 中國農業出版社, 1995.

Meng Q W, Su J X, Miao X Z. Taxonomy of Fishes[M]. Beijing: China Agriculture Press， 1995.

[16] 李明德. 渤海魚類生物學[M]. 北京: 中國科學技術出版社, 1991.

Li M D. Fish Biology in the Bohai Sea [M]. Beijing: Science and Technology of China Press, 1991.

[17] 李明德. 魚類分類學[M]. 北京: 海洋出版社, 1998.

Li M D. Fish Taxionomy [M]. Beijing: China Ocean Press, 1998.

[18] 萬瑞景, 姜言偉. 黃海硬骨魚類魚卵, 仔稚魚及其生態調查研究[J]. 海洋水產研究, 1998, 19(1): 60-73.

Wan R J, Jiang Y W. Studies on the ecology of eggs and larvae of osteichthyes in the Yellow Sea [J]. Marine Fisheries Research, 1998, 19(1): 60-73.

[19] 趙傳絪. 中國海域漁業資源[M]. 杭州: 浙江科學技術出版社, 1988.

Zhao C Y. Fishery Resources in China Seas [M]. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology Press, 1988.

[20] 蘇永全. 臺灣海峽常見魚類圖譜[M]. 廈門: 廈門大學出版社, 2011.

Su Y Q. Atlas of Common Sea Fishes in Taiwan Strait [M]. Xiamen: Xiamen University Press, 2011.

[21] 唐啟升. 中國專屬經濟區海洋生物資源與棲息環境[M]. 北京: 科學出版社, 2006.

Tang Q S. Marine Biological Resources and Habitat in Exclusive Economic Zone of China [M]. Beijing: Science Press, 2006.

[22] 劉效舜. 中國海洋漁業區劃[M]. 杭州: 浙江科學技術出版社, 1990: 126-214.

Liu X S. Marine Fisheries Division of China [M]. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology Press, 1990: 126-214.

[23] 汪振華, 王凱, 章守宇. 馬鞍列島多種生境中魚類群聚的晝夜變化[J]. 生態學報, 2011, 31(22): 6912-6925.

Wang Z H, Wang K, Zhang S Y. Diel variations of fish assemblages in multiple habitats of Ma'an archipelago, Shengsi, China [J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(22): 6912-6925.

[24] 山東省海洋與漁業廳. 山東近海經濟生物資源調查與評價[M]. 北京: 海洋出版社, 2010.

Marine and Fishery Department of Shandong Province. Shandong Costal Economic Biological Resources Survey and Evaluation [M]. Beijing: China Ocean Press, 2010.

[25] 唐啟升，葉懋中. 山東近海漁業資源開發與保護[M]. 北京: 中國農業出版社, 1990.

Tang Q S, Yie M Z. Development and Protection of Coastal Fishery Resources in Shandong Province [M]. Beijing: China Agriculture Press, 1990.

[26] 呂振波, 李凡, 徐炳慶, 等. 黃海山東海域春, 秋季魚類群落多樣性[J]. 生物多樣性, 2012, 20(2): 207-214.

Lü Z B, Li F, Xu B Q, et al. Fish community diversity during spring and autumn in the Yellow Sea offthe coast of Shandong[J]. Biodiversity Science, 2012, 20(2): 207-214.

[27] 趙傳絪, 張仁齋. 中國近海魚卵與仔魚[M]. 上海: 上海科學技術出版社, 1985： 14-18.

Zhao C Y, Zhang R Z. Coastal Fish Eggs and Larvae of China [M]. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers， 1985： 14-18.

[28] 萬瑞景, 姜言偉. 渤海硬骨魚類魚卵和仔稚魚分布及其動態變化[J]. 中國水產科學, 1998, 5(1): 43-50.

Wan R J, Jiang Y W. The distribution and variation of eggs and larvae of osteichthyes in the Bohai Sea [J]. Journal of Fishery Sciences of China， 1998, 5(1): 43-50.

[29] 鄧景耀, 趙傳絪. 海洋漁業生物學[M]. 北京: 中國農業出版社, 1991.

Deng J Y, Zhao C Y. Marine Fisheries Biology [M]. Beijing: China Agriculture Press， 1991.

[30] 鄭元甲. 東海大陸架生物資源與環境[M]. 上海: 上海科學技術出版社, 2003.

Zheng Y J. Biological Resources and Environment in Continental Shelf of the East China Sea [M]. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers， 2003.

[31] 韋晟, 姜衛民. 黃海魚類食物網的研究[J]. 海洋與湖沼, 1992, 23(2): 182-192.

Wei S, Jiang W M. Study on food webs of fishes in Yellow Sea[J]. Qingdao: Oceanologiaet Limnologia Sinica， 1992, 23(2): 182-192.

[32] 萬瑞景, 姜言偉. 渤, 黃海硬骨魚類魚卵與仔稚魚種類組成及其生物學特征[J]. 上海水產大學學報, 2000, 9(4): 290-297.

Wan R J, Jiang Y W. The species and biological characteristics of the eggs and larvaeof osteichthyes in The Bohai Sea and Yellow Sea[J]. Journal of Shanghai Fisheries University， 2000, 9(4): 290-297.

[33] 張波, 唐啟升. 渤, 黃, 東海高營養層次重要生物資源種類的營養級研究[J]. 海洋科學進展, 2004, 22(4): 393-404.

Zhang B, Tang Q S. Study on trophic level of important resources species at high trophic levels in the Bohai Sea , Yellow Sea and East China Sea [J]. Advances in Marine Science, 2004, 22(4): 393-404.

[34] 汪振華, 章守宇, 陳清滿, 等. 馬鞍列島巖礁生境魚類群落生態學. I. 種類組成和多樣性[J]. 生物多樣性, 2012, 20(1): 41-50.

Wang Z H, Zhang S Y, Chen Q M, et al. Fish community ecology in rocky reef habitat of Ma’an Archipelago. I. Species composition and diversity [J]. Biodiversity Science, 2012, 20(1): 41-50.

[35] 李明德. 魚類形態與生物學[M]. 廈門: 廈門大學出版社, 2011.

Li M D. Morphology and Biology of Fishes [M]. Xiamen: Xiamen University Press, 2011.

[36] 唐啟升, 孫耀. 黃, 渤海 8 種魚類的生態轉換效率及其影響因素[J]. 水產學報, 2002, 26(3): 219-225.

Tang Q S, Sun Y. Ecological conversion efficiencies of 8 fish speciesin Yellow Sea and Bohai Sea and main influence factors [J]. Journal of Fisheries of China, 2002, 26(3): 219-225.

[37] 韓東燕, 薛瑩, 紀毓鵬, 等. 膠州灣5種蝦虎魚類的營養和空間生態位[J]. 中國水產科學, 2013 (1): 148-156.

Han D Y, Xue Y, Ji Y P, et al. Trophic and spatial niche of five gobiid fishes in JiaozhouBay[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2013 (1): 148-156.

[38] 辛俊宏. 膠州灣潮灘濕地大型底棲動物功能群研究[D]. 青島: 中國海洋大學, 2012.

Xin J H. Functional Groups of Macrozoobenthos in the Intertidal Flat of Jiaozhou Bay [D]. Qingdao: Ocean University of China, 2012.

[39] 張波, 唐啟升, 金顯仕. 東海高營養層次魚類功能群及其主要種類[J]. 中國水產科學, 2007(6): 939-949.

Zhang B, Tang Q S, Jin X S. Functional groups of fish assemblages and theirmajor species at high trophic levelin the East China Sea [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2007(6): 939-949.

[40] 金顯仕. 黃, 渤海生物資源與棲息環境[M]. 北京: 科學出版社, 2005.

Jin X S. Biological Resources and Habitat in the Yellow Sea and the Bohai Sea [M]. Beijing: Science Press, 2005.

[41] 黃亮. 黃海以鳀魚為基礎食物網中主要生物的碳, 氮和磷三元素組成及脂肪酸組成特征[D]. 上海： 華東師范大學, 2004.

Huang L. C, N, P and Fatty Acids Compositions Determined in Major Biology of Webs Based on Anchovy (Engraulisjaponicas) [D]. Shanghai: East China Normal University. 2004.

[42] 鄧景耀，金顯仕. 萊州灣及黃河口水域漁業生物多樣性及其保護研究[J]. 動物學研究, 2000(21): 76-82.

Deng J Y, Jin X S. Study on fishery biodiversity and its conservation in Laizhou Bay and Yellow River Estuary [J]. Zoological Research， 2000(21): 76-82.

[43] Pinkas L, Oliphant M S, Iverson I L K. Food habits of albacore, bluefin tuna and bonito in Californian waters[J]. Fish Bull, 1971, 152: 5-10.

[44] 杜榮騫. 生物統計學[M]. 北京: 高等教育出版社, 2008.

Du R Q. Biostatistics [M]. Beijing: Higher Education Press. 2008.

[45] 王文海, 夏東興, 高興辰, 等. 中國海灣志(第四分冊)[M]. 北京: 海洋出版社, 1993： 354-420.

Wang W H, Xia D X, Gao X C, et al. Gulfs of China [M]. Beijing: Marine Press， 1993： 354-420.

[46] 曲方圓, 于子山. 分類多樣性在大型底棲動物生態學方面的應用: 以黃海底棲動物為例[J]. 生物多樣性, 2010, 18(2): 155-160.

Qu F Y, Yu Z S. The application of taxonomic diversity in macrobenthic ecology: takingYellow Sea for example [J]. Biodiversity Science. 2010, 18(2): 155-160.

[47] 徐賓鐸, 任一平, 葉振江, 等. 青島近岸水域魚類群落分類學多樣性的研究[J]. 中國海洋大學學報: 自然科學版, 2007, 37(6): 907-910.

Xu B D, Ren Y P, Ye Z J, et al. 3D numerical simulation of the suspended sediment transportin the offshore zone of Qingdao [J]. Periodical of Ocean University of China， 2007, 37(6): 907-910.

[48] 李增光. 基于 GAM 模型的南黃海帆張網主要漁獲物分布及海州灣魚卵, 仔稚魚集群特征的初步研究[D]. 青島: 中國海洋大學, 2013.

Li Z G. Distribution of Main Species of Stow Net in the South Yellow Sea based on GAM and Preliminary Study of Characteristics of Ichthyoplankton Assemblages in Haizhou Bay [D]. Qingdao: Ocean University of China， 2013.

[49] 解涵, 金廣海, 解玉浩, 等. 魚類產卵孵化方式及其適應意義[J]. 河北漁業, 2010(3): 53-57.

Xie H, Jin G H, Xie Y H, et al. Aspects of spawning and hatching of fishes and its adaptability [J]. Hebei Fishery, 2010(3): 53-57.

[50] 王小林. 海州灣及鄰近海域魚類群落結構的時空變化[D]. 青島: 中國海洋大學, 2013.

Wang X L. Temporal and Spatial Variations of the Fish Communitystructure in Haizhou Bay and Adjacent Waters [D]. Qingdao: Ocean University of China, 2013.

[51] 莊平, 王幼槐, 李圣法, 等. 長江口魚類[M]. 上海: 上海科學技術出版社, 2006.

Zhuang P, Wang Y H, Li S F, et al. Fishes of the Yangtze Estuary [M]. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2006.

[52] 李振華, 徐開達, 蔣日進, 等. 東海中北部小眼綠鰭魚食性的季節變化[J]. 海洋漁業, 2010, 32(2): 192-198.

Li Z H, Xu K D, Jiang R J, et al. Seasonal variation of food habits of chelidonichthysspinosus in the middle-northern East China Sea [J]. Marine Fisheries. 2010, 32(2): 192-198.

[53] 李忠爐. 黃渤海小黃魚、 大頭鱈和黃鮟鱇種群生物學特征的年際變化[D]. 青島: 中國科學院研究生院 (海洋研究所), 2011.

Li Z L. Interannual Changes in Biological Characteristics of Small Yellow Croaker Larimichthyspolyactis, Pacific Cod Gadusmacrocephalus and Anglerfish Lophiuslitulon in the Bohai Sea and Yellow Sea [D]. Qingdao: The Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, 2011.

[54] 徐兆禮, 陳佳杰. 小黃魚洄游路線分析[J]. 中國水產科學, 2009, 16(6): 931-940.

Xu Z L, Chen J J. Analysis on migratory routine ofLarimichthypolyactis[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2009, 16(6): 931-940.

StudiesontheEcologicalGroupsofFishCommunitiesinHaizhouBay,China

SUI Hao-Zhi1, XUE Ying1, REN Yi-Ping1,2, ZOU Yi-Yang1, YU Lei1

(1.Fisheries College, Ocean University of China, Qingdao 266003, China；2.Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes,Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology，Qingdao 266000,China)

Based on the data collected in seasonal bottom trawl surveys in Haizhou Bay and adjacent waters in March, May, July, September and December, 2011, the variations in the composition and characteristics of the ecological groups of fish communities were studied. The main basis for the division of ecological groups were adapting temperate, spawning, feeding and migratory types.The results showed that a total of 96 fish species were captured in the surveys, which belonged to 71 genera, 44 families and 13 orders. Fifty eight fish species were selected to study the ecological groups, which accounted for more than 95% of the total biomass of all fish species. Warm temperate fish species were dominant in Haizhou Bay, with their total biomass and number of species accounted for over 40% in each season. Species with pelagic eggs and those withdemersal and adhesive eggs were the main ecological groups in Haizhou Bay, with their biomass accounted for 48.17% and 31.19% of the total biomass of fish community in Haizhou Bay, respectively.With respect to feeding types, benthivores were the main feeding type in each season. The proportion of the biomass and number of migratory (including short- and long-distances) fish species were more than those of local species. According to the result ofχ2-text, ecological groups showedobvious seasonal variations. Thealternation of different fish species was obvious, and the change of dominant fish species were various between seasons,presenting similar variations with the ecological groups.

Haizhou Bay; fish community; ecological group; dominant species; speciescomposition

S931.4;P723

A

1672-5174(2017)12-059-13

責任編輯 朱寶象

10.16441/j.cnki.hdxb.20160282

隋昊志， 薛瑩， 任一平， 等. 海州灣魚類生態類群的研究[J]. 中國海洋大學學報(自然科學版), 2017, 47(12)：59-71.

SUI Hao-Zhi, XUE Ying, REN Yi-Ping, et al. Studies on the ecological groups of fish communities in Haizhou Bay, China[J]. Periodical of Ocean University of China, 2017, 47(12)：59-71.

海洋公益性行業科研專項經費項目(201305030)；中央高校基本科研業務費專項資金項目(201562030；201612002)；青島海洋科學與技術國家實驗室鰲山科技創新計劃項目(2015ASKJ02)資助

Supported by the Public Science and Technology Research Funds Projects of Ocean (201305030)； the Fundamental Research Funds for the Central Universities (201562030； 201612002)； the Scientific and Technological Innovation Project Financially Supported by Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology(2015ASKJ02)

2016-08-10；

2017-01-22

隋昊志(1991-)，女，碩士生。E-mail:18306421312@163.com

** 通訊作者：E-mail: xueying@ouc.edu.cn