旅游干擾對土壤動物群落結構與功能類群的影響
——以黑石頂、九龍湖、北嶺山為例

葉 岳,姜玉霞

（肇慶學院 生命科學學院，廣東 肇慶 526061）

旅游干擾對土壤動物群落結構與功能類群的影響
——以黑石頂、九龍湖、北嶺山為例

葉 岳,姜玉霞

（肇慶學院 生命科學學院，廣東 肇慶 526061）

對黑石頂自然保護區、九龍湖自然保護區和北嶺山森林公園喬木下土壤動物群落結構進行調查，結果表明：1.共捕獲土壤動物4004只，屬3門9綱15目，優勢類群和常見類群捕獲數占總捕獲數的93.18%.2.旅游干擾影響土壤動物的棲息環境，造成土壤動物群落結構發生變化.3.聚類分析結果表明，九龍湖自然保護區和北嶺山森林公園土壤動物群落結構相近，群落間有較多的共同性.4.旅游干擾改變土壤動物的物種組成，捕食者的大量增多，間接影響凋落物分解和養分循環等生態系統過程.

旅游干擾；土壤動物；群落結構；功能類群

《生物多樣性公約》1992年在巴西里約熱內盧簽署后，生物多樣性保護成為全球關注的熱點，越來越多的學者開始研究自然保護區生態旅游與生物多樣性之間的關系.國外研究者從經濟角度探討了生態旅游和生物多樣性保護的關系，提出了改善二者關系的建議和方法[1].我國學者從土壤動物群落結構變化等角度，探討了生態旅游對生物多樣性和群落結構的影響[2-3].

通過對北回歸線附近的黑石頂自然保護區、九龍湖自然保護區和北嶺山森林公園土壤動物調查，研究旅游干擾對土壤動物群落結構與功能類群的影響，有助于更好地預測土壤動物群落結構、功能類群及生態系統的變化，為旅游景區的生態保護、規劃管理提供有益的指導和幫助.

1 研究區生態系統類型

黑石頂自然保護區、九龍湖自然保護區和北嶺山森林公園屬亞熱帶季風氣候.黑石頂自然保護區屬于典型的北回歸線上森林生態系統類型，植被總體上屬于亞熱帶常綠闊葉林.九龍湖自然保護區內有森林、湖泊、濕地、農業等多種生態系統.北嶺山森林公園是綜合性城中森林公園.

2 研究方法

2.1 采樣方法

對肇慶地區黑石頂自然保護區、九龍湖自然保護區、北嶺山森林公園喬木下土壤動物群落結構進行調查研究，每個保護區隨機選取3個樣點，取樣面積為25cm×25cm，分別按土層0～5cm、5～10cm、10～15cm采樣，4次共采集108份土樣.采用手揀法捕獲大型土壤動物,用質量分數70%的酒精殺死固定后分類鑒定.土壤動物的分類鑒定和統計依據尹文英[4]的分類方法，現場統計個體數量，在實驗室鑒定到目或科.

2.2 數據處理方法

運用Shannon-wiener多樣性指數H、Pielou均勻性指數J、Simpson優勢度指數C和Margalef豐富度指數D描述土壤動物群落結構特征[5]，利用SPSS13.0對數據進行單因素方差分析(one-wayANOVA)和聚類分析.

3 結果與分析

3.1 土壤動物群落和功能類群的組成結構

如表1所示，黑石頂自然保護區共捕獲土壤動物571只，隸屬3門8綱15目，優勢類群4類：線蟲、蜱螨目、等翅目和蟻科；常見類群11類：寡毛綱、蜘蛛目、蜈蚣目、綜合綱、彈尾目、蜚蠊目、半翅目、纓翅目、鞘翅目幼蟲、雙翅目幼蟲和同翅目；稀有類群4類：等足目、倍足綱、直翅目和鞘翅目成蟲.九龍湖自然保護區共捕獲土壤動物1776只，隸屬2門5綱15目，優勢類群4類：線蟲、蜘蛛目、蜚蠊目和蟻科；常見類群7類：蜈蚣目、偽蝎目、等足目、彈尾目、等翅目、鞘翅目幼蟲和鱗翅目幼蟲；稀有類群5類：地蜈蚣目、盲蛛目、直翅目、纓翅目和雙翅目幼蟲.北嶺山森林公園共捕獲土壤動物1657只，隸屬3門9綱15目，優勢類群3類：寡毛綱、等足目和蟻科；常見類群10類：蜘蛛目、蜈蚣目、盲蛛目、倍足綱、彈尾目、蜚蠊目、等翅目、直翅目、鞘翅目成蟲和鞘翅目幼蟲；稀有類群5類：綜合綱、革翅目、半翅目、鱗翅目幼蟲和雙翅目幼蟲.

表1 土壤動物的類群和數量組成

優勢類群和常見類群捕獲數占總捕獲數的93.18%，為3個保護區土壤動物群落的主體，其中3個保護區共同的優勢類群為蟻科，常見類群為蜈蚣、彈尾目和鞘翅目幼蟲，沒有共同的稀有類群.

3個保護區土壤動物個體數量差異不顯著（F=1.804，p=0.172＞0.05），可能與某些土壤動物（如線蟲、蜱螨目等）不均勻分布，樣地不典型或3個保護區都在北回歸線附近，植被同屬亞熱帶森林群落類型有關.

3個保護區旅游干擾作用對土壤動物群落結構產生了不同程度的影響.黑石頂森林群落脫離國營林場的人為干擾已超過70年[3]，森林生態保存相對較好；九龍湖自然保護區和北嶺山森林公園開發時間較晚，但旅游干擾強度大.

蟻科種群數量的變化反應地區生態環境特征的改變[6].表1數據表明北嶺山捕獲的蟻科數量占總量的30.42%，說明北嶺山森林公園生態環境較差，在發展休閑旅游經濟的同時應重視環境保護.

蜱螨目數量變化情況為：黑石頂數量（69）＞九龍湖數量（0）＞北嶺山數量（0），出現這種情況是采樣時九龍湖和北嶺山的凋落物層較少的緣故，這與其他研究[7]相符.彈尾目數量變化情況為：九龍湖數量（174）＞北嶺山數量（59）＞黑石頂數量（32），彈尾目在森林生態系統中起分解者作用[8]，九龍湖凋落物層介于北嶺山和黑石頂之間，但彈尾目數量卻最多，其原因可能與九龍湖旅游干擾程度明顯高于黑石頂和北嶺山，旅游垃圾的積累導致土壤有機質含量增多所致.

線蟲數量變化情況為：九龍湖數量（402）＞黑石頂數量（76）＞北嶺山數量（0），有學者[9]認為提高生境線蟲個體密度和多樣性的關鍵是保持生境凋落物層.但九龍湖和北嶺山采樣點凋落物層稀少，原因是人為干擾因素增強，從而影響線蟲群落結構.

鞘翅目與彈尾目生態作用相近，土壤營養物質是影響鞘翅目、彈尾目土壤動物的主要生態因子[10].

3.2 土壤動物多樣性與聚類分析

經SPSS13.0軟件統計土壤動物群落多樣性指標，F=0.46，P=0.638＞0.05，因此，3個保護區土壤動物群落結構差異不顯著.

黒石頂自然保護區土壤動物群落多樣性指數、均勻性指數和豐富度指數最高（如表2所示），反映出其林地發育成熟度高，生境中的資源狀況優越，能為群落中的各個物種提供充足的食物來源和棲息場所，生態系統進入較為穩定的動態平衡時期.由于生態系統較穩定，人為干擾及其他因素對系統干擾影響小，因此，土壤動物個體數量與密度（只/㎡）在3個保護區中最小.黒石頂自然保護區土壤動物優勢度為0.09，是3個保護區中最低的，說明生物多樣性下各群落之間相互關系密切、復雜，而捕食性土壤動物[11]作為土壤生態系統的組成部分，由于營養結構的關系對被捕食者起到有效的控制作用.

表2 3個保護區土壤動物群落結構統計指標

對3個保護區土壤動物群落結構重要指標值進行聚類分析，結果表明：九龍湖自然保護區和北嶺山森林公園土壤動物群落結構相近（圖1），說明兩地群落間有較多的共同性，差異小，而土壤動物多樣性和均勻性較差，優勢集中性較高，說明旅游干擾對其影響明顯；黑石頂自然保護區由于保護程度較高，土壤動物多樣性和均勻性較高，而優勢集中性較差，說明旅游干擾影響較低.

圖1 3個保護區土壤動物群落結構重要指標值聚類分析

3.3 土壤動物不同功能類群分析

根據文獻[5,12]和調查情況把土壤動物群落組成分為6類：根食性、植食性、腐食性、枯食性、捕食性和雜食性.在3個保護區共捕獲根食性土壤動物1種、植食性土壤動物5種、腐食性土壤動物4種、枯食性土壤動物6種、捕食性土壤動物6種和雜食性土壤動物3種.

由表3可見，九龍湖自然保護區根食性土壤動物占所捕獲數的5.91%、植食性土壤動物占所捕獲數的0.51%、腐食性土壤動物占所捕獲數的9.8%，這3類土壤動物占九龍湖自然保護區所捕獲土壤動物數量百分比最少，但九龍湖自然保護區根食性土壤動物（只捕獲鞘翅目幼蟲105只）和腐食性土壤動物（只捕獲彈尾目174只）兩類群個體數量在3個保護區中最多，說明旅游垃圾的增多，造成土壤動物棲息環境有機污染增加，植被根系密度增高.因此旅游干擾（垃圾的增多）不僅使生態系統受到有機污染，造成多樣性降低（如表2所示）還影響土壤動物的棲息環境，造成其中的土壤動物群落結構發生變化，使原本對環境敏感的鞘翅目幼蟲和彈尾目數量因干擾而增多.

對土壤動物功能類群組成的分析（如表2和表3所示）可以對森林生態系統的穩定性進行跟蹤監測,同時，初級消費者（根食性、腐食性和枯食性）個體數量比次級消費者（捕食性）多，數量上的差異反映出3個保護區土壤動物群落的營養結構狀況.

黒石頂自然保護區所捕獲的6類土壤動物功能類群個體總數在3個保護區中最少，數量最多的是雜食性土壤動物（線蟲和蟻科），其次是腐食性、枯食性和根食性土壤動物，說明黑石頂自然保護區森林生態系統物質和能量循環都較好.北嶺山森林公園旅游干擾有加劇的趨勢，應引起重視.另外，九龍湖自然保護區捕食性土壤動物大量增加，一方面說明對根食性和植食性土壤動物有一定的控制作用，另一方面說明隨著對常見類群（鞘翅目幼蟲）和稀有類群（直翅目）捕食壓力的增加，多樣性會下降[13].

為研究捕食者和被捕食者關系，結合已有研究成果[11,14-16]和研究實際情況，把雜食性土壤動物（具有根食性、腐食性、枯食性和捕食性功能）數量平均分配到4種食性的類群上，3個保護區捕食者與被捕食者個體數量比值分別為：黑石頂自然保護區0.19，九龍湖自然保護區0.59，北嶺山森林公園0.21.從營養結構上看，被捕食者為初級消費者，捕食者為次級消費者，初級消費者位于食物鏈最底端，同時數量是最多的.黑石頂自然保護區比值最低，說明生態系統穩定；九龍湖自然保護區最高，說明捕食者數量大量增多，表明旅游干擾改變土壤動物的物種組成，從而間接地影響凋落物分解和養分循環等生態系統過程.

表3 土壤動物不同功能類群比較

4 結論

旅游干擾影響土壤動物的棲息環境，造成多樣性降低，土壤動物群落結構發生變化.

生物多樣性下各群落之間相互關系密切、復雜，而捕食性土壤動物作為森林生態系統的組成部分，由于營養結構的關系對被捕食者起到有效的控制作用.

通過對3個保護區土壤動物群落結構重要指標值進行聚類分析，結果表明，九龍湖自然保護區和北嶺山森林公園土壤動物群落結構相近，說明2個保護區群落間有較多的共同性，差異小.聚類結果體現了旅游干擾因素對土壤動物群落結構和組成的影響.

旅游干擾改變土壤動物的物種組成，捕食者增多，間接影響凋落物分解和養分循環等生態系統過程.

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Changes of Community Structure and Functional Groups of SoilAnimals under Tourism Disturbance ——Taking Heishiding,Jiulong Lake and Northridge Mountain as an Example

YE Yue，JIANG Yuxia
（College of Life Sciences,Zhaoqing University,Zhaoqing,Guangdong 526061,China）

The results of structure of soil animal conmmunity in Heishiding Nature Reserve,Jiulong Lake Nature Reserve and Northridge Forest Park under the tree layer were:1)the captured 4004 soil animals belong to 3 phyla,9 classes and 15 orders,of which the dominant groups and common groups of capture accounted for 93.18%;2)the tourism disturbance affects the habitat of soil animals which causes the structural changes of soil animal community;3)cluster analysis results show that soil animal communities in the Jiulong Lake Nature Reserve and Northridge Forest Park have similar structure,which indicates that both of the two communities have much in common;4)tourism disturbance changes the species composition of soil animals and increases the number of predators,thus indirectly affecting the ecosystem processes such as litter decomposition and nutrient cycling.

tourism disturbance;soil animal;community structure;functional groups

Q958.15

A

1009-8445（2017）05-0052-06

2017-05-12

廣東省創新強校專項（504-2016014312，50420000125）；肇慶學院校級教研項目（603-60300311）

葉 岳（1981-），男，廣東潮州人，肇慶學院生命科學學院講師，碩士.

姜玉霞（1963-），女，黑龍江海林人，肇慶學院生命科學學院教授，碩士.

（責任編輯：張寶杰）