施磷量對花生光合特性及干物質(zhì)積累的影響

李 忠，江立庚，唐榮華，郭文峰，盧 江

（1.廣西作物遺傳改良生物技術重點開放實驗室，廣西 南寧 530004；2.廣西大學農(nóng)學院，廣西 南寧 530007；3.廣西農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所，廣西 南寧 530004）

施磷量對花生光合特性及干物質(zhì)積累的影響

李 忠1，2，江立庚2，唐榮華1，3，郭文峰1，盧 江1

（1.廣西作物遺傳改良生物技術重點開放實驗室，廣西 南寧 530004；2.廣西大學農(nóng)學院，廣西 南寧 530007；3.廣西農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所，廣西 南寧 530004）

以花生野生種Arachis correntina與栽培種桂花22為試驗材料，通過測定花生葉片的葉綠素含量、凈光合速率、單株含磷量、磷素利用效率及干物質(zhì)產(chǎn)量等相關指標，研究5個施磷量處理（0、75、150、225、300 kg/hm2）對其光合特性及干物質(zhì)累積的影響。結果表明，施用磷肥可顯著提高桂花22的光合速率、葉綠素含量和干物質(zhì)產(chǎn)量，而對A. correntina的光合特性及干物質(zhì)積累影響較小，5個施磷量處理間差異不顯著；不同施磷量處理的A. correntina單株含磷量和磷素利用效率變化幅度比桂花22小，即受施磷量影響小。試驗結果可為A. correntina應用于花生的磷高效遺傳改良提供基礎依據(jù)。

花生；磷；光合特性；干物重

磷是花生生長所需要的大量元素之一，目前施用磷肥對花生栽培種產(chǎn)量特性、體內(nèi)代謝及肥效等方面的研究已有大量報道，缺磷嚴重影響花生植株物質(zhì)合成代謝、光合特性、根瘤固氮能力和產(chǎn)量形成等［1-2］。生產(chǎn)上化學磷肥的施用，易出現(xiàn)肥料大量淋溶流失和水體富營養(yǎng)化等問題，因此篩選磷高效利用花生品種對于減少化肥施用和促進我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。篩選鑒定磷高效利用花生種質(zhì)是進行花生磷高效利用新品種選育的前提。花生屬野生種在抗逆性方面具有花生栽培種所不具備的優(yōu)良性狀，研究表明花生野生種對花生蟲害抗性顯著高于栽培種，具有耐瘠、抗病性好、耐連作等優(yōu)良特性［3-5］，其在花生遺傳改良上具有良好的應用前景。Arachis correntina是與花生栽培種雜交親和的少數(shù)野生花生種之一，參照Krapovickas的分類，A. correntina屬于花生區(qū)組多年生區(qū)系。目前花生野生種的抗病性、與栽培種的遺傳差異和雜交利用研究已有大量研究報道［5-8］，但花生野生種與栽培種在磷素利用差異的研究還鮮見報道。因此本試驗研究花生野生種A. correntina與花生栽培種桂花22功能葉片在不同施磷量下的光合特性及干物質(zhì)產(chǎn)量差異，以期從中探討不同花生品種磷營養(yǎng)吸收的差異機理機制，為鑒定A. correntina的耐低磷能力提供依據(jù)，為A. correntina應用于花生的磷高效遺傳改良提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試花生品種一個是花生屬花生區(qū)組野生種A. correntina，來自國家種質(zhì)野生花生南寧分圃；另一個為桂花22，由廣西農(nóng)科院經(jīng)濟作物研究所育成和提供。

1.2 試驗方法

試驗在廣西農(nóng)科院試驗地進行，土壤為沙壤土，含速效氮50.5 mg/kg、速效磷10.2 mg/kg、速效鉀82.0 mg/kg、有機質(zhì)21 mg/kg。試驗設5個施磷量處理，P2O5施用量分別為0、75、150、225、300 kg/hm2，桂花22的5個處理按順序分別記為 A1、A2、A3、A4、A5，野生種A.correntina的5個處理按順序分別記為B1、B2、B3、B4、B5，2014年6月14日播種，播種密度為30萬株/hm2，小區(qū)長 8.3 m、寬1.2 m，隨機區(qū)組設計，3次重復。氮、鉀肥施用量分別為N 90 kg/hm2、KO290 kg/hm2，與各施磷處理采用一次基施。10月20日收獲。

1.3 測定項目及方法

葉綠素含量的測定：采用丙酮—乙醇混合浸提法［9］測定花生葉片的葉綠素a+b含量，在暗處用丙酮∶無水乙醇（1∶1）混合液浸提葉片14 h，日本島津分光光度計UV1700比色測定。在花生播種后24 d進行第1次測定，之后每隔24 d測定1次，共測定5次。

凈光合速率測定：用LI-6400型便攜式光合測定儀測定凈光合速率，光強設定為1 000 μmol/m2·s，于上午 8：00～ 9：30測定主莖倒三葉光合特性，在花生播種后24 d進行第1次測定，以后每隔24 d測定1次，共測定5次。

含磷量測定：植株含磷量 （P2O5） 采用鉬銻抗比色法測定［10］。

干物重測定：在花生播種后40、80、120 d分別在每小區(qū)取8株樣本，105℃殺青30 min，然后75℃烘干至恒重，分別測定其干物重。

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS17.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 施磷量對花生功能葉片葉綠素含量的影響

由表1可知，兩個花生品種葉片葉綠素 a+b含量的變化規(guī)律相同，均呈先降低后升高再降低的趨勢，葉片葉綠素含量最高值出現(xiàn)在播種后72 d，其次為播種后48 d和96 d。施用磷肥均可提高兩個花生品種的葉片葉綠素含量，桂花22的葉片葉綠素含量提高幅度明顯大于野生種A. correntina。桂花22各花生生長期均以A1處理葉綠素含量最低，其次為A2處理，A3、A4、A5處理較A1、A2處理葉綠素含量顯著增加，說明施磷可顯著增加桂花22葉片葉綠素含量。相比桂花22，A. correntina各時期各施磷處理葉片葉綠素含量無顯著差異，各施磷處理除了B1處理葉綠素含量小于其他4個處理，其他4個處理間的葉片葉綠素含量在各時期均相差不大，受施磷量影響小。播種后96、120 dA.correntina各施磷處理葉綠素含量均保持較高含量。

2.2 施磷量對花生功能葉凈光合速率的影響

從表2可以看出，2個花生品種功能葉片凈光合速率出苗后均逐漸提高，在播種后72 d達到最大值，之后逐漸下降。其中，低磷水平對A. correntina葉片凈光合速率的影響較小，各施磷處理間的葉片凈光合速率在各時期無顯著差異，且在播種后72 d光合速率下降幅度小，表現(xiàn)出較好的耐磷能力；而桂花22各施磷處理的光合速率在播種后72 d均大幅度下降；施磷顯著提高桂花22的葉片光合速率，以A4、A5處理光合速率在各時期均最高，其次為A3、A2處理，A1處理最低，其變化趨勢與葉綠素含量的變化趨勢一致。

表1 不同施磷量對花生不同時期葉片葉綠素 a+ b含量的影響（mg/g）

表2 不同施磷量花生不同時期光合速率的影響（μmol/m2·s）

2.3 施磷量對花生單株含磷量和磷利用效率的影響

2個花生品種的單株含磷量，不施磷處理均顯著低于其他施磷處理。A. correntina各施磷處理與不施磷處理處理相比，增加最高為13.78%（B3），最低為3.11%（B2），處理間變幅小；而桂花22最高為58.07%（A4），最低為18.81%（A2），處理間變幅大（表3）。桂花22的磷素 利用效率有隨著施磷增加而降低的趨勢，除了A1、A2處理，其他3個處理的磷素利用效率均低于A. correntina各施磷處理。A. correntina各施磷處理間的磷素利用效率差異不顯著。

表3 A. correntina和桂花22單株含磷量和磷利用效率比較

2.4 施磷量對花生干物質(zhì)產(chǎn)量的影響

在低磷條件下，生物量能反映缺磷對植株生長和產(chǎn)量的影響，獲得較高生物量及產(chǎn)量是磷高效利用的重要特征之一［11］。本研究以花生植株總干物重作為產(chǎn)量考察指標，鑒定這2個品種的耐磷能力。結果（表4）表明，花生的總干物質(zhì)量均隨著生育進程而增加，至播種后120 d達到最大值，各施磷處理桂花22生長速度均比A. correntina快，單位面積生長量大；磷肥能顯著提高桂花22的干物質(zhì)產(chǎn)量，隨著磷肥用量增加，干物質(zhì)產(chǎn)量顯著提高，以施磷量225 kg/hm2（A4） 增產(chǎn)效果最明顯；繼續(xù)增施磷肥至300 kg/hm2（A5）時，花生產(chǎn)量變化不明顯，A1處理在各個時期的干物質(zhì)積累量與A4、A5處理差異均達顯著水平。A. correntinaB1處理的干物質(zhì)積累量在各時期均小于其他處理，但5個施磷量處理間各時期差異不顯著，受施磷量影響小。

表4 施磷量對A. correntina和桂花22干物質(zhì)積累的影響（kg/hm2）

3 結論與討論

不同作物品種對磷素利用存在較大的差異，磷高效利用品種能以較低的磷濃度進行正常的代謝，前人報道了玉米、水稻、小麥、棉花、大麥、劍麻等作物［12-17］不同品種對磷素利用的差異，并篩選出一批耐低磷品種。國內(nèi)目前關于花生磷高效基因型篩選鑒定的研究報道還較少，多集中于施磷量對花生栽培種生理特性、形態(tài)和產(chǎn)量特性影響的研究。鄭亞萍等［18］研究表明，施磷可顯著增加花生栽培種葉面積系數(shù)、葉綠素含量和凈光合速率；徐亮等［19］研究表明增施磷肥有利于莢果產(chǎn)量、生物產(chǎn)量和經(jīng)濟系數(shù)；趙長星等［20］研究發(fā)現(xiàn)增施磷肥增加了花生主莖和側(cè)枝的節(jié)數(shù)，促進了花生分枝的發(fā)生，提高了花生葉面積系數(shù)，莖葉干物質(zhì)積累量，增加莢果產(chǎn)量。以上研究與本試驗中施磷對桂花22葉綠素含量、凈光合速率和生物產(chǎn)量影響的結果一致。相比桂花22，施磷量對A. correntina的光合特性影響小，葉片葉綠素含量在各時期差異小，表現(xiàn)出耐磷的特性，這可能是低磷處理條件對A. correntina干物質(zhì)產(chǎn)量影響較小的重要生理原因之一。

在缺磷條件下，植物相對生長量差異可反映磷營養(yǎng)效率的差異。研究表明，作物磷營養(yǎng)效率越高，相對產(chǎn)量也越高［14，21］。張政勤等［22］對4種基因型花生磷利用效率的研究表明，磷高效基因型花生94-9、A1346植株生長受缺磷抑制的程度小，磷利用效率高；張惠鵬等［23］篩選鑒定出耐低磷能力強的黑葉基因型花生，磷脅迫條件下其光合速率、籽粒蛋白含量、脂肪含量以及產(chǎn)量下降幅度小于其他供試基因型花生。本試驗結果表明，在不同施磷處理下，桂花22植株干物質(zhì)產(chǎn)量差異較大，達顯著水平；而A. correntina5個施磷處理間各時期差異無規(guī)律性或差異小，受施磷量影響小。說明A. correntina對缺磷的忍耐程度較高，在同等磷逆境條件下花生植株生長受抑制程度較小，受不同施磷量的影響要小于桂花22，這可能與A. correntina在低磷水平下具較高的光合速率有關。A. correntina的植株含磷量在不同施磷處理間變化幅度比桂花22小，磷素利用效率施磷處理相差不大，適應力較強，而桂花22相反，受施磷量影響大。桂花22在高施磷處理下單株含磷量要顯著高于A. correntina，磷利用效率卻低于A. correntina，這可能與其生產(chǎn)量顯著高于A.correntina有關。

本試驗結果表明，施磷對桂花22的光合特性與干物質(zhì)累積的影響大于野生種A. correntina，A. correntina有較好的耐磷特性，A. correntina在改良栽培種營養(yǎng)利用效率方面有良好前景。本試驗僅著重研究了A. correntina與栽培種桂花22在不同施磷量的光合特性與干物質(zhì)產(chǎn)量的差異，下一步工作應通過考察更多相關的其他形態(tài)生理指標，繼續(xù)篩選鑒定更多的磷及其他營養(yǎng)元素利用效率高的花生品種，尤其是野生品種，研究野生花生品種耐低磷的形態(tài)生理機制及分子機理，為進一步的有效利用提供基礎。

［1］鄭亞萍，信彩云，王才斌，等. 磷肥對花生根系形態(tài)、生理特性及產(chǎn)量的影響［J］. 植物生態(tài)學報，2013，37（8）：777-785.

［2］王月福，徐亮，趙長星，等. 施磷對花生積累氮素來源和產(chǎn)量的影響［J］. 土壤通報，2012，43（2）：444-450.

［3］Krapovickas A，Gregory W C. Taxonomy of the genus Arachis（Leguminosae）［J］. Bonplandia，1994，8：1-186.

［4］忠，江立庚，唐榮華，等. 施鉀量對花生光合特性、干物質(zhì)積累及鉀素利用效率的影響［J］.貴州農(nóng)業(yè)科學，2016，44（2）：52-55.

［5］蔡驥業(yè). 花生野生種對病蟲害的綜合抗病性鑒定［J］. 花生科技，1983（4）：42-44.

［6］朱亞娟，張伯陽，崔建民，等. 花生分子遺傳圖譜構建與QTL定位研究進展［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學，2014（9）：1-5.

［7］忠，江立庚，唐榮華，等. 花生栽野雜交后代抗病基因類似物的克隆與分析［J］. 西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），2014，42（11）：32-38.

［8］麗娜，杜培，付留洋，等. 花生栽培種與野生種（Arachis oteroi）人工雜交雙二倍體的創(chuàng)制和鑒定［J］. 作物學報，2017，43（1）：133-140.

［9］張憲政. 作物生理研究法［M］. 北京：農(nóng)業(yè)出版社，1992.

［10］史瑞和. 土壤農(nóng)化分析［M］. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：78-85.

［11］Gourley J P，Allan D L，Russelle M P. Plant nutrient efficiency：A comparison of definitions and suggested improvement［J］. Plant Soil，1994，158：29–37.

［12］習金根，譚施北，賀春萍，等. 不同磷水平對劍麻生長和磷肥效率的影響［J］. 熱帶作物學報，2014，35（11）：2109-2114.

［13］鐘鵬，吳俊江，劉麗君，等. 水磷互作對不同磷效率基因型大豆苗期生理生化指標的影響［J］. 大豆科學，2007，26（6）：873-878.

［14］劉凱，張吉旺，郭艷青，等. 施磷量對高產(chǎn)夏玉米產(chǎn)量和磷素利用的影響［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學，2016，48（4）：61-65.

［15］韋還和，孟天瑤，李超，等. 水稻甬優(yōu)12產(chǎn)量13.5 t/hm2以上超高產(chǎn)群體的磷素積累、分配與利用特征［J］. 作物學報，2016，42（6）：886-897.

［16］陳波浪，盛建東，蔣平安，等. 不同基因型棉花磷效率特征及其根系形態(tài)的差異［J］. 棉花學報，2014，26（6）：506-512.

［17］徐靜，張錫洲，李廷軒，等. 磷高效利用野生大麥基因型篩選及其根際土壤無機磷組分特征［J］. 生態(tài)學雜志，2013，24（10）：2821-2830.

［18］鄭亞萍，陳殿緒，信彩云，等. 施磷水平對花生葉源生理特性的影響［J］. 核農(nóng)學報，2014，28（4）：727-732.

［19］徐亮，王月福，程曦，等. 施磷對花生根系生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響［J］. 花生學報，2009，38（1）：32-35.

［20］趙長星，徐亮，王月福，等. 施磷量對花生生長發(fā)育動態(tài)和產(chǎn)量的影響［J］. 華北農(nóng)學報，2013，28（S）：308-313.

［21］敖雪，謝甫綈，劉婧琦，等. 不同磷效率大豆品種光合特性的比較［J］. 作物學報，2009，35（3）：522-529.

［22］張政勤，周文龍，姚麗賢. 缺磷對不同基因型花生根系形態(tài)及磷效率的影響［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學，1998（6）：31-32.

［23］張惠鵬，郭榮發(fā). 磚紅壤地區(qū)花生基因型間磷效率差異及機理初探［J］. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2008（8）：101-103.

Effects of different phosphorus application rate on photosynthetic characteristics and dry matter accumulation of peanut

LI Zhong1，2，JIANG Li-geng2，TANG Rong-hua1，3，GUO Wen-feng1，LU Jiang1
（1. Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Lab.，Nanning 530004，China；2. Agricultural College，Guangxi University，Nanning 530007，China；3. Economic Crops Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530004，China）

The paper studied the effects of different phosphorus application rate on photosynthetic characteristics and dry matter production of peanut wild speciesArachis correntinaand cultivated variety Guihua22. The chlorophyll content，net photosynthetic rate and dry matter production of peanut function leaf were detected. The results showed that the phosphorus treatments could significantly improve chlorophyll content，dry matter weight and photosynthetic rate of Guihua22. Compared with Guihua22，there's no significant effect of different phosphorus application on photosynthetic characteristics and dry matter accumulation inA. correntina. There's small response to the change of plant phosphorus content and phosphorus use efficiency under different phosphorus treatments inA. correntina.A. correntinahad a good photosynthetic physiological basis. The test results provided a theoretical basis for forther development and utilization ofA. correntina.

peanut；phosphorus；photosynthetic characteristics；dry matter weight

S565.2

A

1004-874X（2017）07-0048-05

李忠，江立庚，唐榮華. 施磷量對花生光合特性及干物質(zhì)積累的影響［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學，2017，44（7）：48-52.

2017-04-26

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項資金（CARS-14）；廣西重點實驗室建設項目（12-071-09）；廣西科學研究與技術開發(fā)計劃項目（20140430）

李忠（1979-），男，博士，副研究員，E-mail：gxlizhong@126.com

（責任編輯 鄒移光）